水稻产量形成对盐-旱复合胁迫的响应与生理机制.pdf

教授、硕导，主要从事水稻优质高产与逆境生理研究：E-mail：通信作者，周桂生扬州大学教授、博导，主要从事作物栽培逆境生理研究：。韦还和，扬州大学副与生命科学版），2024.45(1)：18-2 6.引文格式：孟天瑶，朱旺，汪璐璐，水稻产量形成胁迫的响应与生理机制JLJ.扬州大学学报（农业an.20242024年Journal of Yangzhou University(Agricultural and Life Science Edition)月Vol.45 No.1第45卷第1期扬州大学学报（农业生命科学版）DOl:10.16872/ki.1671-4652.2024.01.003水稻产量形成对盐-旱复合胁迫的响应与生理机制孟天瑶，朱旺，汪璐璐，张徐彬？，许12，戴其根1.2，周桂生1*，韦还和2*车（1.扬州大学教育部农业与农产品安全国际合作联合实验室农业科技发展研究院，江苏扬州2 2 50 0 9；2.扬州大学江苏省作物遗传生理重点实验室/江苏省作物栽培生理重点实验室/江苏省粮食作物现代产业技术协同创新中心/水稻产业工程技术研究院/农业农村部盐碱土改良与利用（滨海盐碱地）重点实验室/国家耐盐碱水稻技术创新中心华东中心，江苏扬州2 2 50 0 9）摘要：以江苏沿海地区广泛种植的常规梗稻南梗910 8 和淮稻5号为试材，设计盆栽试验，在0.3%土壤含盐量下，于拔节期至抽穗期设置干旱胁迫（土壤水势-2 5kPa），并以无盐、无干旱胁迫为对照，研究水稻产量形成对盐-旱复合胁迫的响应特征。结果表明：与对照相比，单一盐胁迫、单一干旱胁迫和盐-旱复合胁迫下水稻产量（两品种平均）分别下降114.8%、39.6%和154.2%。盐-早复合胁迫下水稻产量（两品种平均），较单一盐胁迫和单一干旱胁迫分别显著下降18.6%和8 2.2%。与单一盐胁迫和单一干旱胁迫相比，盐-旱复合胁迫下水稻产量降低主要为每穗粒数、结实率和千粒重的显著下降。与对照相比，单一盐胁迫、单一干旱胁迫和盐-旱复合胁迫均显著降低植株抽穗期和成熟期干物重、拔节后2 0 d和抽穗后2 0 d叶片净光合速率与叶绿素（a十b)含量收获指数有所增加。盐-旱复合胁迫下植株抽穗期和成熟期干物重、拔节后2 0 d和抽穗后2 0 d叶片净光合速率与叶绿素（a+b)含量均显著低于单一盐胁迫和单一干旱胁迫；收获指数则呈相反趋势。单一盐胁迫、单一干旱胁迫和盐-旱复合胁迫下水稻拔节后2 0 d和抽穗后2 0 d叶片超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）、抗坏血酸过氧化物酶（APX)活性均显著低于对照；叶片丙二醛（MDA）和过氧化氢（H z O）含量则呈相反趋势。与单一盐胁迫和单一干早胁迫相比，盐-旱复合胁迫下拔节后2 0 d和抽穗后2 0 d叶片SO)D、CA T 和APX活性显著下降，MDA和H.O含量则显著增加。这说明，与单一盐胁迫和单一干旱胁迫相比，盐-旱复合胁迫显著抑制水稻植株光合性能.从而影响光合同化物的积累与分配.最终导致库容量与充实效率以及水稻产量的显著下降。盐-旱复合胁迫造成水稻产量的降幅显著高于单一盐胁迫和单一干旱胁迫，其对水稻产量的抑制效应具有叠加效应。关键词：水稻：盐-旱复合胁迫；产量形成：叶片光合特性中图分类号：S511文献标志码：A文章编号：16 7 1-46 52（2 0 2 4)0 1-0 0 18-0 9Response of rice yield formation to combined salinity-droughtstress and its physiological mechanismMENG Tianyao,ZHU Wang,WANG Lulu,ZHANG Xubin,XU Kel?,DAI Qigen.,ZHOU Guisheng,WEI Huanhe(l.Joint International Research Laboratory of Agriculture and Agro-Product Sa fety,Ministry of Education/Institute ofAgricultural Science and Technological Development.Yangshou University,Yangzhou 225009,China;2.Jiangsu Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology/Jiangsu Key Laboratory of Crop Cultivationand Physiology/Jiangsu Co-Innovation Center for Modern Production Technolog.y of Grain Crops/Research Institute of Rice Industrial Engineering Technology/Key Laboratory of Saline-AlkaliSoil Reclamation and Utilization in Coastal Areas,the Ministry of Agriculture and RuralAf fairs of China/East China Branch of National Center of Technolog.y Innovation forSaline-Alkali Tolerant Rice.Yangzhou University.Yangzhou 225009.China)收稿日期：2 0 2 3-0 6-0 6基金项目：国家重点研发计划项日（2 0 2 2 YFF0113400、2 0 2 2 YFD 150 0 40 2）：国家自然科学基金资助项目（32 0 0 146 6）：江苏省重点研发计划项目（BE2023355）：江苏省农业科技自主创新资金项目CX（2 3）10 2 0 ：江苏省高等学校基础科学（自然科学）研究重大项目（2 3KJA210004）；中国博士后基金面上项目（2 0 2 0 M671628）：江苏省碳达峰碳中和科技创新专项（BE2 0 2 2 30 4、BE2 0 2 2 30 5）；江苏省高校优势学科建设T程项目（PAPD）作若简19第1期孟天瑶等：水稻产量形成对盐旱复合胁迫的响应与生理机制ABSTRACT:This research was designed as a pot experiment with conventional japonica rice Nanjing 9108 and Huaidao5,which are widely planted in the coastal saline areas of Jiangsu.The experiment was conducted at 0.3%soil salt con-centration,and set drought stress(soil water potential-25 kPa)from jointing to heading with salinity-and drought-free ascontrol(CK).This study was conducted to identify response characteristics of rice yield formation to combined salinityand drought stress of the two varieties.Under single salinity stress,single drought stress,and combined salinity-droughtstress,rice average yield of the two varieties decreased by 114.8%,39.6%,and 154.2%compared to the control,re-spectively.The average yield of the two varieties under combined salinity-drought stress was significantly lower than thatunder single salinity stress and single drought stress,with a decrease of 18.6%and 82.2%respectively.Compared withsingle salinity stress and single drought stress,the decrease in rice yield under combined salinity-drought stress was main-ly due to a significant decrease in spikelets per panicle,filled-grain percentage,and 1o00-grain weight.Compared with thecontrol,single salinity stress,single drought stress,and combined salinity-drought stress significantly reduced the drymatter weight of plants at heading and maturity stages,as well as the net photosynthetic rate and chlorophyll(a+b)con-tent of leaves at 20 days after jointing and 20 days after heading,and increased the rice harvest index.Under combined sa-linity-drought stress,dry matter weight at heading and maturity,and the net photosynthetic rate and chlorophyll(a+b)content of leaves at 20 days after jointing and 20 days after heading of plants were significantly lower than those under sin-gle salinity stress and single drought stress;the harvest index showed the opposite trend.Under single salinity stress.single drought stress,and combined salinity-drought stress,the activities of superoxide dismutase(SOD),catalase(CAT),and ascorbate peroxidase(APX)enzymes in rice leaves at 20 days after jointing and 20 days after heading weresignificantly lower than those of the control;the content of malondialdehyde(MDA)and hydrogen peroxide(H,O,)inleaves showed an opposite trend.Compared with single salinity stress and single drought stress,the activities of SOD,CAT,and APX enzymes in leaves at 20 days after jointing and 20 days after heading significantly decreased under com-bined salinity-drought stress,while the content of MDA and H,O,in leaves significantly increased.This study demon-strated that compared to single salinity stress and single drought bined salinity-drought stress significantly in-hibited the photosynthetic performance of rice plants,thereby affecting the accumulation and allocation of photosyntheticassimilates,ultimately leading to a significant decrease in sink size and sink-filling efficiency,and rice yield.The decreasein rice yield caused by combined salinity-drought stress was significantly higher than that caused by single salinity stressand single drought stress,and its inhibitory effect on rice yield had a superimposed effect.KEY WORDS:rice;combined salinity-drought stress;grain yield formation;leaf photosynthetic characteristics水稻是我国第一大口粮作物，水稻生产的安全直接关乎我国粮食安全。当前，我国粮食安全仍面临突出的“人、地、粮”矛盾2 。我国有2 34万hm沿海滩涂和近1亿hm内陆盐碱地，是我国最重要的后备耕地资源，综合利用潜力巨大34。我国正大力开发利用沿海滩涂发展水稻生产。在沿海滩涂水稻生产中，尤其要注意每年7 一8 月份（此时水稻正值拔节期至抽穗期阶段），受限于淡水资源和水利基础设施，盐害和干旱往往伴随交织出现，极易遭受盐-旱复合胁迫影响，严重制约沿海滩涂水稻高产稳产目标的实现5。前人6 11 关于单一盐或干旱胁迫对水稻产量及其形成特征已有较多研究。如盐胁迫方面，盐胁迫显著降低水稻单株分力，使水稻分高峰延迟，从而影响水稻的有效穗数6 。此外，盐胁迫抑制植株叶片光合生理特性，从而影响光合同化物积累和籽粒库容充实特性，导致水稻产量明显下降7 8 。干旱胁迫对水稻生长发育和产量会造成严重的不良影响 。穗分化期是对干旱胁迫最敏感的时期，若此期遭受干旱胁迫，易使颖花生长发育和花粉活力显著下降，从而影响水稻结实率，导致水稻产量大幅下降10-17。纵观前人研究，有关单一盐、干旱胁迫下水稻物质生产、产量及其构成因素等特征已有较多研究报道，但关于盐-旱复合胁迫下水稻产量形成特征的研究较少，尤其缺乏系统的研究报道。鉴此，本研究在不同盐浓度下于拔节期至抽穗期设置干旱胁迫，研究盐-旱复合胁迫下水稻产量形成特征，旨在为沿海地区水稻丰产栽培提供理论与实践依据。1材料与方法1.1供试材料以江苏沿海地区大规模种植的常规梗稻南梗910 8 和淮稻5号为试验材料，两品种抽穗期、成熟期及全生育期天数均较为一致。1.2试验设计试验于2 0 2 0 和2 0 2 1年在扬州大学农学院盆栽试验场进行。每个盆钵体直径2 5cm、高30 cm。盆栽土叶片8020第45卷扬州大学学报（农业生命科学版）壤取自扬州大学学农场试验稻田，每盆装土18 kg；土壤全氮含量1.40 mgg-、速效磷36.1mgkg-1、碱解氮8 8.7 mgkg-1、速效钾8 5.3mgkg-1。5月2 0 日播种，湿润育秧，秧龄2 0 d后移栽至盆内，每盆种植4穴，每穴栽插4苗。每盆基施2 g尿素和0.5g磷酸二氢钾，移栽后7 d每盆施0.5g尿素，穗分化期每盆施0.6 g尿素。水稻生育期间水分灌溉与病虫草害管理均按常规高产稻栽培要求进行。试验设置无胁迫（CK）、单一盐胁迫（N）、单一干旱胁迫（D)和盐-旱复合胁迫（ND）4个处理，每处理2 0 盘。其中CK全生育期无盐胁迫处理并进行浅水层灌溉。单一盐胁迫处理设置0.3%土壤含盐量水稻秧苗移栽前，将计算得出对应重量的Q/ZLY型速溶海水晶（浙江省蓝海星盐制品厂）均匀地撒于相对应的处理盆体中，并用搅拌机使土壤和肥料充分搅拌，达到均匀的目的。单一干旱胁迫于拔节期至抽穗期设置，土壤水势为一2 5kPa。安装真空表式负压计于经干旱胁迫处理的盆体内，并用此负压计监测干旱处理下盆栽的土壤水势，每天于早晨6:0 0、中午12:0 0、傍晚17:0 0 定时定点记录对应处理负压计内部的相关读数，当土壤内部的负压计指数低于最低数值时对盆栽进行适度补水，使土壤水势稳定在（一2 5土2）kPa范围内；各干旱盆钵在干旱处理结束后进行浅水层灌溉。盐-旱复合胁迫则在0.3%土壤含盐量下，于拔节期至抽穗期设置干旱胁迫（土壤水势一2 5kPa），处理期结束后恢复浅水层灌溉。1.3测定项目与方法1.3.1干物重于拔节期、抽穗期和成熟期取样，每处理取4穴。取样植株分成叶、茎鞘、穗3个部分置于烘箱中恒温烘干至恒重后称重。1.3.2光合速率于拔节后2 0 d和抽穗后2 0 d，选择晴天上午9：0 0 一11:0 0，利用Li-6400XT便携式光合仪（美国LI-COR公司）测定剑叶光合速率，重复3次，计算平均值。1.3.3叶绿素含量于拔节后2 0 d和抽穗后2 0 d，选取各处理水稻顶1叶、顶2 叶，用乙醇提取法测定叶片叶绿素含量，重复3次。具体方法：水稻植株叶片去叶脉后称取0.2 g，剪成2 3mm的小方片，置于10 ml无水乙醇中浸泡，摇晃后置于4冰箱中遮光处理48 h，至叶片全部褪绿为止，中间摇晃2 3次，上清液即为叶绿素提取液。将提取液分别在47 0 nm、6 49n m 和6 6 5nm波长下测定其吸光度（D），然后按下式12 计算叶绿素a（C.）、b（C,)含量：C,=13.95D65mm6.88XD649 nm；C=2 4.96 XD s7.32XD6649665nm1.3.4抗氧化酶活性于拔节后2 0 d和抽穗后2 0 d，选取各处理水稻剑叶测定叶片抗氧化酶超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶(CAT)和抗坏血酸过氧化物酶（APX)活性，具体方法参照Asgher等131方法进行。1.3.5丙二醛（MDA）和过氧化氢（HO）含量于拔节后2 0 d和抽穗后2 0 d，选取各处理水稻剑叶，采用试剂盒（南京建成生物工程研究所）测定MDA 和 H,O2 含量。1.3.6产量测定于成熟期，各处理选取10 盆，计算有效穗数；取5惠数；取5穴调查每穗粒数、结实率和测定千粒重。1.4数据处理运用MicrosoftExcel软件录人数据并计算，用DPS软件作统计分析。由于2 年试验结果趋势基一致，本研究以2 年数据平均值进行分析。2结果与分析2.1产量及其构成因素由表1可知，与对照相比，单一盐胁迫、单一干旱胁迫和盐-旱复合胁迫均造成水稻产量显著下降。以南梗910 8 为例，单一盐胁迫、单一干旱胁迫和盐-旱复合胁迫下水稻产量较对照分别下降115.8%、40.1%和154.8%。与对照相比，单一盐胁迫和盐-旱复合胁迫下水稻产量降低主要由穗数、每穗粒数、结实率和千粒重等显著下降所致；单一干旱胁迫下水稻产量降低则主要由每穗粒数、结实率和千粒重21孟天瑶等：水稻产量形成对盐合胁迫的响应与生理机制第1期等显著下降所致。盐-旱复合胁迫下水稻产量较单一盐胁迫和单一干旱胁迫分别显著降低18.6%和82.2%（两品种平均）。与单一盐胁迫和单一干旱胁迫相比，盐-旱复合胁迫下水稻产量降低主要由每穗粒数、结实率和千粒重等显著下降所致。表1盐-旱复合胁迫对水稻产量及其构成因素的影响Tab.1Effects of combined salinity-drought stress on rice grain yield and its components穗数每穗粒数结实率/%干粒重/g品种处理产量/gplot-1numberof paniclesspikelets perfilled-grain1000-graincultivartreatmentgrain yieldper plotpaniclepercentageweight南梗910 8CK33.84123.5a89.7a25.8#87.4aNanjing9108S26.2h82.3c81.5c23.5c40.6cD33.1#101.2b84.6624.8b62.4bSD25.8h73.3d73.9d22.7d34.3d淮稻5号CK36.2a107.5490.4a27.282.74Huaidao 5S28.6667.8c82.6c24.5c38.7cD35.6a83.9b85.5626.1b59.5bSD27.9h59.2d73.6d24.1d32.6d*同品种同列不同小写字母数值间差异显著（P0.05）。T h e v a lu e s w it h d if f e r e n t lo w e r c a s e le t t e r s in t h e s a m ecolumn within the same cultivar were significantly different at 0.O5 level.2.2干物重和收获指数由表2 可知，单一盐胁迫、单一干旱胁迫和盐-旱复合胁迫下植株抽穗期和成熟期干物重以及拔节期一抽穗期和抽穗期一成熟期干物质积累量均显著低于对照。与对照相比，单一盐胁迫下南梗90 18 和准稻5号成熟期干物重分别下降132.9%和12 9.2%；单一盐胁迫、单一干旱胁迫和盐-旱复合胁迫均显著提高水稻收获指数。盐-旱复合胁迫下植株抽穗期和成熟期干物重以及拔节期一抽穗期和抽穗期一成熟期干物质积累量均显著低于单一盐胁迫和单一干旱胁迫。如盐-旱复合胁迫下南910 8 抽穗期一成熟期干物质积累量较单一盐胁迫和单一干旱胁迫分别下降2 9.2%和115.5%。盐-旱复合胁迫下水稻收获指数显著高于单一盐胁迫和单一干旱胁迫。表2 盐-旱复合胁迫对水稻干物重和收获指数的影响Tab.2Effects of combined salinity-drought stress on dry matter weight and harvest index of rice干物重/g plot-1干物质积累量/gplot-1收获指数品种处理drymatterweightdrymatteraccumulationharvestcultivartreatment拔节期抽穗期成熟期拔节期一抽穗期抽穗期一成熟期indexjointingheadingmaturityjointing-headingheading-maturity南梗910 8CK61.4496.5a153.7435.1a57.240.492dNanjing9108S25.6h44.4c66.0c18.8b21.7c0.532bD60.8477.8b104.0b17.0b26.260.519cSD25.2h38.0d54.8d12.8c16.8d0.541a淮稻5号CK56.4a89.7142.8433.3453.130.501dHuaidao 5S26.6b41.962.3c15.320.450.537bD56.274.4b98.8618.2b24.4b0.521cSD26.1b35.7d51.5d9.6d15.8d0.548a*同品种同列不同小写字母数值间差异显著（P0.05）。*T h e v a l u e s w i t h d i f f e r e n t l o w e r c a s e l e t t e r s i n t h e s a m ecolumn within the same cultivar were significantly different at O.05 level.2.3光合速率和叶绿素含量由表3可知，与对照相比，单一盐胁迫、单一干旱胁迫和盐-旱复合胁迫均显著降低水稻拔节后2 0 d及抽穗后2 0 d叶片净光合速率。以淮稻5号为例，单一盐胁迫、单一干旱胁迫和盐-旱复合胁迫下抽穗后2 0 d叶片净光合速率较对照分别下降38.3%、17.0%和6 7.7%。盐-旱复合胁迫下南梗910 8 和准稻5号拔节后2 0 d和抽穗后2 0 d叶片净光合速率均显著低于单一盐胁迫、单一干旱胁迫。如盐-旱复合胁迫下南梗910 8 拔节后2 0 d叶片净光合速率较单一盐胁迫和单一干旱胁迫分别下降14.4%和37.1%。由图1可知，单一盐胁迫、单一干旱胁迫和盐-旱复合胁迫下拔节后2 0 d和抽穗后2 0 d叶片叶绿素(a十b)含量均显著低于对照。与单一盐胁迫和单一干旱胁迫相比，盐-旱复合胁迫显著降低水稻拔节后22第45卷扬州大学学报（农业生命科学版）20d和抽穗后2 0 d叶片叶绿素（a十b）含量。盐-旱复合胁迫下南梗9 10 8 拔节后2 0 d叶绿素（a十b)含量较单一盐胁迫和单一干旱胁迫分别下降13.1%和2 2.3%。2.4抗氧化酶活性由表4可知，单一盐胁迫、单一干旱胁迫和盐-旱复合胁迫下水稻拔节后2 0 d和抽穗后2 0 d叶片SOD、C A T 和APX活性均显著低于对照。如单一盐胁迫下南梗910 8 拔节后2 Od叶片SOD、C A T 和APX活性较对照分别下降34.4%、2 1.5%和37.6%。与单一盐胁迫和单一干旱胁迫相比，盐-旱复合胁迫显著降低水稻拔节后2 0 d和抽穗后2 0 d叶片SOD、CA T 和APX活性。如盐-旱复合胁迫下南梗9 10 8 抽穗后2 0 d叶片SOD、表3盐-旱复合胁迫对水稻叶片净光合速率的影响Tab.3Effect of combined salinity-drought stresson leaf photosynthetic rate of rice净光合速率/mol（m s）品种处理leaf netphotosyntheticratecultivartreatment拔节后2 0 d抽穗后2 0 d20 days after jointingg20days afterheading南梗910 8CK24.823.2#Nanjing9108S19.1c16.6cD22.9h19.2hSD16.7d13.4d淮稻5号CK23.9421.3Huaidao5S18.7c15.4cD20.9h18.2hSD15.9d12.7d*同品种同列不同小写字母数值间差异显著（P0.05）。*The values with different lowercase letters in the same column with-in the same cultivar were significantly different at 0.05 level.CAT和APX活性较单一干旱胁迫分别降低10.7%、2 6.0%和30.4%；盐-旱复合胁迫下准稻5号抽穗后2 0 d叶片SOD、C A T 和APX活性较单一干旱胁迫分别降低16.8%、2 1.6%和16.7%。5.05.0拔节后2 0 dCK抽穗后2 0 d20daysafterjointing20daysafterheadingSDSDSD2.52.5CH6H-HHHUdd00Nanjing9108Huaidao 5Nanjing9108Huaidao5品种cultivar品种cultivar图1盐-旱复合胁迫对水稻叶片相对叶绿素含量的影响Fig.1 Effect of combined salinity-drought stress on SPAD values of rice*同品种不同小写字母处理间差异显著（P0.05）。*T h e t r e a t m e n t s w it h d if f e r e n t lo w e r c a s e le t t e r swithin the same cultivar were significantly different at O.05 level.表4盐-旱复合胁迫对水稻叶片抗氧化酶活性的影响：Tab.4Effect of combined salinity-drought stress on anti-oxidative enzymes activities of riceSOD活性/Ug-1CAT活性/Ug-1APX活性/Ug-1SOD activityCATactivityAPXactivity品种处理拔节后2 0 d抽穗后2 0 d拔节后2 0 d抽穗后2 0 d拔节后2 0 d抽穗后2 0 dcultivartreatment20daysafter20daysafter20daysafter20days after20daysafter20daysafterjointingheadingjointingheadingjointingheading南種910 8CK25427213.014.458.264.4aNanjing9108S18.96231h10.7h12.3hc42.3h50.2D1976237h11.1613.1h47.1657.16SD153c214c8.210.435.4c43.8d淮稻5号CK243426414.1414.957.6#62.6Huaidao 5S1886223h11.31,12.941.3h50.7D198ab236h12.1ah13.5h16.755.85SD151c2028.811.1d37.8546.1d*同品种同列不同小写字母数值间差异显著（P0.05）。*T h e v a lu e s w it h d if f e r e n t lo w e r c a s e le t t e r s in t h e s a m ecolumn within the same cultivar were significantly different at O.05 level.23孟天瑶等：水稻产量形成对合胁迫的响应与生理机制第1期2.5MDA和H,O,含量由表5可知，与对照相比，单一盐胁迫、单一干旱胁迫和盐-旱复合胁迫均显著提高水稻拔节后2 0 d和抽穗后2 0 d叶片MDA和H2O2含量。以准稻5号为例，单一盐胁迫、单一干旱胁迫和盐-旱复合胁迫下拔节后2 0 d叶片H2O2含量较对照分别增加56.4%、2 1.8%和7 9.2%。盐-旱复合胁迫下南梗9108和准稻5号拔节后2 0 d和抽穗后2 0 d叶片MDA和HzO2含量均显著高于单一盐胁迫和单一干旱胁迫。如盐-旱复合胁迫下南梗910 8 拔节后2 0 d叶片MDA含量较单一盐胁迫和单一干旱胁迫分别增加8.8%和18.6%。表5#盐-旱复合胁迫对水稻叶片MDA和H2O,含量的影响*Tab.5Effect of combined salinity-drought stress on MDA and H,O,content of riceMDA含量MDAcontent/Ug-1H2O2含量HzO2content/molg-1品种处理cultivartreatment拔节后2 0 d抽穗后2 0 d拔节后2 0 d抽穗后2 0 d20daysafter jointing20daysafterheading20daysafterjointing20days after heading南梗910 8CK11.5d12.8d9.3d10.3dNanjing9108S18.1621.3b15.4b18.9hD16.6c19.9c12.9c16.5cSD19.7425.417.7422.74淮稻5号CK12.3d13.8d10.1d11.1dHuaidao5S18.2b23.2h15.8h19.1bD16.1c19.1c12.3c15.4cSD20.5#26.518.1a23.2同品种同列不同小写字母数值间差异显著（P0.05）。*T h e v a lu e s w it h d if f e r e n t lo w e r c a s e le t t e r s in t h esame column within the same cultivar were significantly different at 0.05 level.3讨论目前关于盐-旱复合胁迫对水稻产量及其形成特征的研究尚不多见。仅有一些研究1-17 关于盐-旱复合胁迫对作物生长影响的报道，研究对象以小麦和玉米为主，研究内容集中于盐-旱复合胁迫对作物种子萌发和幼苗生长发育的影响，对营养生长和生殖生长阶段植株生长发育及产量形成的研究较少。翁亚伟等16 研究表明，与单一盐胁迫和单一干旱胁迫相比，盐-旱复合胁迫下小麦幼苗生物量、叶面积、总根长与根系表面积、叶绿素荧光和净光合速率的降幅均较低，盐-旱复合胁迫对小麦幼苗生长发育的抑制效应较弱。本试验条件下，与对照相比，单一盐胁迫、单一干旱胁迫和盐-旱复合胁迫下水稻产量（两品种平均）分别下降114.8%、39.6%和154.2%。盐-旱复合胁迫下水稻产量（两品种平均）较单一盐胁迫和单一干旱胁迫分别显著降低18.6%和8 2.2%，盐-旱复合胁迫下每穗粒数、结实率和千粒重均显著低于单一盐胁迫和单一干旱胁迫，因此盐-旱复合胁迫下水稻产量降低主要归因于其较小的库容量及较差的库容充实度。上述结果表明盐-旱复合胁迫对水稻产量形成的抑制效应高于单一盐胁迫和单一干旱胁迫，具有显著的叠加效应。盐害和干旱作为影响作物生产的的两大非生物胁迫因子，其对作物干物质积累的抑制作用已有较多的研究报道18-191。周振玲等19 研究表明，与对照相比，盐胁迫逆境显著降低水稻分期一拔节期和抽穗期一成熟期叶片光合势、干物质积累速率及其积累量。本研究结果同样表明，与对照相比，单一盐胁迫、单一干旱胁迫和盐-旱复合胁迫显著降低水稻抽穗期和成熟期干物重、拔节期一抽穗期和抽穗期一成熟期干物质积累量。盐-旱复合胁迫下植株抽穗期和成熟期干物重、拔节期一抽穗期和抽穗期一成熟期干物质积累量均显著低于单一盐胁迫和单一干旱胁迫。目前关于盐胁迫和干旱胁迫对水稻收获指数的影响存在降低和增加的不同研究结论2 0 2。本研究条件下，与对照相比，单一盐胁迫、单一干旱胁迫和盐-旱复合胁迫均显著提高水稻收获指数，且以盐-旱复合胁迫下水稻收获指数增加幅度最大，这表明单一盐胁迫、单一干旱胁迫和盐-旱复合胁迫下水稻产量损失主要由成熟期干物重下降所引起，而非收获指数。本研究中单一盐胁迫、单一干旱胁迫和盐-旱复合胁迫下水稻收获指数有所增加可能与植株抽穗后同化物转运紧密相关。本研究中，与对照相比，单一盐胁迫、单一干旱胁迫和盐-旱复合胁迫均24第45卷扬州大学学生命科学版）显著降低叶片净光合速率和SPAD值，加剧植株衰老进程，极大促进营养器官同化物向穗部器官的转运，从而提高水稻收获指数2.2 3-2 41。诸多研究4.2 5-2 6 1表明，植株光合作用对盐胁迫和干旱胁迫异常敏感，盐胁迫和干旱胁迫直接影响植物的光合能力，叶面积减少、气孔关闭以及光合机构受损均是导致盐胁迫和干旱胁迫下植株光合作用受抑的原因。本研究条件下，与对照相比，单一盐胁迫、单一干旱胁迫和盐-旱复合胁迫均显著降低水稻拔节后2