不同外源激素对鲜草果种子萌发和幼苗生长的影响.pdf
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1、引文格式:苏俊宇,朱树明,陈浩文,等.不同外源激素对鲜草果种子萌发和幼苗生长的影响J.云南农业大学学报(自然科学),2024,39(2):93100.DOI:10.12101/j.issn.1004-390X(n).202204009不同外源激素对鲜草果种子萌发和幼苗生长的影响*苏俊宇1,朱树明1,陈浩文1,黄荣梅1,胡一凡1,杨志清1,范源洪1,2*(1.云南农业大学农学与生物技术学院,云南昆明650201;2.云南省高原特色农业产业研究院,云南昆明650201)摘要:【目的】解决草果种子休眠期与育苗周期长、幼苗生长缓慢等问题。【方法】采用不同外源激素处理鲜草果种子,探究不同外源激素对种子萌
2、发和幼苗生长的影响。【结果】50mg/L 生长素(IAA)、200mg/L 赤霉素(GA3)、10mg/L2,4-二氯苯氧乙酸(2,4-D)处理均能有效降低鲜草果种子发芽启动时间,提高种子发芽指数,促进种子萌发;萌发出的幼苗长势更好,生物量更高。其中,50mg/LIAA 浸种处理后发芽启动时间最短(55d),发芽率(57%)与发芽指数(0.86)最高,萌发出的幼苗长势好,可溶性糖、可溶性淀粉和可溶性蛋白质含量以及过氧化物酶活性均高于其他处理。10mg/L2,4-D 和 10mg/L6-苄氨基嘌呤(6-BA)处理鲜草果种子可改变幼苗生物量分配,根冠比接近 12。【结论】本研究揭示了不同外源激素对
3、鲜草果种子萌发和幼苗生长的影响,为草果良种繁育奠定了一定的基础。关键词:草果;外源激素;种子萌发;幼苗生长中图分类号:S573.901文献标志码:A文章编号:1004390X(2024)02009308Effects of Different Exogenous Hormones on Germination ofFresh Seeds and Seedling Growth of Amomum tsaokoSUJunyu1,ZHUShuming1,CHENHaowen1,HUANGRongmei1,HUYifan1,YANGZhiqing1,FANYuanhong1,2(1.Collegeo
4、fAgronomyandBiotechnology,YunnanAgriculturalUniversity,Kunming650201,China;2.YunnanPlateauCharacteristicAgriculturalIndustryResearchInstitute,Kunming650201,China)Abstract:Purpose To solve the problems of long seedling raising cycle and slow seedlinggrowthintheseeddormancyperiodofAmomum tsaoko.Method
5、sFreshseedsofA.tsaokoweretreatedwithdifferentexogenoushormones,andtheeffectsofhormonesonseedgerminationandseedlinggrowthwereinvestigated.ResultsTreatmentsof50mg/Lindole3-aceticacid(IAA),200mg/Lgibberellin(GA3)and10mg/L2,4-dichlorophenoxyaceticacid(2,4-D)couldeffectivelyreducethegerminationstart-upti
6、meofA.tsaokoseeds,improvetheindexofseedgerminationandpromotetheseedgermination.Thesproutedseedlingsgrewbetterandcouldaccumulatemorebio-mass.Amongthesetreatments,thetreatmentofsoakingtheseedsin50mg/LIAAhadtheshortest收稿日期:2022-04-06修回日期:2024-04-15网络首发日期:2024-05-20*基金项目:云南省重大科技专项计划(2019ZG00903);国家科技资源共
7、享服务平台项目(NTPGRC2022-015)。作者简介:苏俊宇(1995),男,云南砚山人,在读硕士研究生,主要从事植物种质资源及其利用研究。E-mail:*通信作者 Correspondingauthor:范源洪(1964),男,云南昌宁人,学士,研究员,主要从事经济作物遗传育种及其利用研究。E-mail:网络首发地址:https:/ tsaoko;exogenoushormone;seedgermination;seedlinggrowth草果(Amomum tsaokoCrevost&Lemarie)为姜科(Zingiberaceae)豆蔻属(Amomum)多年生常绿丛生草本植物1,是
8、重要的药食同源植物2,具有较高的经济价值。草果主要分布于中国云南、广西和贵州的湿热山区,云南为草果主产区,种植面积占全国的 95%3;其中怒江傈僳族自治州的草果种植面积达 7.2104hm24,约占云南省的1/3。草果已成为云南山区乡村振兴特色产业,对边疆山区农民增收和区域农村经济发展具有重要意义。在生产上,草果以种子繁殖和分株繁殖为主,但分株繁殖的繁殖系数有限,不能满足草果规模化种植的大量种苗需求;而种子繁殖便于运输,能批量繁殖生产种苗,且实生苗生长旺盛,适应能力更强,因此,种子繁殖技术对草果产业尤为重要。草果种子属休眠性种子,出苗率低且育苗周期长5,极大地限制了草果良种繁育速度和优良品种的
9、推广应用。如何促进草果种子萌发、缩短育苗周期、提高幼苗质量是草果产业高质量发展的重要前提。已有研究发现:鲜草果种子活力高,但发芽率远低于种子活力,且鲜草果种子经层积处理后能打破种子休眠5。宋美芳等6研究发现:草果种子内存在发芽抑制物质,草果种子浸提液能有效抑制白菜种子萌发,经过层积处理的草果种子浸提液可显著降低白菜种子萌发的抑制率;雷恩等7研究发现:草果种皮不是导致种子发芽率低的主要原因,且使用赤霉素(gibberellin,GA3)能提高草果种子发芽率。以上研究表明:层积处理和植物激素都能调控草果种子萌发,打破种子休眠。植物激素对植物种子休眠、萌发与幼苗生长发育具有调节作用8。其中,生长素(
10、indole3-ac-eticacid,IAA)能与其他激素互作,调控种子萌发与休眠、植物生长发育9-10。棉花种子经外源IAA 处理后发芽指数显著提高,内源激素水平更适合幼苗生长11;外源 IAA 能降低杉木种子内源 IAA 含量,使内源 GA 含量显著增加12,表明外源 IAA 可负反馈调节内源 IAA 和 GA 含量,从而间接调控种子萌发。GA3是打破种子休眠常用的外源激素,是促进种子萌发的关键因子13,外源GA3处理柴胡种子可降低种子内源 IAA 和脱落酸(abscisicacid,ABA)含量,提高内源 GA3含量,促进种子萌发14。此外,其他激素也对种子的休眠与萌发有着重要作用。S
11、HUAI 等15使用IAA、2,4-二氯苯氧乙酸(2,4-dichlorophenoxyacet-icacid,2,4-D)和萘乙酸(1-naphthaleneaceticacid,NAA)处理大豆种子后,大豆种皮破裂,胚根突出延缓。张旺凡16研究发现:6-苄氨基嘌呤(6-benzyladenine,6-BA)与 GA3能有效打破黄精种子休眠,促进萌发。以上研究说明外源激素对种子休眠萌发与幼苗生长具有显著作用,尤其对依赖于种子繁殖的植物至关重要。现有研究多集中于草果种子萌发,对施加不同植物激素实现打破草果种子休眠、促进草果种子萌发和幼苗生长的报道较少。基于此,本研究用 50mg/LIAA、20
12、0mg/LGA3、10mg/LNAA、10mg/L2,4-D、10mg/L6-BA 处理鲜草果种子,分析其种子萌发和幼苗生长的变化,明确不同外源激素对鲜草果种子发芽启动时间、发芽率和幼苗生长的影响,以期为缩短草果育苗周期和提高幼苗质量提供理论依据。1 材料与方法1.1材料供试新鲜草果采自云南省腾冲市马站乡三联村(251619N,982454E,海拔 1796.06m)。鲜草果去皮、剔除杂质和瘪粒,留下成熟、饱满的新鲜种子,混匀后用 0.5%KMnO4消毒 30min,蒸馏水冲洗 4 次,再用吸水纸吸干水分,得到洁94云南农业大学学报第39卷净鲜草果种子。1.2方法1.2.1试验设计以蒸馏水浸泡
13、鲜草果种子为对照(CK),以50 mg/L IAA、200 mg/L GA3、10 mg/L NAA、10mg/L2,4-D 和 10mg/L6-BA 为浸种溶液,将种子与浸种溶液按体积比 1314 对鲜草果种子进行浸种处理,保证种子被均匀浸泡,每个处理设置 3 个生物学重复。浸种 24h 后,每个重复随机取出 100 粒种子,用吸水纸吸干水分,待用。将种子播种于消毒的育苗盘中(基质为品氏红袋育苗基质),将育苗盘放置于温室中(白天温度为 2025,夜晚温度为 1520,湿度为30%50%),每 3d 浇 1 次水,以保障种子萌发所需水分。所有处理种子萌发期间管理措施一致,观察测量种子发芽启动时
14、间、发芽持续时间、发芽率和发芽指数;待幼苗生长至第 4 叶时,将其从育苗盘移栽到花盆中。在发芽结束 100d 后测量幼苗株高、茎径、根长、叶面积、生物量、可溶性物质含量、抗氧化酶活性。1.2.2鲜草果种子萌发指标测定参照叶清华等17的方法,测定草果种子发芽启动时间和发芽持续时间。当种子胚轴出土时,认定该种子为发芽种子;当连续 3d 且每天发芽率不超过重复粒数 1%时即认为发芽结束。发芽率(GR,germinationrate)和发芽指数(GI,ger-minationindex)按以下公式计算18:发芽率=nN100%;发芽指数=GtDt。式中:n为发芽种子数,N为供试种子数,Gt为t日内的发
15、芽数,Dt为相对应的种子发芽时间。1.2.3草果幼苗生长指标和生物量测定草果种子萌发 100d 后,每处理选取 10 株幼苗,用直尺(精确度为 0.1cm)测量株高和主根长,用游标卡尺(精确度为 0.01cm)在茎基部上方 1cm 处测量茎径;剪下叶片,用 Li-3000C 叶面积仪(Li-Cor,USA)测量叶面积。幼苗生长指标测量完毕后,将其分解为根、茎、叶3 部分,10 株为1 组,于105 下杀青1h,再于 60 条件下烘至恒质量并称量,记录幼苗的根生物量、茎生物量、叶生物量和植株总生物量,按公式计算根生物量比(rootmassratio,RMR)、茎生物量比(stemmassrati
16、o,SMR)、叶生物量比(leafmassratio,LMR)、根冠比(rootsh-ootratio,RSR)和比叶面积(specificleafarea,SLA):根(或茎或叶)生物量分配=根(或茎或叶)生物量/植株总生物量;RSR=根质量/茎叶总质量;SLA=总叶面积/叶质量。1.2.4草果幼苗可溶性物质与叶绿素含量测定参照王学奎19的方法测定草果幼苗可溶性糖、可溶性淀粉、可溶性蛋白质和叶绿素含量。1.2.5草果幼苗抗氧化酶活性与根系活力测定分别使用苏州格锐思生物科技有限公司生产的 G0102F、G0106F 和 G0108F 试剂盒测定超氧化物歧化酶(superoxidedismuta
17、se,SOD)、过氧化氢酶(catalase,CAT)和过氧化物酶(peroxida-se,POD)的活性;采用 TTC 还原法20测定根系活力。1.3数据统计与分析采用 SPSS20.0对试验数据进行计算和统计分析;采用单因素方差及 Duncans 多重比较方法进行差异显著性检验;采用 Origin9.1 作图。所有参数均以“平均值标准误”表示。2 结果与分析2.1不同外源激素处理对鲜草果种子萌发的影响不同外源激素浸种直接影响种子发芽启动时间(表 1)。IAA 浸种处理后,种子发芽启动时间最短,播种后第 52天开始萌发,较 CK 处理的发芽启动时间缩短 46.67d;GA3和 2,4-D 处
18、理种子的发芽启动时间分别比 CK 处理缩短 39.34 和32.34d;6-BA 和 NAA 处理的种子发芽启动时间最长,但与 CK 处理无显著差异,表明 IAA、GA3和 2,4-D 处理鲜草果种子可有效打破种子休眠,促进种子萌发。NAA 和 IAA 处理的发芽持续时间均显著高于 CK 处理;6-BA 和 2,4-D 处理的发芽持续时间均低于 CK 处理,但三者间差异不显著;GA3处理的发芽持续时间较 CK 处理显著缩短 9.34d,种子出苗整齐度最高。IAA 处理的出苗数最多(57 株),但各处理组间的出苗数差异不显著。以上结果说明 IAA 和 GA3处理鲜草果种子能有效打破种子休眠,缩短
19、发芽启动时间,其中用 GA3处理鲜草果种子能提高出苗整齐度。由图 1 可知:IAA 处理发芽率最高(57.00%),第2期苏俊宇,等:不同外源激素对鲜草果种子萌发和幼苗生长的影响95较 CK 处理高 6.67%,但各处理的鲜种子发芽率差异均不显著。此外,鲜草果种子经 IAA 和 GA3处理后,发芽指数显著升高;2,4-D 处理的发芽指数也高于 CK 处理,但二者间差异不显著;6-BA 和 NAA 处理的发芽指数均小于 CK 处理,且三者间差异不显著。2.2外源激素处理种子对幼苗生长和生物量分配的影响不同外源激素处理鲜草果种子后,幼苗生长情况如图 2a 所示。与 CK 处理相比,IAA 处理种子
20、后,萌发的幼苗可积累更高的生物量,为 0.60g(图 2b),且幼苗长势更好;6-BA 和 NAA 处理种子后萌发的幼苗长势及生物量与 CK 处理相差不大。外源激素处理种子导致幼苗根系活力降低(图 2c),IAA、6-BA 和 GA3处理种子后萌发幼苗的根系活力均低于 CK 处理,但差异不显著;2,4-D 和 NAA 处理种子后萌发幼苗的根系活力均显著低于 CK。由表 2 可知:外源激素处理鲜草果种子可促进幼苗根系生长,各处理幼苗根长为 14.2316.70cm,均高于 CK 处理,但未达到显著水平;IAA 处理种子后萌发幼苗的株高、茎粗和叶面积最大,且均显著高于 CK 处理;GA3、2,4-
21、D、NAA 和 6-BA 处理种子后萌发幼苗的株高和茎粗与 CK 处理无显著差异;2,4-D 和 GA3处理种子后萌发幼苗的叶面积显著大于 CK 处理,仅NAA 处理种子后萌发幼苗的叶面积低于 CK,但差异不显著。由表 3 可知:与 CK 处理相比,IAA、GA3和 NAA 处理种子后萌发的幼苗 RMR、SMR 和LMR 差异均不显著,表明 IAA、GA3和 NAA 处理种子后萌发幼苗的根、茎、叶生物量分配特征表 1 不同外源激素处理鲜草果种子的萌发时间Tab.1GerminationtimeoffreshAmomumtsaokoseedsunderdifferentexogenoushorm
22、onetreatments处理treatments发芽启动时间/dtimeofgerminationinitiation发芽持续时间/ddurationofgermination出苗数numberofseedlingsemergenceCK99.332.52a24.670.58c51.339.87a6-BA102.334.51a24.331.16c42.673.79aNAA103.335.13a31.670.58a49.007.55a2,4-D67.673.22b23.001.73c44.679.29aGA360.673.06c15.330.58d46.004.58aIAA52.003.00d
23、27.331.16b57.008.19a注:CK.对照处理,6-BA.6-苄氨基嘌呤,NAA.萘乙酸,2,4-D.2,4-二氯苯氧乙酸,GA3.赤霉素,IAA.生长素;同列不同小写字母表示不同处理间存在显著差异(P0.05);下同。Note:CK.controltreatment,6-BA.6-benzyladenine,NAA.1-naphthaleneaceticacid,2,4-D.2,4-dichlorophenoxyaceticacid,GA3.gibberellin,IAA.indole3-aceticacid;inthesamecolumn,differentlowercasel
24、ettersindicatesignificantdifferencesbetweendifferenttreatments(P0.05);thesameasbelow.aaaaaa0010203040506070发芽率/%germination rateGA3CK6-BANAA2,4-DIAAcddcdbcbaCK6-BANAA2,4-DIAA0.20.40.60.81.0GA3发芽指数germination index处理treatments注:CK.对照处理,6-BA.6-苄氨基嘌呤,NAA.萘乙酸,2,4-D.2,4-二氯苯氧乙酸,GA3.赤霉素,IAA.生长素;不同小写字母表示不同处
25、理间存在显著差异(P0.05);下同。Note:CK.controltreatment,6-BA.6-benzyladenine,NAA.1-naphthaleneaceticacid,2,4-D.2,4-dichlorophenoxyaceticacid,GA3.gibberellin,IAA.indole3-aceticacid;differentlowercaselettersindicatesignificantdifferencesbetweendifferenttreatments(P0.05);thesameasbelow.图 1 不同外源激素对鲜草果种子发芽率与发芽指数的影响F
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