干旱胁迫下外源褪黑素对旺长期烤烟生理特性的影响.pdf
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1、2024 年 4 月第 57 卷第 4 期烟草科技Tobacco Science&TechnologyApr.2024Vol.57 No.4摘要:为明确外源褪黑素对干旱胁迫下旺长期烤烟生理特性的影响,采用盆栽试验,以西南烟区主栽品种K326为材料,研究了根部浇灌和叶面喷施不同浓度(0、0.05、0.10、0.15、0.20、0.40 mmol/L)褪黑素对干旱胁迫下旺长期烤烟的生理调控效应,并利用主成分分析筛选出缓解烤烟干旱胁迫的指标,同时通过隶属函数法进行综合评价。结果表明,干旱胁迫可导致烤烟生物量降低,生长受到明显抑制。外源褪黑素能有效提高干旱胁迫下烤烟生物量,提高叶片相对含水率(RWC)
2、、叶绿素含量、超氧化物歧化酶(SOD)活性、过氧化物酶(POD)活性、过氧化氢酶(CAT)活性、脯氨酸(Pro)和可溶性蛋白(SP)含量,降低叶片丙二醛(MDA)含量和超氧阴离子(O2-)产生速率。主成分分析表明,在褪黑素缓解烤烟干旱胁迫评价的指标中,以抗氧化因子占比最大,其次是光合因子和渗透调节因子。通过隶属函数综合评价分析可知,烟株叶面喷施0.10 mmol/L褪黑素溶液处理效果最佳。因此,施用外源褪黑素可缓解干旱胁迫对旺长期烤烟生长的抑制作用,增强烤烟对干旱胁迫的适应性。关键词:烤烟;干旱胁迫;褪黑素;生理指标;主成分分析;综合评价中图分类号:S572.01文献标志码:A文章编号:100
3、2-0861(2024)04-0042-11收稿日期:2023-06-29录用日期:2023-12-10基金项目:云南省烟草公司大理州公司科技计划项目“烤冻多用房开发及配套应用模式研究”(DLYC2022006);重庆市大学生创新训练项目(S202310635219)。第一作者:崔凯东(1997),男,硕士研究生,从事植物生理生态与分子生物学研究。E-mail:*通信作者:谢小玉(1968),女,博士,教授,硕士生导师,从事植物生理生态与分子生物学研究。E-mail:引用本文:崔凯东,张雪,顾开元,等.干旱胁迫下外源褪黑素对旺长期烤烟生理特性的影响 J.烟草科技,2024,57(4):42-5
4、2.(CUIKaidong,ZHANG Xue,GU Kaiyuan,et al.Effects of exogenous melatonin on physiological characteristics ofdrought-stressed,flue-cured tobacco at fast-growing stage J.Tobacco Science&Technology,2024,57(4):42-52.DOI:10.16135/j.issn1002-0861.2023.0384)干旱胁迫下外源褪黑素对旺长期烤烟生理特性的影响崔凯东,张雪,顾开元,郭金格,汪芬芬,刘铭,周玉玲,杨
5、奇,谢小玉*西南大学农学与生物科技学院,重庆市北碚天生路2号 400716Effects of exogenous melatonin on physiological characteristics ofdrought-stressed,flue-cured tobacco at fast-growing stageCUI Kaidong,ZHANG Xue,GU Kaiyuan,GUO Jinge,WANG Fenfen,LIU Ming,ZHOU Yuling,YANG Qi,XIE Xiaoyu*College of Agronomy and Biotechnology,Southwe
6、st University,Chongqing 400716,ChinaAbstract:To investigate the influence of exogenous melatonin on the physiological characteristics offlue-cured tobacco at fast-growing stage under drought stress,a pot experiment was conducted using theflue-cured tobacco cultivar K326 in southwestern tobacco growi
7、ng areas.The physiological regulatoryeffects of root irrigation and foliar application of melatonin at different concentrations(0,0.05,0.10,0.15,0.20,0.40 mmol/L)on K326 under drought stress were investigated,and the indicators that could alleviatedrought stress on K326 were screened using principal
8、 component analysis.Meanwhile,a comprehensiveevaluation was carried out using the membership function method.The results indicated that drought stresscaused a decrease in the biomass of cured tobacco and significantly inhibited plant growth.Exogenousmelatonin effectively increased biomass under drou
9、ght stress,increased relative leaf water content(RWC),chlorophyll content,superoxide dismutase(SOD)activity,peroxidase(POD)activity,catalase(CAT)activity,proline(Pro)and soluble protein(SP)content,while decreasing leaf malondialdehyde(MDA)第 57 卷第 4 期content and superoxide anion(O2-)production rate o
10、f the flue-cured tobacco.Principal component analysisrevealed that antioxidant factors had the highest proportion among the evaluated indicators for alleviationof drought stress by melatonin,followed by photosynthetic factors and osmotic regulation factors.Comprehensive evaluation using the membersh
11、ip function method showed that foliar application of 0.10mmol/L melatonin solution gave the best results.Therefore,the application of exogenous melatonin canpotentially alleviate the inhibitory effects of drought stress on the growth of flue-cured tobacco at thefast-growing stage and enhance its ada
12、ptability to drought conditions.Keywords:Flue-cured tobacco;Drought stress;Melatonin;Physiological index;Principal componentanalysis;Comprehensive evaluation水分是影响植物生长发育的主要环境因子,显著影响着干旱半干旱区的植物分布1。已有研究表明,干旱胁迫会导致植物体内活性氧(ROS)过度积累,造成植物体代谢紊乱,同时植物叶片气孔关闭,光合作用受到抑制,严重时可导致作物减产甚至植株死亡2-3。烟草(Nicotiana tabacum)为茄科烟
13、草属植物,烟株不同的生育期内需水状况不同4-5。前人研究发现,烤烟旺长期对水分需求最敏感,此时期缺水会导致植株生长缓慢,进而严重影响烟叶的产量和品质6-8。我国西南地区地形复杂,降雨时空分布不均匀,极端高温天气频发,极易导致植株出现缺水情况9。因此,探索缓解烤烟干旱胁迫的措施成为烤烟生产上亟需解决的问题之一。褪黑素(N-acetyl-5-methoxytryptamine,MT)是一种吲哚类化合物,是色氨酸的衍生物。已被证实MT是目前已知抗氧化作用最强的内源性自由基清除剂10。MT作为植物生长调节因子,广泛应用于抗干旱11、抗低温12、抗盐碱13等的各种非生物胁迫。研究表明,外施 MT 能显著
14、提高聚乙二醇(PEG)模拟干旱胁迫下小麦种子发芽率、发芽势、幼苗生物量,提高小麦苗期对干旱的适应性14。王慧等15研究发现,通过外施MT不仅能显著提高干旱胁迫下黑麦草和苜蓿的生物量、抗氧化酶活性,还能调节N、P、K等养分的吸收。同时,外源褪黑素可显著降低干旱条件下玉米叶片丙二醛(MDA)和过氧化氢(H2O2)含量16。邹京南等17研究表明,施用MT可增加水分胁迫下大豆叶面积,清除多余ROS,提高光合能力和碳氮代谢能力,加速光合产物在各器官的积累,从而提高大豆产量。古咸彬等18试验认为,不同浓度MT预培养桃树苗后能提高干旱胁迫应答基因 DREB1A、DREB2A、LEA 和 PIP1 等的表达量
15、。这说明MT在提高植物抗逆性方面具有重要的作用。MT在作物上的施用方式有浸种19、叶面喷施20、根部浇灌21等。前人的研究多集中于MT的使用浓度筛选,但MT在烤烟上的施用方式研究则鲜见报道。基于此,设置了不同MT浓度及施用方式对干旱胁迫下旺长期烤烟生理指标的影响试验,并通过主成分分析和隶属函数法对MT的作用效果进行了综合评价,旨在揭示外源MT提高烤烟抗旱性的生理机制,为利用外源MT解决烤烟旺长期的干旱问题提供依据。1材料与方法1.1试验材料供试烤烟品种K326由云南中烟种子有限责任公司提供。MT购买于成都普斯生物公司。1.2试验设计试验于2022年在西南大学试验农场2号玻璃温室中进行。试验开始
16、前,挑选完整的烤烟包衣种子点播于装有烟草育苗专用基质的育苗盘中进行漂浮育苗。将烟苗培养至4片真叶时,挑选长势一致且无病虫害的烟苗移栽至装有10 kg土壤且封底的花盆中(盆高25 cm,直径23 cm)。盆栽土为沙壤土,田间最大持水量为30%,pH值7.67,有机质6.69 g/kg,速效钾 113.73 mg/kg,有效磷 16.89 mg/kg,碱解氮63.72 mg/kg。供试肥料为烟草专用复合肥,每盆4.50 g纯氮作为基肥施入。试验采用双因素随机区组设计,设置MT浓度与施用方式2个因素。其中,MT浓度设置6个梯度(0、0.05、0.10、0.15、0.20、0.40 mmol/L)。施
17、用方式设置根部浇灌(G)和叶面喷施(Y)两种。同时设置常规对照CK(土壤含水率为田间最大持水量的80%左右)和干旱D(土壤含水率为田间最大持水量的45%左右),共计14个处理,见表1。每个处理重复5次,每盆1株,共70盆。待烤烟生长进入旺长期时进行干旱处理,土壤含水率维持在田间最大持水量的45%左右,连续3 d傍晚18:00时喷施和浇灌MT溶液,施用量均为50mL/株,使烟株充分吸收外源物质MT。管理措施按当地优质烤烟栽培技术规范进行,定期更换盆栽位置,保证光照均匀。处理后第5天,采集烟株自上而下第34片叶混合后用于生理指标的测定。崔凯东,等:干旱胁迫下外源褪黑素对旺长期烤烟生理特性的影响 4
18、32024 年烟草科技1.3测定指标与方法1.3.1干物质量和叶片相对含水率的测定将烟株整体用蒸馏水冲洗干净,在105 烘箱中杀青30 min,再在70 下烘至恒质量后测定干物质 量,并 计 算 叶 片 相 对 含 水 率(Relative watercontent,RWC)22。计算公式:RWC=(叶片鲜质量-叶片干质量)/(叶片饱和质量-叶片干质量)100%(1)1.3.2叶绿素含量的测定采用80%丙酮浸提法23测定叶绿素含量(质量分数)。1.3.3抗氧化特性指标的测定分别采用氮蓝四唑比色法 24、愈创木酚比色法25、紫外吸收法26、硫代巴比妥酸法25、羟胺法27分别测定超氧化物歧化酶(S
19、uperoxide dismutase,SOD)活性、过氧化物酶(Peroxidase,POD)活性、过氧化氢酶(Catalase,CAT)活 性、丙 二 醛(Malondialdehyde,MDA)含量及超氧阴离子(O2-)产生速率。1.3.4渗透调节物质指标的测定采用茚三酮比色法、考马斯亮蓝法28分别测定脯氨酸(Proline,Pro)含量及可溶性蛋白(Solubleprotein,SP)含量。1.4施用外源MT后烤烟干旱胁迫的综合评价参考孟雨等29的研究方法,首先对不同处理烤烟的10个指标进行相关分析,再利用主成分分析法(Principal component analysis,PCA)
20、对不同处理烤烟生理指标进行降维并筛选出缓解干旱胁迫的主要生理指标,最后采用隶属函数法对MT的作用效果进行综合评价,并筛选出MT的最佳浓度与施用方式组合。隶属函数值的计算公式:U(Xi)=(Xi-Xmin)(Xmax-Xmin),i=1,2,3,n(2)式中:Xi表示第i个综合指标;Xmin表示第i个综合指标最小值;Xmax表示第i个综合指标最大值。综合指标权重的计算公式:i=Pii=1nPi,i=1,2,3,n(3)式中:i表示第i个综合指标在所在综合指标中重要程度即权重;Pi表示各处理第i个综合指标的贡献率。MT缓解干旱胁迫的综合评价值计算公式:Z=i=1nU(Xi)i,i=1,2,3,n(
21、4)式中:Z为MT缓解干旱胁迫的综合评价值。1.5数据处理采用Excel 2016和SPSS 25.0软件对数据进行统计分析,基于 Duncan s 法进行差异显著性检验(P0.05),采用皮尔逊法(Pearson)进行相关性分析;采用Origin软件制图。2结果与分析2.1干旱胁迫下外源MT对烤烟生物量和叶片相对含水率的影响如图 1 所示,与对照(CK)相比,干旱胁迫(D)下烤烟生物量和叶片 RWC 分别降低 22.51%和12.42%,差异均达到显著(P0.05)水平。与 D 处理相比,MT不同施用方式和不同浓度均能提高干旱胁迫下烤烟生物量和 RWC 含量。随着外源 MT浓度的增加,干旱胁
22、迫下烤烟生物量和 RWC 总体呈现出先升高后降低的趋势。其中,与 D 处理相比,DG 处理烤烟生物量和 RWC 最大增幅分别达12.59%和 3.64%,DY 处理最大增幅分别达 16.88%和6.76%,且与D处理间差异达到显著(P0.05)水平。2.2干旱胁迫下外源MT对烤烟叶片叶绿素含量的影响如图2所示,与CK相比,干旱胁迫(D)下烤烟叶片叶绿素含量显著降低13.84%(P0.05)。与D处理相比,MT不同施用方式和不同浓度均能不同程表1MT浓度及施用方式处理的设置Tab.1MT concentrations and application methods处理编号CKDDGT0DGT1D
23、GT2DGT3DGT4处理方法土壤含水率为田间最大持水量的80%左右土壤含水率为田间最大持水量的45%左右干旱+根施清水干旱+根施0.05 mmol/L MT干旱+根施0.10 mmol/L MT干旱+根施0.15 mmol/L MT干旱+根施0.20 mmol/L MT处理编号DGT5DYT0DYT1DYT2DYT3DYT4DYT5处理方法干旱+根施0.40 mmol/L MT干旱+叶施清水干旱+叶施0.05 mmol/L MT干旱+叶施0.10 mmol/L MT干旱+叶施0.15 mmol/L MT干旱+叶施0.20 mmol/L MT干旱+叶施0.40 mmol/L MT注:D表示干旱
24、;G表示根施;Y表示叶施。44第 57 卷第 4 期度地提高干旱胁迫下烤烟叶绿素含量;随着外源MT浓度的增加,干旱胁迫下烤烟叶绿素含量总体呈先升高后降低的趋势。其中,DG条件下T0、T1、T2、T3、T4 和 T5 处理烤烟叶绿素含量分别提高0.08%、0.04%、2.19%、2.92%、5.84%和5.55%,DY条件下T0、T1、T2、T3、T4和T5处理分别提高0.01%、2.99%、7.45%、6.50%、5.92%和3.51%。2.3干旱胁迫下外源MT对烤烟叶片MDA和O2-产生速率的影响如图3所示,与CK相比,干旱胁迫(D)下烤烟叶片MDA含量和O2-产生速率分别提高64.15%和
25、28.64%,差异均达显著(P0.05)水平。与D处理相比,MT不同施用方式和不同浓度均能降低干旱胁迫下烤烟叶片MDA含量和O2-产生速率。随着外源MT浓度的增加,干旱胁迫下烤烟叶片MDA含量和O2-产生速率总体呈先降低后升高的趋势。其中,DG处理的烤烟叶片MDA含量和O2-产生速率与D处理相比最大降幅分别为7.87%和9.17%,且与D处理间差异均达到显著(P0.05)水平。DY处理烤烟叶片MDA含量和O2-产生速率最大降幅分别为10.97%和12.20%,图2干旱胁迫下外源MT对烤烟叶片叶绿素含量的影响Fig.2Effects of exogenous MT on chlorophyll
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