阿根廷滑柔鱼能量积累的食物组成及其生态角色的研究进展.pdf
《阿根廷滑柔鱼能量积累的食物组成及其生态角色的研究进展.pdf》由会员分享,可在线阅读,更多相关《阿根廷滑柔鱼能量积累的食物组成及其生态角色的研究进展.pdf(11页珍藏版)》请在咨信网上搜索。
1、第 45 卷 第 2 期 渔 业 科 学 进 展 Vol.45,No.2 2 0 2 4 年4 月 PROGRESS IN FISHERY SCIENCES Apr.,2024 *国家自然科学基金(41876144)、上海市人才发展资金项目(2020107)和上海市自然科学基金(16ZR1415400)共同资助。林东明,高级工程师,E-mail: 收稿日期:2022-10-25,收修改稿日期:2023-01-02 DOI:10.19663/j.issn2095-9869.20221025004 http:/ LIN D M,SONG W,FENG Y X.Diet composition an
2、d ecological role of Argentinean shortfin squid Illex argentinus during energy accumulation:A review.Progress in Fishery Sciences,2024,45(2):162172 阿根廷滑柔鱼能量积累的食物组成 及其生态角色的研究进展*林东明1,2,3,4 宋 维1 冯艺璇1(1.上海海洋大学海洋科学学院 上海 201306;2.大洋渔业资源可持续开发省部共建教育部 重点实验室 上海 201306;3.国家远洋渔业工程技术研究中心 上海 201306;4.农业农村部大洋渔业开发重
3、点实验室 上海 201306)摘要 阿根廷滑柔鱼(Illex argentinus)是生长速度快、终生一次繁殖产卵、生命周期短的大洋浅海性头足类,也是世界上重要的经济物种。在西南大西洋生态系统中,阿根廷滑柔鱼发挥着重要的“生物泵”作用。在短暂的生命周期里,阿根廷滑柔鱼具有索饵生殖洄游的生活史特征,并采取收入资本混合型的生殖投入策略,即以现场摄食饵料吸收转化的能量投入为主、肌肉存储能量投入为辅。在不同的栖息海域与生长发育阶段,阿根廷滑柔鱼具有不同的食物组成。本文扼要概述阿根廷滑柔鱼的组织能量积累特点、能量积累过程的食物组成变化以及在西南大西洋生态系统中作为能量传输者的生态角色。同时,探讨了阿根廷
4、滑柔鱼能量积累需求与洄游、摄食策略的关系,并对阿根廷滑柔鱼作为海洋食物网能量传输者的生态角色在气候变化、渔业活动背景下的变化做了展望分析,可为持续开发该种类资源提供资料参考。关键词 阿根廷滑柔鱼;能量积累;食物组成;生态位;头足类 中图分类号 S917.4 文献标识码 A 文章编号 2095-9869(2024)02-0162-11 头足类是高等级的海洋软体动物,广泛分布于世界各大洋和各海域(除波罗的海和黑海外)(陈新军等,2019)。据估计,头足类分布在大陆架和大陆坡海域的资源蕴藏量为 1 000 万 t,而大洋中分布的头足类资源蕴藏量则可能更高(陈新军,2019),被认为是最具开发潜力的渔
5、业资源种类之一,已成为全球渔业国家和地区的主要捕捞对象(FAO,2022;章贤成等,2022)。同时,头足类在海洋生态系统中发挥着重要作用,既是贪婪的海洋捕食者,也是许多高营养级海洋动物的重要饵料生物,成为链接海洋食物网中低营养层级与高营养层级的重要媒介(Boyle et al,2005;Xavier et al,2015)。阿根廷滑柔鱼(Illex argentinus)是典型的大洋性头足类,分布在西南大西洋 2255S 的大陆架和大陆坡海域(Rodhouse et al,2013)。阿根廷滑柔鱼具有与其他头足类相一致的生活史特性生长快、寿命短(Schwarz et al,2010;Lu e
6、t al,2012;林东明等,2020),营间歇性终端产卵策略,即配子批次发育成熟、批次产卵,产卵结束后不久便死去(Rocha et al,2001;Lin et al,2017a)。通常,阿根廷滑柔鱼的生活史过程可划分为 2 个关键阶段,即个体生长阶段和生殖发育阶段(Rodhouse et al,2013;Schwarz et al,第 2 期 林东明等:阿根廷滑柔鱼能量积累的食物组成及其生态角色的研究进展 163 2013),2 个阶段均表现出对能量需求大的特点(Rodhouse et al,1996;林东明等,2017)。为了满足生长发育的较大能量需求,阿根廷滑柔鱼食性贪婪、食物种类繁多
7、,并且具有较快的食物消化与吸收速率(Rodhouse et al,1996、2013)。同时,阿根廷滑柔鱼是机会主义型捕食者,食物组成因栖息海域不同存在差异,在不同海域的食物网结构中,其营养生态位也会有所不同(Arkhipkin,2013)。然而,该种类对环境波动变化敏感,组织能量积累与栖息海域环境密切相关(Lin et al,2017b;刘伟等,2022);并且阿根廷滑柔鱼的生殖能量投入为收入资本混合型,即生殖能量以现场摄食转化利用为主、肌肉存储能量投入为辅(Lin et al,2015、2019;林东明等,2017)。能量积累及其对生殖发育的投入分配影响着生物个体自身的繁殖潜能和后代存活率
8、,随之决定补充群体的大小(McBride et al,2015;Karjalainen et al,2016)。为系统掌握阿根廷滑柔鱼的能量积累策略,本文对其组织能量积累特点及积累过程中的食物组成,以及作为西南大西洋生态系统重要的能量传输者等进行扼要阐述。同时,对阿根廷滑柔鱼能量积累需求与洄游、摄食策略选择,以及在面对全球气候变化、渔业活动下作为海洋生物食物网能量传输者的角色进行了展望分析,以期为科学认识和评估该种类资源提供参考资料。1 能量积累特点及食物组成 1.1 肌肉和性腺组织的能量积累特点 在自然界中,生物个体在其能量积累变化过程中具有进化适应性特征(Vance,1992;Johns
9、et al,2018)。研究发现,阿根廷滑柔鱼在生活史前期体型生长迅速,在性腺组织开始发育之后,体型生长速度减缓,生长发育重心从体型生长转向性腺组织发育成熟(Arkhipkin,1993;Schwarz et al,2010)。林东明等(2017)利用氧弹热量仪测定阿根廷滑柔鱼的胴体、足腕、性腺等组织的能量密度值并计算组织能量积累,发现阿根廷滑柔鱼的胴体与足腕等肌肉组织的能量积累在个体生长阶段(期)迅速增大,随后趋于稳定,而性腺组织在未发育时的能量积累相对缓慢,随后增长迅速。Hatfield 等(1992)和 Rodhouse 等(1992)对不同发育时期的胴体组织厚度分析的结果也印证了这一点
10、,随着性腺发育的成熟,胴体的纤维组织厚度变薄,且胴体重量的增长速率与增长比例相较于性腺组织也呈下降趋势。茎柔鱼(Dosidicus gigas)和鸢乌贼(Sthenoteuthis oualaniensis)的肌肉和性腺组织能量积累也表现出相似的特点,即性腺发育前,肌肉组织能量积累迅速,性腺组织能量积累缓慢;性腺发育开始之后,性腺组织能量积累增加明显,而肌肉组织能量积累趋于稳定或呈下降趋势(韩飞等,2020;连晋欣等,2022;朱凯等,2019、2020)。Pascual 等(2020)分析玛雅蛸(Octopus maya)的能量存储时也发现,性腺和肌肉组织的脂肪、糖原和热量值等均与生长发育密
11、切相关,肌肉组织的脂肪在性腺成熟前期积累最为丰富,性腺组织的脂肪、糖原等则在性腺功能性成熟期时达到最高值。此外,Sieiro 等(2020)研究发现,真蛸(Octopus vulgaris)肌肉中的蛋白质含量在性腺发育期积累显著,在繁殖期则逐渐下降,性腺组织则以积累脂肪物质为主。可见肌肉和性腺组织能量积累因生长发育阶段不同而有所差别可能是头足类的共有特点,与其终生一次繁殖产卵的生活史密切相关。阿根廷滑柔鱼性腺发育滞后于个体生长,性腺发育开始后,性腺组织能量积累迅速增大,所需的能量积累主要来源于对饵料生物摄食的吸收转化(Clarke et al,1994;Lin et al,2019)。但是,随
12、着性腺发育阿根廷滑柔鱼摄食强度逐渐下降(Arkhipkin,1993),在生殖能量需求较大的阶段转化部分肌肉组织的存储能量(Lin et al,2015、2019;林东明等,2017)。阿根廷滑柔鱼的这种生殖投入与其他营间歇性终端产卵策略的头足类相似,如福氏枪乌贼(Loligo forbesi)随着性腺发育,肌肉组织的生长逐步停止,性腺组织生长逐步加强(Collins et al,1995)。然而,这种生殖能量投入方式与采取其他产卵策略的头足类有较大差异。比如,茎柔鱼作为多次产卵者,其生殖投入来源于饵料摄食,并在性腺发育后持续进食以及继续体细胞的生长,在能量积累上逐渐增加对生殖的投入分配,但在
13、繁 殖 产 卵 期 间 可 以 保 持 较 好 的 肌 肉 组 织 状 态(Nigmatullin et al,2009;韩飞等,2019;连晋欣等,2022)。作 为 瞬 时 终 端 产 卵 者 的 强 壮 桑 椹 乌 贼(Moroteuthis ingens),其生殖能量则主要来源于肌肉组织等存储能量的转化,随着性腺发育,强壮桑椹乌贼的肌肉组织逐渐萎缩衰败(Jackson et al,2004)。此外,性腺指数作为衡量性腺发育过程中生物个体的能量资源在性腺和肌肉组织之间的分配比例,可表征对性腺组织的能量投入水平(Chen et al,2022;Patrick et al,2022)。根据性
14、腺指数数据,阿根廷滑柔鱼雌性成熟个体的性腺组织能量为体重的 13%32%(Santos et al,1997b;Schwarz et al,2013;林东明等,2014);雄性成熟个体的性腺组织能量较低,为体重的 5%13%(Perez et al,2009;林东明等,2014)。头足类瞬时终端产卵者的性腺组织能量则为体重的 35%50%(Pecl,2001;Jackson et al,2004),多次产卵者的164 渔 业 科 学 进 展 第 45 卷 性腺组织能量多为体重的 6%12%(McGrath et al,2002;Beasley et al,2018),雄性个体的性腺组织能量积
15、累 则 更 低,为2%7%(Salman et al,2004;Laptikhovsky et al,2014)。可见阿根廷滑柔鱼性腺组织的能量积累介于头足类瞬时终端产卵者和多次产卵者之间。最近基于组织能量密度技术计算的肌肉、消化腺和性腺等组织能量积累占比的结果也显示,阿根廷滑柔鱼雌性成熟个体的性腺组织能量积累占比为 15%30%(Song et al,2023)。1.2 能量积累过程中的食物组成 生物个体的能量积累与其食物来源、食性转变等密切相关(Stephens et al,2009)。一般认为,甲壳类作为饵料生物所提供的能量次于头足类(Ciancio et al,2007),而头足类的能
16、量价值又低于鱼类(Dessier et al,2018;Schaafsma et al,2018)。头足类作为机会主义型海洋捕食者,在能量积累过程中,更倾向于捕食能量高、体型适中的鱼类资源(Rodhouse et al,1996)。相类似的,阿根廷滑柔鱼在能量积累过程中也具有食性转变,倾向于进食鱼类、头足类等高能量饵料生物(Ivanovic et al,1994;Santos et al,1997a;Crespi-Abril et al,2011)。总体上,阿根廷滑柔鱼能量积累的食物组成存在海域间以及生长发育期和体型间的差异。1.2.1 海域间的食物组成差异 阿根廷滑柔鱼种群结构复杂,分布具有
17、一定的海域特殊性,主要集中分布在 5 个海域(Rodhouse et al,2013):2634S 的巴西南部海域,3440S 的布宜诺斯艾利斯海域,42S 的浅海水域圣马蒂亚斯湾,4546S 的福克兰群岛以及 4555S 的巴塔哥尼亚大陆架附近海域。类似于其他大洋性柔鱼类,阿根廷滑柔鱼食物组成包括鱼类、头足类和甲壳类(Rodhouse et al,2013)。在不同栖息海域,阿根廷滑柔鱼食物组成中的鱼类、头足类、甲壳类等的占比存在较大差异(表 1)。其中,在巴西南部海域,阿根廷滑柔鱼的食物组成以鱼类为主,在胃含物中的出现频率达 43.8%,阿根廷无须鳕(Merluccius hubbsi)幼
18、体、杜氏眶灯鱼(Diaphus dumerilii)等小型鱼类是主要的食物对象(Santos et al,1997a)。头足类也是较为重要的食物来源,并且同类相食现象较多(Ivanovic et al,1994;Santos et al,1997a)。食物组成中的甲壳类则以磷虾类(Euphausia sp.)为主(Santos et al,1997a)。类似地,在阿根廷沿海水域圣马蒂亚斯湾,阿根廷滑柔鱼的摄食种类也以鱼类为主要捕食对象,鱼类在其食物组成中高达 79%,头足类和甲壳类的摄食比例较低(Crespi-Abril et al,2011)。在圣马蒂亚斯湾,阿根廷滑柔鱼捕食的鱼类种类主要为
19、尼氏裸灯鱼(Gymnoscopelus nicholsi)和阿根廷鳀鱼(Engraulis anchoita)等(Crespi-Abril et al,2011)。在福克兰群岛、巴塔哥尼亚大陆架、布宜诺斯艾利斯等海域,阿根廷滑柔鱼的食物组成结构基本一致,但与巴西南部海域和圣马蒂亚斯湾的食物组成存在差异(表 1)。在福克兰群岛海域和巴塔哥尼亚大陆架海域,阿根廷滑柔鱼均以捕食甲壳类为主,所捕食的甲壳类在其食物组成中的占比分别为 72.1%和85.3%,其次为头足类,鱼类的占比则很低(Ivanovic et al,1994;Mouat et al,2001)。在布宜诺斯艾利斯海域,阿根廷滑柔鱼的食物
20、结构依然以甲壳类为主要饵料生物,但占比有所下降,为 56.9%;鱼类和头足类的占比则有所增加,分别为 29.4%和 13.6%。其中,摄食的鱼类以灯笼鱼为主,也摄食少量阿根廷鳀鱼,头足类则以阿根廷滑柔鱼幼体为主(Ivanovic et al,1994)。表 1 不同海域阿根廷滑柔鱼食物组成情况/%Tab.1 Prey composition of I.argentinus from different waters/%区域 Waters 甲壳类 Crustaceans 头足类 Cephalopods鱼类Fish巴西南部海域(Santos et al,1997a)18.7 27.5 43.8 布
21、宜诺斯艾利斯海域(Ivanovic et al,1994)56.9 13.6 29.4 圣马蒂亚斯湾(Crespi-Abril et al,2011)9.0 18.0 79.0 福克兰群岛附近海域(Mouat et al,2001)72.1 8.6 0.8 巴塔哥尼亚大陆架海域(Ivanovic et al,1994)85.3 11.8 2.9 1.2.2 生长发育期及体型间的食物组成差异 随着生长发育和体型增大,阿根廷滑柔鱼的能量积累较迅速地增加(林东明等,2017),食物组成也会有所差异(Rodhouse et al,2013)。通常,在生活史早期,阿根廷滑柔鱼以捕食甲壳类等浮游动物为主,
22、随着生长发育逐渐转向捕食营养层级较高的小型鱼类和头足类等(Rodhouse et al,2013)。这种食性转换与阿根廷滑柔鱼生长发育的能量积累需求是相一致的,在能量积累需求较大的成鱼期,转向捕食营养物质较大、能量较高的鱼类(Crespi-Abril et al,2011;Lin et al,2022;Song et al,2022)。比如在巴西南部海域,阿根廷滑柔鱼稚鱼和亚成鱼主要捕食甲壳类,而且同类相食现象较多(Santos et al,1997a);成鱼则以捕食阿根廷无须鳕及中深层鱼类等为主,食物组成中的鱼类比例明显第 2 期 林东明等:阿根廷滑柔鱼能量积累的食物组成及其生态角色的研究进
23、展 165 增加(Santos et al,1997a;Haimovici et al,1994)。在圣马蒂亚斯湾,体型较大的阿根廷滑柔鱼食物组成中,头足类的出现比例也显著增加(Crespi-Abril et al,2011)。在巴塔哥尼亚海域,阿根廷滑柔鱼内壳所对应的稚鱼期、成鱼期等不同分段上的碳氮稳定同位素值存在显著差异(Rosas-Luis et al,2017)。Queirs 等(2019)分析阿根廷滑柔鱼角质颚上的稳定同位素,结果也显示,成鱼期的氮稳定同位素值比稚鱼期的高一个营养级,且具有较宽的同位素生态位宽度。值得注意的是,阿根廷滑柔鱼的食物组成差异也往往存在一个体型参考点。比如,
24、在布宜诺斯艾利斯海域和巴塔哥尼亚大陆架海域,阿根廷滑柔鱼的食性变化均可以以胴长 200 mm 为参考点,小于 200 mm 的个体以甲壳类为主要食物来源,大于 200 mm 的则以鱼类和头足类为主(Ivanovic et al,1994)。而在福克兰群岛附近海域,阿根廷滑柔鱼的胴长220 mm 时,其食物组成中的头足类占比明显增大,甲壳类占比则显著减少(Mouat et al,2001)。2 作为重要的生态系统能量传输者 在西南大西洋,阿根廷滑柔鱼较大量地捕食甲壳类、头足类和鱼类等以满足生长发育对能量积累的需求(如上所述);同时,该种类因海域分布广、资源量丰富,也是许多大型海洋生物的重要饵料生
25、物(图 1)。碳氮稳定同位素分析结果显示,阿根廷滑柔鱼在食物网中的营养层级处于 3.54.7 之间(Rosas-Luis et al,2016、2017),并且生态位宽度会随个体生长发育而增大(Rosas-Luis et al,2017;Queirs et al,2019),在西南大西洋生态系统中扮演着链接营养及能量传输的重要生态角色(Arkhipkin,2013)。已有研究发现,阿根廷滑柔鱼的主要捕食者有大型鱼类、哺乳类动物及海鸟等(表 2)。图 1 阿根廷滑柔鱼的食物组成及主要捕食者网络 Fig.1 Diagrammatic scheme of prey composition and m
- 配套讲稿:
如PPT文件的首页显示word图标,表示该PPT已包含配套word讲稿。双击word图标可打开word文档。
- 特殊限制:
部分文档作品中含有的国旗、国徽等图片,仅作为作品整体效果示例展示,禁止商用。设计者仅对作品中独创性部分享有著作权。
- 关 键 词:
- 阿根廷 滑柔鱼 能量 积累 食物 组成 及其 生态 角色 研究进展
1、咨信平台为文档C2C交易模式,即用户上传的文档直接被用户下载,收益归上传人(含作者)所有;本站仅是提供信息存储空间和展示预览,仅对用户上传内容的表现方式做保护处理,对上载内容不做任何修改或编辑。所展示的作品文档包括内容和图片全部来源于网络用户和作者上传投稿,我们不确定上传用户享有完全著作权,根据《信息网络传播权保护条例》,如果侵犯了您的版权、权益或隐私,请联系我们,核实后会尽快下架及时删除,并可随时和客服了解处理情况,尊重保护知识产权我们共同努力。
2、文档的总页数、文档格式和文档大小以系统显示为准(内容中显示的页数不一定正确),网站客服只以系统显示的页数、文件格式、文档大小作为仲裁依据,平台无法对文档的真实性、完整性、权威性、准确性、专业性及其观点立场做任何保证或承诺,下载前须认真查看,确认无误后再购买,务必慎重购买;若有违法违纪将进行移交司法处理,若涉侵权平台将进行基本处罚并下架。
3、本站所有内容均由用户上传,付费前请自行鉴别,如您付费,意味着您已接受本站规则且自行承担风险,本站不进行额外附加服务,虚拟产品一经售出概不退款(未进行购买下载可退充值款),文档一经付费(服务费)、不意味着购买了该文档的版权,仅供个人/单位学习、研究之用,不得用于商业用途,未经授权,严禁复制、发行、汇编、翻译或者网络传播等,侵权必究。
4、如你看到网页展示的文档有www.zixin.com.cn水印,是因预览和防盗链等技术需要对页面进行转换压缩成图而已,我们并不对上传的文档进行任何编辑或修改,文档下载后都不会有水印标识(原文档上传前个别存留的除外),下载后原文更清晰;试题试卷类文档,如果标题没有明确说明有答案则都视为没有答案,请知晓;PPT和DOC文档可被视为“模板”,允许上传人保留章节、目录结构的情况下删减部份的内容;PDF文档不管是原文档转换或图片扫描而得,本站不作要求视为允许,下载前自行私信或留言给上传者【自信****多点】。
5、本文档所展示的图片、画像、字体、音乐的版权可能需版权方额外授权,请谨慎使用;网站提供的党政主题相关内容(国旗、国徽、党徽--等)目的在于配合国家政策宣传,仅限个人学习分享使用,禁止用于任何广告和商用目的。
6、文档遇到问题,请及时私信或留言给本站上传会员【自信****多点】,需本站解决可联系【 微信客服】、【 QQ客服】,若有其他问题请点击或扫码反馈【 服务填表】;文档侵犯商业秘密、侵犯著作权、侵犯人身权等,请点击“【 版权申诉】”(推荐),意见反馈和侵权处理邮箱:1219186828@qq.com;也可以拔打客服电话:4008-655-100;投诉/维权电话:4009-655-100。