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《节水灌溉技术》
复习资料
第一章 概论
第一节 节水灌溉的内涵及研究内容
一、定义
节水灌溉是根据作物需水规律及本地供水条件，为了有效地运用降水和灌溉水获取农业的最佳经济效益、社会效益和生态环境效益而采用的多种灌溉措施，如喷灌、滴灌、膜上灌等。节水灌溉在我国多用，特别是水利部门。“高效用水”，国外多用，我国农业部门也用，其意义有所差异。
应当说明的是，节水灌溉或高效用水都是一个相对的概念，不同的农业发展阶段，不同的技术水平，不同的农业生产水平，其含义是随之而变的(如喷灌耗能、不节水问题)，不同国家、不同的地区有不同的节水标准。
二、从水源到形成作物实物产量通过的环节
三个环节：
工程节水 水源（输配）→ 田间 (灌溉净水量)
农艺节水 田间（入渗、蒸发渗漏）→ 土壤计划湿润层(土壤水)
管理节水 土壤（蒸腾蒸发）→ 作物实物产量(生理需水)
农艺节水：节水抗旱品种，保墒技术(桔杆、地膜覆盖)，节水栽培耕作技术，化控节水(保水剂)、农业结构调整。
三、节水灌溉的研究内容
1、节水灌溉工程技术
2、节水灌溉理论及灌溉利度
水分生产函数 需水规律 植物水分生理 水分胁迫 SPAC 充足或非充足灌制度 节水机理
3、节水灌溉的管理问题
预报、优化配水、环境评价、经济评价，节水灌溉管理模式(农民参与管理模式)
4、高新灌溉技术
新方法，新技术，规划设计、施工管理
5、大型灌区改造问题
第二节 节水灌溉的重要技术措施
水资源合理开发运用技术措施 、节水灌溉工程措施、节水灌溉农艺措施、节水灌溉的管理措施
一、水资源合理开发运用技术措施
1、水资源优化分派技术
2、多种水源联合运用技术 地下水、地上水、土壤水联合调度
3、雨水汇集运用技术 集流场(设计、集流面材料)、水窖，人工降雨
4、地下水运用技术(开采、补给、打井，旧井改造、提高泵装置效率)
5、劣质水资源化 劣质水：生活污水，工业废水、微咸水、灌溉回归水、海水淡化。
污水资源化及污灌技术还处在实验研究阶段(1)污水解决(2)水质监测(3)污水灌溉技术(4)污灌环境影响评价体系(立法) (5)技术的推广应用。
二、节水灌溉工程措施
1、渠道防渗技术 砼护面、浆砌块石衬砌、塑料膜、水泥土、三合土。
2、低压管道输水技术 硬管： 钢管 铝管 塑料 砼 软管：尼龙 小白龙
3、喷灌技术 ① 经济问题，② 管道标准化，③ 高质量的喷灌设备，④大型喷灌机研制。
4、微灌技术 涉及小管出流技术
5、覆膜灌溉 膜上灌和膜下滴灌
6、地下灌溉技术 地下水抬高，地下滴灌，地下渗灌。
7、坐水种(点水灌) 人工、坐水种单体播种机，坐水种灌溉机。
8、沟畦改造技术(改善的地面灌) 改善的沟畦灌，水平畦灌，波涌灌。
9、调亏灌溉 施加一定的干旱锻炼
10、作物交替分根灌/作物交替分层灌
11、非充足灌溉 理论基础生产函数
12、精细灌溉 全球定位系统 遥感遥测系统 地理信息系统。
三、农艺节水措施
1、耕作保墒技术 深耕松土 弹压 耙 耱 中耕除草 免耕少耕
2、覆盖保墒技术 地膜覆盖 秸杆覆盖 沙石覆盖
3、水肥耦合技术 以肥调水 以水调肥
4、节水作物品筛选技术 高效种植制度 抗旱节水、高产品种
5、化控节水 保水剂 复合包衣剂 黄腐酸 多功能抑蒸抗旱剂 ABT生根粉。
四、节水管理措施
1、节水灌溉制度 充足/非充足灌溉制度及其它
2、土壤墒情监测与灌溉预报技术 张力计 中子仪 电阻法 水分湿度仪 实时适量灌水
3、灌区配水技术 优化渠/管道工作制度 编制灌区水量优化调度方案
4、灌区量水技术 水位、流量、水质、数字化
5、现代化灌溉管理技术
五、水稻节水灌溉技术措施
1、水稻旱育稀植技术
2、水稻控制灌溉 插秧返青后不建立田面水层，上限，饱合含水率，下限60～70%饱和含水率，近于田间持水率。
3、“浅湿晒”交替间断灌水技术 (1) 薄露灌溉M=20mm薄水层，后自然落干露出田面，露田限度和历时，由水稻不同生育期需水规律拟定，如早稻前期26天(返—分—拔) 中期22d(孕—抽) 后期24d(乳—黄) (2) 薄浅湿晒灌水技术：（广西）薄水插秧、浅水返青，分蘖前期湿润，分蘖后期晒田，拔节孕穗期回灌薄水，抽穗开花期保持薄水，乳期湿润，黄熟期湿润落干。
4、水稻间歇灌 薄水层—湿润—短暂落干 交替进行

第三节 发展节水灌溉的意义
一、全球水资源概况
二、我国水资源概况(基本情况，我国是一个水资源相对缺少的国家，总量大 人均/亩均局限性)
1、来水
降水6.2亿m2，河川径流2.7亿m3，地下水0.83m3，反复计算0.73m3，可通过水循环更新的地表水和地下水的数年平均水资源总量为2.8亿m3，排名六，人均(1997人口计算)2220m3 2030年 人口16亿，人均1760m3 排名109位。
2、需水量(工业，农业)低方案
农业用水量2030年(3000—5000亿m3（粮食产量7000亿kg，7亿亩灌溉面积）) 工业用水或城乡生活用水2800亿m3 合计7800亿m3
3、可供水量
2030年6990亿m3 枯水年缺水800亿m3,考虑南水北调450亿m3，缺350亿
4、节水灌溉潜力：水运用系数（0.46） 提高10%～20%，节水400～800亿m3
5、水资源分区(基本情况，时空分派不均，南方水多，北方水少，就北方而言，年际间丰枯变化较大，年内70%降雨集中在7、8、9三个月，与土地分布不匹配，（黑河—彭冲）60%的人口占有40%的土地。
黄淮海平原土地面积13.4%，耕地39%，人口占35%，GDP32%，水资源7.7%，基本情况是，工程设施有限，老化失修，管理不善，供水能力局限性。
（1）多水区：P＞1600mm，东部沿海，华南沿海，云南西部，西藏的东南部，台湾中部。
三、国情
四、农业现状
五、粮食安全问题
六、节水灌溉与农业现代化

第四节 我国节水灌溉的新进展
一、 节水灌溉的发展历程
二、 节水灌溉的目的
三、 节水灌溉的新进展

第二章 作物水分生理学基础
植物生命活动大体为物质代谢，能量转换和信息传递三个方面，物质代谢中有水分代谢、矿物质代谢和有机物(糖类、蛋白质、脂肪、核酸)代谢 。代谢 (metabolism)是维持各种生命活动(生长过程)过程中化学变化(涉及物质合成，转移和分解)的总称。在以三个活动中，水都有参与，没有水，便没有生命，水分代谢是植物生理学的一个重要组成部分。植物的一生中，要从自然界中吸取光、热、能量，吸取水分和矿物质和有机质养分和空气，把环境中简朴的无机物直接合成为复杂的有机物，世界上就有了绿色生命，植物是地球上最重要的自养生物。
作物就其广义的概念来讲，它涉及对人类有运用价值，为人类所栽培的各种植物，例如各种农作物、疏菜、果树、绿肥、牧草等。就其狭义的概念来讲，所谓作物，重要是指农作物粮食、棉油、麻、糖、烟等而言，北方又常称之谓“庄稼”。世界上栽培的农作物中最重要的有90多种。在我国常见的有50多种。目前栽培的农作物，大都起源于自然野生植物。原始的野生植物，长期被人工栽培运用过程中，不断地经人工哺育(人工选择)和自然选择所逐渐演化为今日丰富多彩的适宜于各地的栽培品种。从这一意义上来说，保护生物的多样性，就是保护人类自己。
第一节 植物对水分的需求
一、植物细胞
1、结构：(1) 细胞壁，(2) 细胞膜，(3) 细胞质，(4) 液泡，(5) 细胞核，(6) 胞间连丝。
2、细胞分裂：由一个分裂成两个细胞，核提成两个后细胞质提成两份，中央壁膜形成。
3、植物体的组织与器官。
二、植物的含水量
1、不同植物的含水量有很大的不同 水生植物90%，旱作植物60～70%( 占鲜重的比例)
2、同一种植物生长在不同环境中，含水量也有差异 凡是生长在阴暗、潮湿环境中的植物，它们的含水量比生长在向阳、干燥环境中的要高一些。
3、同一植株中，不同器官和不同组织的含水量的差异也很大，例如，根尖，嫩梢，幼苗和绿叶的含水量为60～90%，树干为40～50%，风干种子为10～14%，由此可见，凡是生命活动较旺盛的部分，水分含量都较多。
三、植物体内水分存在的状态
水分在植物体细胞内通常呈束缚水和自由水两种状态，而这又与细胞质有关。细胞质重要是由蛋白质组成，占总重的60%以上，蛋白质分子很大，其水溶液具有胶体的性质，因此细胞质是一个胶体系统。蛋白分子有疏水基和亲水基组成，疏水基在分子内部、亲水基在分子表面，这些亲水基对水分有很大的集合力，容易起引水合作用，所以细胞质胶体微粒具有显著的亲水性，其表面吸附着很多水分子，形成一层很厚的水层。水分距离胶粒越近，吸附力越强；相反，则吸附力越弱。靠近胶粒而被胶粒吸附束缚不易自由流动的水分，称束缚水；距离胶粒较远而可以自由流动的水分，称自由水。
自由水参与各种代谢作用，它的含量制约着植物的代谢速度，如光合速率、吸呼速率、生长速度等。自由水占着含水量的比重越大，则植物代谢越旺盛。
束缚水不参与代谢作用，但植物规定低微的代谢强度来度过不良的环境，因此，束缚水含量与植物抗性大小有密切关系。如抗旱、抗寒能力。
四、水分在生态活动中的重要作用
1、水分是细胞质的重要成分 细胞中的含水量一般在70%～90%，使细胞质呈溶胶状态，保证了旺盛的代谢作用正常进行。假如含水量减少，细胞质便变成凝胶状态，生命活动大大减速弱，如休眠的种子。
2、水分是代谢作用过程的反映物质 在光合作用、呼吸作用、有机质合或与分解过程中都有水分子参与。

光能
绿色细胞
1) 光合作用 CO2+H2O CH2O(碳水化合物)+O2↑

每年同化2×1011t碳 (浮游生物60陆生植物) 相称3×1021J能量是世界能消耗的10倍。
2) 呼吸作用C6H12O6+6O2→6CO2+H2O
3、水分是植物对物质吸取和运送的溶剂 一般来说，植物不能直接吸取固体的无机物质和有机物质，这些物质只有溶解在水中才干被植物吸取，同样各种物质在植物体内的运送，也要溶在水中才干进行。
4、水分能保持植物的固有姿态 由于细胞具有大量水分，维持细胞的紧张度(膨胀)，使植物枝叶挺立，便于充足接受光照和换气体，使根尖具有刚性，便于渗入土壤扩大吸取范围，同时也使花朵张开，有助于传粉受粉。
5、水是世界之美的源泉
思考题
1、植物细胞内水分存在的状态。
2、水在作物生理中的作用。
3、细胞的结构
专业术语 作物 植物组织、器官 自由水 束缚水 光合作用 呼吸作用
第二节 植物细胞对水分的吸取
一切生命活动都是在细胞内进行的，细胞吸水也不例外，植物细胞吸水重要有2种方式：1) 未形成液泡的细胞，靠吸涨作用吸，2) 液泡形成以后细胞重要靠渗透性吸水。
一、细胞的渗透吸水
渗透作用是水分进出细胞的基本过程。水分移动需要能量作功，下面一方面讨论自由能和水势的概念。
(一) 自由能和水势
根据势力学原理，水流中物质的总能量可分为束缚能和自由能两部分，束缚能是不能转化为用于作功的能量，而自由能是在温度恒定的条件下用于作功的能量。
化学势 1mol物质的自由能，是衡量物质瓜或转移所用的能量。
水势 同理衡量水分反映或转移能量的高低，可用水势表达。在植物生理学上，水势定义为每偏摩尔体积水的化学势。也就是说，水溶液的化学势
(μW)与同温、同压、同一系统中纯水的化学势(μW°)之差(△μW)，除以水的偏摩尔本积()所得的商，称水势。水势(Psi；希腊字母)或表达，公式为

式中：偏摩尔体积，指在一定温度和压力下，1mol水中加入1mol某溶液后，该1mol水所占的有效体积
水势的单位=(压力单位)
纯水的自由能量大，水势最高，定义为0（和其他溶液相比），溶液中的溶质分子减少了水的自由能，所以溶液的中的水的自由能低，溶液的水势就成了负值。
和其他物质运动同样，水分移动需要能量，因此水分一定是从高水势区域顺着能量梯度流向低水势区域，简言之，水分是由高水势处流向低水势处。(宏观同)
(二) 渗透作用
把种子的种皮紧缚在漏斗上，注入蔗糖溶液，然后把整个装置浸入盛有清水的烧杯中，漏斗内外液面相等。由于种皮是半透膜(水分子能通过而蔗糖分子不能通过)，整个装置形成一个渗透装置。其结果是：烧杯中的水流向漏斗内，漏斗内玻璃管内的液面上升，最后液面不再上升，实质上是水分进出的速度相等，呈动态平衡状态。水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统转移的现象，就称为渗透作用。说明从生命开始，水就开始起作用。
(三) 植物细胞是一个渗透系统
一个成长植物细胞的细胞壁重要是由纤维分子组成的，它是一个水和溶质都可以通过的透性膜。质膜和液泡膜则不同，两者都接近于半透膜，构成一个渗透系统。
1、质壁分离（P9 T2-2）外渗使液泡失水而体积缩小，包在外面的原生质也随之收缩，由于细胞之间有吸附力，当原生质收缩时，细胞壁也随之收缩，如细胞继续失水，因原生质的收缩比细胞壁收缩性大，结果使原生质与细胞分离，这种现象称质壁分离。
2、质壁分离复原 在质壁分离后，若使细胞开始吸水，则液泡体积逐渐增大，原生质又逐渐紧贴细胞壁，这种现象称质壁分离复原。
(四) 细胞的水势
细胞吸水固然与其细胞液的渗透势有关，但并不完全取决于渗透势，由于原生质体的尚有细胞壁，限制原生质体膨胀；与此同时，细胞亲水胶体又有吸水的能力，所以细胞吸水的情况远比前述的渗透系统更为复杂。
细胞吸水情况决定于细胞水势，典型的细胞水势中3个部分组成

细胞水势 渗透势 压力势 补质势
渗透势亦称溶质势。渗透是由于溶质颗粒的存在，减少了水的自由能，因而其水势为负值(低于纯水的水势)。一般而言，温带生长的大多数作物叶组织的渗透势在-1-2Mpa，旱生植物叶片的渗透势很低，达-10Mpa。
压力势是指细胞的原生质体吸水膨胀，对细胞壁产生一种作用力，细胞壁对原生质产生反作用力，即压力，压力势是细胞壁压力的存在而增长的水势，压力势是正值。草本植物叶片细胞的压力势，在温暖天气的下午为0.3～0.5Mpa，晚上可达1.5Mpa。
补质势是细胞胶体物质亲水性和毛细管对自由水的束缚而引起的水势，常为负值。如种子状态衬质势可达-100Mpa，当发芽以后，细胞内形成液泡，这时衬质势只有-0.01Mpa。
(五) 细胞间水分移动
当有多个细胞连在一起时，假如一端的细胞水势较高，另一端水势较低，顺次下降，就形成了一个水势梯度，水分便从水势高一端流向水势低的一端。植物器宫之间水分流动便遵循这个规律。有了这样一条规律，人们便可判别细胞的水势高低，以说明细胞水分足充与否，故可用水势作为灌溉指标，拟定作物灌溉的适宜时期。
二、细胞的吸涨作用
吸涨作用是亲水胶体吸水膨胀的现象。种子的蛋白质、淀粉和纤维等都呈胶体状。三者的亲水性依次递减，所以含蛋白质较多的豆类种子吸涨现象非常明显。一般说来，细胞在形成液泡前的吸水重要靠吸涨作用。
三、水分进入细胞的途径
水分是如何通过膜系统流进出细胞的呢？研究表白，水分在植物细胞膜系统内移动的途径有2种：一种是单个水分子通过膜脂双分子层的空隙进入细胞；另一种是水集流通过质膜上水孔蛋白中的水通道进入细胞。水孔蛋白是一类具有选择性、高效运转水分的膜通道蛋白。水孔蛋白最早是在动物体内发现的，以后陆续在植物中发现。
水孔蛋白模型：图示
水孔蛋白的单体是中间狭窄的四聚体，呈“滴漏”模型。每个亚单位的内部形成狭窄的水通道。水孔蛋白的活性是被磷酸化调节的。实验证明，依赖Ca+2的蛋白激酶可使特殊丝氨酸残基磷酸化，水孔蛋白的水通道加宽，水集流通道加大。假如把该残基团除去则水通道变窄，水集流通过量减少。
水孔蛋白广泛分布于植物的各个组织，其功能以存在的部位而定，在茎中参与水分的运送，在根中参与根尖的分化和伸长。
外界环境(兰光)和植物激素(脱落酸、赤霉素 )等可诱导水孔蛋的表达。

思考题 1、植物细胞吸水的重要方式 2、细胞间水分是如何移动的
名词术语 水势 渗透势 压力势 质壁分离 质壁(分离)复合

第三节 根系对水分的吸取
一、根的形态和结构
各种植物的根，它们的功能基本上是相同的，但是它们的形态并不完全相同。
(一) 根的形态
1、主根、侧根、不定根 主根：由种子的胚根发育而成的根，主根与茎相连，向下生长。侧根：从主根上生出的根。侧根又依次生出侧根。侧根重要向四周扩展。不定根：从茎叶上生出的根，如小麦、玉米，主根不发达，重要是由许多不定根组成的。
2、根系 一棵植物生长有许多的根，这些根的总和及空间分布叫根系。根系可以分为两大类。
1) 直根系 主根比较发达，较长而粗，侧根比较短而细。主根与侧根有明显的区别。一般说，双子叶植物的根系都是直根系，如棉花、豆类。
2) 须根系 主根不发达，主根生出后不就不再继续生长，另在本来的胚轴部位和茎的基部生长许多条不定根。因此须根系重要由不定根组成，一般说，单子叶植物的根系都是须根系，如小麦、玉米。
3、根的分布 根系入土深度一般都大于地上部的主茎高度，根系的扩展范围一般都大于地上部分的扩展范围。
4、根的特性 向地生长的特性，向水生长和向肥生长的特性。
(二) 的结构
1、根尖
从根的顶端到生有根毛的一段，叫做根尖，根尖是吸水的重要部分。主根、侧根、不定根都有根尖。根尖由四部分组成，从顶端向上依次是根冠、分生区、伸长区和成熟区。
1) 根冠 在根尖的顶端，细胞比较大，排列不够整齐，像一项帽子同样套在外面，具有保护作用。2) 分生区 被根冠包围着。细胞很小，排列紧密，细胞壁薄，细胞核大，细胞质浓，有很强的分裂能力，可以不断地分裂出新细胞，因此，分生区属于分生组织。3) 伸长区 在分生区的上部，细胞逐渐分裂，开始迅速伸长。伸长区是根伸长的最快地方，可以吸取水分和无机盐。根的长度可以不断增长，就是由于分生区的细胞可以分裂和伸长区的细胞可以伸长的缘故。4) 成熟区 在伸长区的上部，细胞停止伸长，并且开始分化；表皮的细胞一部分向外突出，形成根毛。成熟区生有大量根毛，使表皮细胞的吸水面积大大增长，是根系吸取水分和无机盐的重要部位。在根尖中，根毛区吸水能力最大，根冠、分生区和伸长区较小。
2、成熟区及其上部结构 在成熟及其上部，根内部一些细胞的细胞质和细胞核逐渐消失。这些细胞上下连接，中间失去横壁，形成中空的长管，叫维管，也叫导管，整个上部由维管束组成。根吸取的水分和无机盐，通过维管束向上输送到茎、叶等器官。
二、根系吸水的途径
土壤水移动到根部表面后，便从表皮向维管束转移。根系吸水的途径有3条。即质外体途径，跨膜途径和共质途径。
1、质外体途径：是指水分通过细胞壁、细胞间隙等没有原生质的部分移动，这种方式速度快。
2、跨膜途径：指水分从一个细胞移动到另一个细胞，要通过两次质膜，此途径只跨过膜而不通过细胞质。
3、共质体途径：是水分从一个细胞的细胞质通过胞间连丝，移动到另一个细胞的细胞质，如此下去，移动速度较慢。这三条途径共同作用，使根部吸取水分。
三、根系吸水的动力
根系吸水有两种动力：根压和蒸腾拉力，后者较为重要。
(一) 根压
植物根系的生理活动使液流从根部上升的压力，根压把根部的水分压到地上部，土壤中的水分便不断补充到根部，这就形在了吸水过程，这是根部形成的力量引起的积极吸水。各种植物的大小不同，大多数植物的根压为0.05～0.5Mpa(5～50m水柱)
1) 伤流现象
从植物茎的基部把茎切断，由于根压作用，切口不久即流出液滴。从受伤或折断的植物组织溢出液体的现象，称为伤流。流出的汁液是伤流液。不同的植物的伤流限度不同，葫芦科植物伤流液较多，稻、麦等较少。伤流液除了含水分以外，还具有各种无机盐，有机物和植物激素。所以，伤流的数量和成分，可作为根系活动能力强弱的指标。
2) 吐水现象
没有受伤的植物如处在土壤水分充足，天气潮湿的环境中，叶片尖端或边沿也有液体外泌的现象。这种从未受伤叶片尖端或边沿向外溢出液滴的现象，称为吐水。吐水也是由根压所引起的。在自然条件下，当植物吸水大于蒸腾时(如清晨、傍晚)，往往可以看到吐水的现象。在生产上，吐水现象可作为根系生理活动的指标。
3、机理 到目前为止，关于根压的机理解释，还没有得到彻底解决。目前重要有两种理论。1) 渗透论 根部导管四周的细胞由于代谢，不断向导管分泌无机盐和有机物，导管内水势下降，而附近的细胞的水势高，所以水分不断进一步导管。形成根压(负压)。2) 代谢论：呼吸释放能量参与根系吸水过程，也就是说给了吸水做功的能量(象水泵同样)。
(二) 蒸腾拉力
叶片蒸腾时，气孔下腔附近的叶肉细胞因蒸腾失水而水势下降，所以从旁边的细胞取得水分，同样旁边细胞又从另一个细胞取得水分，如此下去便从叶脉中的导管吸水，通茎的导管到根的导管，最后从土壤吸取水分。这种吸水完全是蒸腾失水而产生的蒸腾的拉力所引起的，是叶片蒸腾形成的力量传到根部而引起的被动吸水。
根压和蒸腾拉力在根系吸水过程所占的比重，因植株蒸腾速度而异。通常蒸腾强的植物的吸水重要是由蒸腾拉力引起的。只有春季叶片未展开时，蒸腾过度很低的植株，根压才成为重要吸水的动力，北方冬季树木。
四、影响根系吸水的土壤条件
1、土壤水分的有效性 土水势和根水势
2、土壤通气状况 土壤通气不良可使根系吸水量减少，是由于土壤缺氧和二氧化碳浓度过高引起的，短期内可使细胞呼吸减弱影响根压，继而阻碍吸水，时间过长，就形成无氧呼吸，产生和累积较多的酒精，根系中毒受伤，作物吸水更少，旱作物受涝时，反而表现出缺水现象，是由于土壤空气局限性，影响吸水。而水生植物有特殊的通气导管组织。
3、土壤温度 低温能减少根系的吸水过率，其因素是，温度减少，水的粘滞力增大，作物细胞的粘性也增大，水分流动减缓，水分不易通过细胞质，导致蒸腾速度下降。
土壤温度过高时对根系吸水也不利。高温加速根的老化，使根的木质化部分加大，影响吸水面积和导管束的面积，蒸腾速率也下降。同时，温度过高使酶钝化，影响根系积极吸水。
4、土壤溶液浓度
土壤溶液中所含盐分的高低，直接影响其水势的大小。土壤含盐量较低，水势高，便于根系吸水；反之土壤中盐分浓度高，水势很低，作物吸水困难。如施肥过量，发生“烧苗”现象。

思考题 1、根系吸水的动力2、影响吸水的外界因素3、根系吸水的途径
名词术语 主根 侧根 不定根 根压 蒸腾拉力 伤流 吐水
第四节 蒸腾作用
陆生植物吸取的水分，一小部分(1～5%)用于代谢，绝大部分散失到体外。水分从植物体中散失到外界的方式有两种：1)以液体状态散失到体外，就是前面讨论过的吐水现象；2)以气体状态散逸到体外，便是蒸腾作用，这是重要的方式，
蒸腾作用是指水分以气态状态，通过植物的叶片，从体内散失到体外的现象。蒸腾作用虽然基本上是一个蒸发过程，但是与物理学上的蒸发有所不同，由于蒸腾过程中受到植物结构和气孔行为的调节，这一过程远比水面蒸发或陆面蒸发复杂的多。
一、蒸腾作用的生理意义和发生的部位
植物在进行光合作用过程中，必须与周边环境发气愤体互换，在气体互换同时只会引植物大量失水。植物在长期进化中，对这种生理过程形成了一定的适应能力，以调节蒸腾的水量，所以适当减少蒸腾速度，减少水分消耗，在生产实践中是故意义的。但是，人为地过度克制蒸腾作用，对植物反而有害，由于蒸腾作用在植物生命活动中有重大意义。
(一) 蒸腾作用的生理意义有3点：
1、蒸腾作用是植物水分吸取和运送的重要动力，特别是高大的植物，假如没有蒸腾作用，由蒸腾拉力引起的吸水过程便不能产生。植株较高部分也无法获得水分，无法取得高空处的充足阳光。
2、矿质盐类要溶于水中才干被植物吸取和在体内运转，而蒸腾作用又是对水分吸取和流动的动力，这样矿物质也随着水分的吸取和流动而被吸入和运送到植物各部分中去植物，对有机质也是如此。所以蒸腾作用对吸取矿物质和有机物以及这两类在植物体内的运送都是有帮助的。
3、蒸腾作用可以减少叶片的温度 太阳光照到叶片上时，大部分能量转变成热能，假如叶片没有降温本领，叶片温度过高，叶片就会被灼伤。而在蒸腾过程中，水变为水蒸气时需要大量的吸热，这样就减少了叶片的温度(1g水变成水蒸汽需要吸取的能量，在20℃时为2444.9J，30℃时为2430.2J)
(二) 蒸腾发生的部位
水分通过植物哪些部位蒸腾了出来呢？当植株幼小的时候，暴露在地面以上的所有表面都能蒸腾。植物长大以后，茎枝形成木栓，这时茎枝的皮孔可以蒸腾。这种通过皮孔的蒸腾称为皮孔蒸腾，木本植物具有这种现象。但皮孔蒸腾的非常微小，约占所有蒸腾的0.1%，植物的蒸腾作用绝大部分是在叶片上进行的。
(三) 蒸腾作用的方式
1、叶片蒸腾作用的途径方式
叶片蒸腾作用有两种方式：1)通过角质层的蒸腾，称为角质蒸腾；2)通过气孔的蒸腾，称为气孔蒸腾。角质蒸腾和气孔蒸在叶片蒸腾中所占比重，与角质层厚薄有关，一般细嫩叶片的角质蒸腾量也许占总蒸腾量的一半左右，而一般作物的成熟叶片的角质蒸腾少，仅占总蒸腾的5%～10%，所以气孔蒸腾是作物蒸腾的重要途径。
2、叶片上的气孔分布
气孔是分布在叶片表面的微小孔隙，其数目和分布情况随植物种类而有很大不同。一般1mm2的叶片表面有50—500个气孔。草本植物的下上表皮都有气孔，而木本植物只是下表皮才有。当气孔完全打开时，其总面积只占叶子表面积的1.0 %，但其蒸腾量却可达与叶面相同的水面蒸发量的50%。
二、气孔蒸腾
气孔是蒸腾过程中水蒸汽从体内到体外的重要出口，也是光合作用吸取空气中CO2的重要入口。它是植物体与外界气体互换的“大门”，影响着蒸腾、光合、呼吸作用。
(一) 气孔运动
气孔会运动，一般来说，气孔在白天开放，晚上关闭。气孔的开闭运动是由于两旁保卫经胞的体积和形状发生变化的结果。1)双子叶植物 棉花大豆等植物是由两个肾形的保卫细胞构成的，每个保卫细胞的内外壁厚度不同，靠着气孔的内壁厚而背着气孔的外壁薄，加上纤维素微纤丝与胞壁相连，从气孔呈扇形辐射排列。当保卫细胞吸水膨胀时，较薄的外壁易于伸长，向外扩展，但微纤丝难以伸长，内壁厚发生较小的伸长，作用在内壁上的拉力把内壁拉过来，于是气孔张开，关闭亦相反。2)单子叶植物 如稻麦等木本科植物的保卫细胞中间部分的胞壁厚，两头薄，微纤丝径向排列。当保卫细胞吸水膨胀时，两头膨大，而微纤丝限制了两端胞壁纵向伸长，而改为横向运动，这样将两个保卫细胞的中间部分推开，于是气扎张开，当保卫细胞失水时，保卫细胞恢复原状，气孔关闭。
(二) 气孔运动的机理
保卫细胞的吸水膨胀和失水收缩，是气孔进行开闭运动的重要因素，说明气孔运动机理的学说有3种：1) 淀粉—糖转化学说(starch-sugar conversion 是经典或传统学说。 2) 无机离子吸取学说 建立于20世纪60年代。3) 苹果酸生成学说，建立于20世纪70年代。
(三) 影响气孔运动的因素
1) 光照 光照是影响气孔运动的重要因素。它促进苹果酸的形成。一般情况下，气孔白天开放，在黑暗中关闭，景天科植物则例外，白天半闭，晚上张开(如景天，落地生根)。 不同植物气空张开所要术的光强也不同，有些高，阳生植物，棉花、小麦、大豆、水稻。有些低 ，阴生植物，大多数草。尚有长日照植物，大麦、燕麦 、黑麦、苜蓿。短日照植物大豆、棉花、玉米、水稻。2) 温度 温度影响气孔运动，但是没有光照那么明显。气孔开度一般随温度的上升而增大。在30℃左右达成最大，35℃以上的高温会使气孔开度变小。低温(如10℃)下虽有长时间的光照，气孔仍不能很好张开。3)CO2 CO2对气孔有显著的影响，低浓密的CO2促进气孔张开，高浓高的CO2能使气孔迅速关闭，无论是光照还是黑暗，均是如此。
三、气孔蒸腾中水蒸气扩散的过程及模型
(一) 扩散的过程
(如前所述)通过以上描述，蒸腾作用基本上是一个蒸发作用。靠近气控下腔的叶肉细胞的细胞壁是湿润的，细胞壁的水分变成水蒸气，通过气孔下腔和气孔扩散到叶面的扩散层，再由扩散层扩散到空气中(P20 T1-9)。这就是气孔蒸腾扩散的过程。
(二) 扩散模型
用蒸腾速度表达，即

叶内(即气孔下腔)和外界之间的蒸汽压差又叫蒸汽梯度。
四、影响蒸腾作用条件
1、湿度 大气湿度愈小，则蒸汽压差愈大，蒸腾作用就愈强烈。
2、温度 在一定范围内，温度升高，蒸腾加强。
3、光照 光照能促进气孔张开；减少内部阻力，并能提高叶温，加速水分子扩散，从而加强蒸腾。
4、风 微风可带走聚集在叶面上的水汽，故加强蒸腾作用。但强风反而会减少蒸腾。
5、土壤条件 作物地上部分蒸腾与根系吸水有密切关系。因此凡影响根系吸水的各种土壤条件，如土壤含水量、土壤温度、土壤通气状况、土壤溶液度和施肥量，均可影响蒸腾作用。
五、蒸腾作用的表达法
常用的蒸腾作用的量的表达法有3种：
1、蒸腾速率 植物在一定期间内单位叶面积蒸腾的水量。一般有蒸腾水量表达g .dm-2.h-1，通常白天的蒸腾速率为0.5～2.5g.dm-2.h-1,晚上0.1g.dm-2.h-1。
2、蒸腾比率 植物每消耗1000g水时所形成的干物质质量(g)。一般野生植物的蒸腾比率是1-8g，而大部分作物的蒸腾比率是2-10克。
3、蒸腾系数(或需水量) 植物造制1g干物质所需水分(g)，蒸腾系数越大，水分运用效率越低。一般野生植物蒸腾系数是125～1000g，而大部分作物的蒸腾系数是100～500g，蒸腾系数是蒸腾比率倒数。
思考题：1)蒸腾作用的生理意义 2)蒸腾作用的方式 3)蒸腾的表达法 4)影响蒸腾作用的条件。
名词述语：蒸腾速率、蒸腾比率、蒸腾系数
第五节 植物体的内水分运送
陆生植物根系从土壤中吸取的水分，必须运到茎、叶和其它器官，供植物各种代谢的需要和排出或蒸腾到体外。
一、水分运送的途径
水分从被植物吸取至蒸腾到体外，大体需要通过下列途径，一方面水分从土壤溶液进入根部，通过皮层薄层细胞，进入木质部的导管和管胞中；然后水分沿木质部向上运送到茎和叶的木质部接着水分从叶片木质部末端细胞进入气孔下腔附近的叶肉细胞壁的蒸发部位；最后，水分蒸气就通过气孔蒸腾去出。由引可见，土壤—植物—天气3者之间的水分是具有连续性的。为SPA系统奠定了理论基础。水分在茎叶细胞内的运送有2种途径：
1、通过死细胞 导管和管胞是由细胞壁木质化、原生质已经消失的死细胞组成的，形状为长形死细胞，细胞和细胞间留有孔道，形成管胞，细胞与细胞横壁消失形成导管。这样上下许多细胞就连成了一个输水通道，适与长距离运水。裸子植物(油松、红松、侧柏) 水分运送出的途径是管胞，被子植物(玉米、水稻、大豆、小麦)水分运送途径是导管和管胞。管胞和导管的水分运送高度依植株高度而定，由几cm到几十m。
2、通过活细胞 水分由叶脉到气孔下腔附近的叶肉细胞，都是通过活细胞。这部分在植物内长度但是几mm，距离很短。但因活细胞内有原生质体，加上以渗透试运送，所以阻力很大，不适于长距离运送。
3、导管和管胞的形成的生物意义 管胞和导管的形在生物进化中具有重要的意义，正是由于这一进化，才有也许出现几m甚到百米高植物。而没有真正输水系统组织的植物如苔藓和地衣不能长的很高。
二、水分运送的速度
活细胞原生质体对水流移动的阻力很大。由于原生质是由许多亲水物质组成，把水分吸住，所以水分移动速度缓慢，实验表白，在0.1Mpa条件下，水流通过原生质的速度只有0.01mm/ d—0.24m/d。
水分在有导管的木质部中运送速度较快，一般为3-45m/h。裸子植物只有管胞，没有导管，水分流动速度较慢为0.6m/h左右。同一植株，晚上水流速度低，白天流速高，是日光照引起的光合作用产生的。
三、水分沿导管或管胞上升的动力
与根系吸水动力同，目前认为水分沿导管或管胞上升的动力有1) 下部根压力2) 部蒸腾拉力 一般情况下，蒸腾拉力才是水分上升的重要动力。只有当蒸腾很小，根压才起作用(晚上无光照)数年生树木在早春芽叶尚未舒展以前。
四、水分沿导管或管胞上升的机理
解释水分上升因素的学说，称为内聚力学说，这个学说亦称蒸腾—内聚力—张力学说。是爱尔兰人H.H.Dison提出的。对这个学说近几十年争论较多，总的来看，内聚力学说是目前是比较认可的一个学说。(焦点2，活细胞是否参与，导管中有气泡，或环割，水分照样上升)
第六节 作物对水分的适应(从生态宏观看)
一、大田作物的水旱适应性
我国大田作物重要可分为以下水旱适应性：
1、喜水耐涝型 最典型的作物是水稻，已属水生植物。由于有通气组织—通气导管，喜淹水。在我国水资源丰富的南方、北方均有水稻种植。此外，高梁也有一定的耐涝能力。
2、喜湿润型 需水较多，喜土壤或空气湿度较高的地方，如燕麦、黄麻、烟草、许多叶菜和根菜也喜湿润，罂栗、大麻类植物也喜湿润。
3、中间水分型 许多大田作物，如小麦、玉米、棉花、大豆等均属此列。它们既不耐旱，也不耐涝，需要灌溉。
4、耐旱怕涝型 许多作物具有耐旱特性，如高梁、谷子、甘薯、芝麻、花生、向日葵、黑豆、绿豆等。
5、耐旱耐涝型 有些物作既耐旱又耐涝，如高梁。
二、树木水分的适应性
(一) 树木对水分的适应性 根据各种树木对水分规定的限度，可分为如下类型
1、旱生型 根系发达而叶片相对不发达，具有较高的渗透压和根压。如侧柏、