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植物类胡萝卜素的代谢调控及储存转运研究进展.pdf
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1、 接收日期:2023-11-23 接受日期:2023-12-21 基金项目:国家自然科学基金项目(32072620);上海市自然科学基金面上项目(22ZR1422400);上海市绿化和市容管理局项目(G242405、G232404、G192415)*通信作者。E-mail:; 植物类胡萝卜素的代谢调控植物类胡萝卜素的代谢调控 及储存转运研究进展及储存转运研究进展 于银凤1,2,刘青青2,刘晓春3,张大生2*,崔丽洁1*(1.上海市植物种质资源工程技术研究中心/上海师范大学生命科学学院,上海 200234;2.上海辰山植物园/中国科学院分子植物科学卓越创新中心辰山科学研究中心,上海 201602
2、;3.东台市新街镇综合服务中心,江苏 东台 224234)摘 要:类胡萝卜素是植物体内广泛存在的一类天然色素,一般由 8 个异戊二烯单元首尾相连而成的 C40萜类化合物及其衍生物组成。在植物中,类胡萝卜素除了赋予植物器官呈色以外,在体内还执行着多项重要的生物学功能。近年来,虽然类胡萝卜素生物合成途径较为清晰,但是类胡萝卜素的代谢调控以及在体内的储存和转运机制还不明确。本文简要概述了类胡萝卜素的生物合成、代谢调控、储存定位和萜类物质转运蛋白等方面的研究进展,总结了介导类胡萝卜素转运的分子及鉴定转运体的方法,以期为研究类胡萝卜素的合成和转运提供参考。关键词:类胡萝卜素;代谢调控;转运体 Doi:1
3、0.3969/j.issn.1009-7791.2024.01.012 中图分类号:Q946.92 文献标识码:A 文章编号:1009-7791(2024)01-0088-09 Research Advances in Metabolic Regulation,Storage and Transport of Carotenoids in Plants YU Yin-feng 1,2,LIU Qing-qing2,LIU Xiao-chun3,ZHANG Da-sheng2*,CUI Li-jie1*(1.Development Center of Plant Germplasm Resour
4、ces/College of Life Science,Shanghai Normal University,Shanghai 200234,China;2.Shanghai Chenshan Botanical Garden/Chenshan Scientific Research Center of CAS Center for Excellence in Molecular Plant Sciences,Shanghai 201602,China;3.Comprehensive Service Center of Xinjie Town,Dongtai 224234,Jiangsu Ch
5、ina)Abstract:Carotenoids are a group of natural pigments widely found in plants,which are generally composed of C40 terpenoids and their derivatives,which are connected from end to end of 8 isoprene units.In plants,carotenoids not only make plant organs appear color,but also perform important biolog
6、ical functions.In recent years,although the biosynthesis pathway of carotenoids is relatively clear,the mechanisms of metabolic regulation,including storage and transport of carotenoids in vivo are not yet understood.This paper briefly summarized the research progress of the biosynthesis,storage loc
7、alization of carotenoids and terpenoid transporters,and focused on the potential substances that mediate carotenoid transport and the methods of identifying carotenoid transporters,in order to provide a better understanding of carotenoid synthesis and transportation.Key words:carotenoids;metabolic r
8、egulation;transporter 2024,53(1):8088.Subtropical Plant Science 第 1 期 于银凤等:植物类胡萝卜素的代谢调控及储存转运研究进展 811 类胡萝卜素的合成 类胡萝卜素是胡萝卜素类(Carotenes)和叶黄素类(Xanthophylls)两大类色素的总称,是自然界中广泛存在的一类重要脂溶性色素群体,是具有异戊二烯骨架的 C40或 C30萜类化合物,是人体生长发育所必需的维生素 A 原1。自从 19 世纪初分离出胡萝卜素,目前已发现 1100 余种天然类胡萝卜素2。类胡萝卜素的合成途径在番茄 Solanum lycopersicum
9、、柑橘 Citrus reticulata 等园艺作物中研究得比较深入。类胡萝卜素生物合成的前体物质是异戊二烯焦磷酸(Isopentenyl Pyrophosphate,IPP),IPP 通过质体中的2-C-甲 基-D-赤 藓 醇-4-磷 酸(Methylerythritol 4-phosphate,MEP)途径合成香叶基香叶基二磷酸(Geranylgeranyl diphosphate,C20,GGPP)。整个 MEP途径包含 7 个生物合成步骤,1-脱氧-木酮糖-5-磷酸合酶(1-Deoxy-D-xylulose-5-phosphate synthase,DXS)是 MEP 途径中第一个催
10、化酶,也是一个关键限速酶。GGPP 经八氢番茄红素合成酶(Phytoene Synthase,PSY)催化,2 分子 GGPP 缩合成无色的八氢番茄红素(Phytoene,C40),由此进入植物类胡萝卜素合成途径(PCS)。PSY 是决定植物组织中类胡萝卜素积累总量的核心酶,也是至今研究最为深入的类胡萝卜素代谢酶。八氢番茄红素随后经过 4 步脱氢:八氢番茄红素去饱和酶(Phytoene desaturase,PDS);15-顺式-胡萝卜素异构酶(-Carotene isomerase,Z-ISO);-胡萝卜素去饱和酶(-Carotene desaturase,ZDS)和类胡萝卜素异构酶(Car
11、otene isomerase,CRTISO)合成红色的全反式番茄红素(Lycopene,C40)。番茄红素环化是类胡萝卜素代谢中的一个主要分支点,植物中存在两种番茄红素环化酶。在番茄红素-环化酶(Lycopene-cyclase,LCYE)和番茄红素-环化酶(Lycopene-cyclase,LCYB/CYCB)催化下进入-/-胡萝卜素分支,并环化成-胡萝卜素(-胡萝卜素)和-胡萝卜素(-胡萝卜素)。-/-胡萝卜素经-类胡萝卜素羟化酶(-Ring carotene hydroxylase,CHYB)和-类胡萝卜素羟化酶(-Ring carotene hydroxylase,CHYE)催化分别
12、在 C3 和 C3羟化,合成叶黄素(Lutein,C40)和玉米黄质(Zeaxanthin,C40)。-胡萝卜素 分 支 中,玉 米 黄 质 在 玉 米 黄 质 环 氧 化 酶(Zeaxanthin epoxidase,ZEP)催化下 C5 和 C6 发生环氧化,经花药黄质(Antheraxanthin,C40)合成紫黄质(Violaxanthin,C40);C5-C6环 被 新 黄 质 合 酶(Neoxanthin synthase,NXS)打 开 转 化 成 新 黄 质(Neoxanthin C40),再经 9-顺式-环氧-类胡萝卜素双加氧酶(9-cis-Epoxycarotenoid d
13、ioxygenases,NCEDs)氧化成黄质醛(Xanthoxin,C40),从质体转运至胞质作为前体合成 ABA23(图 1)。2 类胡萝卜素代谢调控 2.1 光信号调控 随着对类胡萝卜素的深入研究,影响类胡萝卜素合成和代谢的调控因子也逐渐被挖掘。首先,类胡萝卜素的积累受环境因子影响,光照和温度是影响其表达的主要环境因子。光是调节植物光合作用活性的主要信号,光照影响质体发育和类胡萝卜素合成,不同的光照条件对不同器官中类胡萝卜素合成不尽相同4。研究发现,使用彩色遮光网,可以增加番茄果实中番茄红素含量5。进一步研究发现,两类参与植物光信号转导的转录因子 bHLH-光敏色素相互作用因子 1(Ph
14、ytochrome interacting factor 1,PIF1)和 bZIP 转录因子家族成员 HY5(Elongated Hypocotyl 5,HY5)调控类胡萝卜素代谢相关基因的表达。PIF1 和 PIF3、PIF4 和 PIF5 统称为 PIFq,PIF1在黑暗条件下经 DET1-DDB1-CUL4E3 泛素连接酶复合物介导积累并在光照中降解。而 HY5 属于 bZIP家族,在光照条件下处于稳定状态,在黑暗条件下被 COP1-DDB1-CUL4 E3 泛素连接酶复合物介导的泛素化降解6。PIFq 和 HY5 对广泛的光形态发生反应具有拮抗作用。PIF1(阻遏物)和 HY5(激活
15、因子)被证明与PSY基因启动子中相同的G-box基序结合,形成一个动态抑制-激活转录模块,刺激 PSY 基因的表达与叶绿素生物合成,最终导致类胡萝卜素的产生。此外,光敏色素快速调节因子 1(Phytochrome rapidly regulated 1,PAR1)被发现通过与 PIF1 相互作用阻止其与靶启动子结合,直接诱导 PSY 基因的表达7。PIF1/HY5 动态转录系统可通过调节 MEP 途径来调控质体萜类8。Mannen 等9发现 PIF5 调控质 第 53 卷 82 图 1 植物类胡萝卜素的代谢途径和调控机制 Fig.1 Metabolic pathway and regulato
16、ry mechanism of carotenoids in plants A.前体合成;B.类胡萝卜素生物合成。红色实线表示直接激活转录;红色虚线表示间接激活转录;蓝色实线表示直接抑制转录;蓝色虚线表示间接抑制转录;红色三角形表示对代谢途径所有结构基因都存在间接调控作用。7,9,7,9-tetra-cis-lycopene:7,9,7,9-四顺式番茄红素;7,9,9-tri-cis-neurosporene:7,9,9-三顺式-链孢红素;9,9-di-cis-carotene:9,9-二顺式-胡萝卜素;9,15,9-tri-cis-carotene:9,15,9-三顺式-胡萝卜素;15,9-
17、tri-cis-Phytofluene:15,9-二顺式-六氢番茄红素;15-cis-phytoene:15-顺式八氢番茄红素;all-trans-lycopene:全反式番茄红素;apocarotenoids:脱辅基类胡萝卜素;antheraxanthin:环氧玉米黄质;BCH:-胡萝卜素羟化酶;capsanthin:辣椒红素;-Carotene:-胡萝卜素;-Carotene:-胡萝卜素;CCD:类胡萝卜素裂解双加氧酶;CCS:辣椒红素合酶;CDP-ME:4-二磷酸胞苷-2-C-甲基赤藓醇;CDP-ME2P:4-二磷酸胞苷-2-C-甲基-D-赤藓醇-2-磷酸;CMK:4-二磷酸胞苷-2-C
18、-甲基赤藓糖激酶;CMS:4-二磷酸胞苷-2-C-甲基-D-赤藓醇合酶;CRTISO:胡萝卜素异构酶;CYP97A:细胞色素 P450 单加氧酶 97A;CYP97C:细胞色素 P450 单加氧酶 97C;DMAPP:二甲基烯丙基焦磷酸;DOXP:5-磷酸脱氧木酮糖;DXS:5-磷酸脱氧木酮糖合成酶;DXR:脱氧木酮糖磷酸盐还原异构酶;G3P:甘油醛-3-磷酸;GGPP:香叶基香叶基二磷酸;GGPPS:香叶基香叶基二磷酸合酶;HDR:1-羟基-2-甲基-2-(E)-丁烯基 4-二磷酸还原酶;HDS:1-羟基-2-甲基-2-(E)-丁烯基 4-二磷酸合酶;HMBPP:1-羟基-2-甲基-2-(E
19、)-丁烯基 4-二磷酸;IPP:异戊二烯焦磷酸;LCYB:番茄红素-环化酶;LCYE:番茄红素-环化酶;lutein:叶黄素;MCS:2-甲基赤藓糖-2,4-环二磷酸合酶;ME-2,4cPP:2C-甲基-D-赤藓醇 2,4-环二磷酸;MEP:2-C-甲基-D-赤藓醇-4-磷酸;neoxanthin:新黄质;NCED:9-顺式-环氧类胡萝卜素双加氧酶;NXS:新黄质合成酶;PDS:八氢番茄红素脱氢酶;PSY:八氢番茄红素合成酶;Pyruvate:丙酮酸;VDE:紫黄质脱氧环氧酶;violaxanthin:紫黄质;Z-ISO:-胡萝卜素异构酶;ZDS:-胡萝卜素脱氢酶;zeaxanthin:玉米黄
20、质;ZEP:玉米黄质环氧酶。体异戊二烯生物合成,悬浮细胞中过表达导致叶绿素和类胡萝卜素的累积增加。光敏色素是植物体内的光传感器,研究表明在番茄中沉默 PhyA 或 PhyB2,果实中番茄红素含量和 PSY 基因表达均下调10。其调控机制与拟南芥类似,都是通过 PIF1 与 PSY 基因启动子的 G-box 结合从而抑制类胡萝卜素合成11。2.2 温度调控 低温和高温均会抑制类胡萝卜素合成基因表达,温度除了影响合成酶活性外,PIF1/HY5 动态转录系统会响应温度信号,根据温度变化调控类胡萝卜素代谢相关基因的表达。HY5 丰度受温度调节,HY5 转录物水平在低温下增强,促进 PSY、VDE 等基
21、因表达,增强类胡萝卜素积累12。拟南芥Arabidopsis thaliana 幼苗在低温条件下 HY5(起转录激活作用)蛋白含量较常温条件下明显增加,而PIF1(起转录抑制作用)蛋白含量较常温条件下明显第 1 期 于银凤等:植物类胡萝卜素的代谢调控及储存转运研究进展 83减少,两者共同导致 AtPSY 基因的表达量显著增加。染色质免疫共沉淀(ChIP)分析发现,当植物体处于低温环境时,AtPSY 和 AtVDE 启动子优先与 HY5相结合13。另外,高温条件下,对玉米施加强光或是黑暗处理,ZmPSY1 和ZmPSY2 基因的表达均受到抑制14。在番茄中,PSY 基因表达水平与外界温度也密切相
22、关,高温条件下 PSY 转录水平下调,致使番茄果实中类胡萝卜素含量降低5。这表明类胡萝卜素的转录调控可能是植物应答温度胁迫的一种响应机制。2.3 器官发育信号调节 植物花和果实等器官类胡萝卜素代谢受到生长发育相关转录因子的调控。R2R3-MYB、MADS-box、NAC、bHLH、AP2/ERF、HD-Zip 等转录因子家族被发现在果实发育过程中调控类胡萝卜素代谢。如在柑橘中,MADS-box 家族成员 CsMADS6 转录因子能直接同柑橘类胡萝卜素代谢途径关键分支点LCYb1 基因启动子区结合激活其表达,并上调其他CBP 基因(PSYPDS 和 CCD1)15。另外柑橘 bHLH家族成员Cs
23、TT8直接激活MEP途径(CsDXR、CsHDS和 CsHDR)和 CBP 途径(CsPDS、CsLCYE、CsZEP和 CsNCED2)基因表达,积累大量类胡萝卜素16。最近,研究人员发现番茄中编码 GARP G2-like 转录因子的基因 SlGCR(G2-LIKE CAROTENOID REGULATOR)能够与叶黄素生物合成的限速酶基因SlLCYE 启动子结合,激活其表达。进一步共表达分析发现,SlGCR 的表达受到调控因子 RIN 的负调控,从而抑制番茄果实成熟过程中叶黄素的合成17。在柑橘中,CrMYB68 可以直接同 CrBCH2 和CrNCED5 基因启动子结合抑制其表达,并且
24、CrMYB68通过调控CrBCH2基因的表达直接抑制-胡萝卜素和-胡萝卜素的转化,通过调控 CrNCED5的表达间接影响类胡萝卜素的代谢,促进 ABA 的生物合成18。芒果 Mangifera indica 的 MiMYB10 是直接调控 MiPDS 基因表达的重要转录因子;在番茄中沉默 MYB10 会导致果实颜色发生明显变化,成熟时期番茄果肉由红色变为橙绿色且类胡萝卜素含量显著下调19。目前在花瓣中鉴定出的类胡萝卜素生物合成转录调控因子主要包括 RCP1、WP1 和 RCP2。在苜蓿Medicago truncatula 花中,发现 MYB 的激活因子WP1(WHITE PETAL1)R2R
25、3-MYB 转录因子对类胡萝卜素合成起转录激活作用,WP1 与 MtTT8 和MtWD40-1 相互作用,直接激活 CBP 途径基因如MtLYCe和MtLYCb的表达,促进类胡萝卜素积累20。2020 年,Stanley 等21在猴面花 Mimulus lewisii 中鉴定到一类编码 TPR 蛋白的转录因子 RCP2,RCP2基因过表达增强花中类胡萝卜素生物合成和花组织中质体的发育。此外,在猴面花中另一个编码 R2R3-MYB转录因子的RCP1基因的突变会使整个类胡萝卜素生物合成途径相关基因表达均下调,花蜜腺中类胡萝卜素含量也降低22。2.4 质体发育调控 类胡萝卜素生物合成的酶主要集中在质
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