林木盐胁迫响应机制研究进展.docx
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1、 林木盐胁迫响应机制研究进展 赵宝泉 邢锦城 温祝桂 徐海东 王进左 李玉明 董静 洪立洲摘要 鹽胁迫是抑制林木正常生长发育的主要非生物胁迫因子。研究林木盐胁迫响应机理,对于筛选耐盐林木资源和提升盐碱地绿化效率具有重要的现实意义。盐胁迫对林木的正常生长发育产生很多不利影响,主要表现在发育受阻、光合作用受到抑制、离子代谢失衡、细胞膜结构破坏、渗透胁迫和矿质养分吸收受阻等。为了适应盐胁迫,林木在长期进化过程中形成一套完整的抗盐胁迫体系,主要包括诱导抗盐相关基因表达、合成渗透调节物质、提高抗氧化酶活性、对离子的选择性吸收等。本文在综合分析林木盐胁迫响应机制的基础上,提出提升林木耐盐能力的有效途径,包
2、括耐盐资源筛选、加入外源物质、提升真菌的协同效应和利用生物技术手段导入抗性基因等。关键词 林木;盐胁迫;响应机制 S718.3 A 1007-5739(2020)21-0159-07 开放科学(资源服务)标识码(OSID)Research Progress on Salt Stress Response Mechanism of Forest TreesZHAO Baoquan 1 XING Jincheng 1 WEN Zhugui 1 XU Haidong 2 WANG Jinzuo 3 LI Yuming 4 DONG Jing 1 HONG Lizhou 1 *(1 Institute
3、 of Agricultural Sciences in Coastal Area of Jiangsu Province, Yancheng Jiangsu 224002; 2 Sitong Horticultural Crop Professional Cooperatives of Binhai County, Binhai Jiangsu 224500; 3 Jingshun Horticultural Crop Professional Cooperatives of Binhai County, Binhai Jiangsu 224500; 4 Funing Branch of Q
4、ianlyu Seedling Tree and Flowers Co.,Ltd. of Jiangsu Province,Yancheng Jiangsu 224000)Abstract Salt stress is the main abiotic stress factor that inhibits the normal growth and development of trees. It is of great practical significance to study the salt stress response mechanism of forest trees for
5、 screening the resources of salt-tolerant trees and improving the greening efficiency of saline-alkali land. Salt stress has many adverse effects on the normal growth and development of forest trees, including stunting growth, inhibiting photosynthesis, unbalance of ion metabolism, destruction of ce
6、ll membrane structure, osmotic stress, blocking absorption of mineral nutrients and so on. In order to adapt to salt stress, a complete system of forest trees salt stress resistance were formed in the long-term evolution process, which mainly included the expression of salt resistance related genes,
7、 synthesizing osmotic regulatory substances, improving the activity of antioxidant enzymes, selectively absorbing ions and so on. Based on the comprehensive analysis of the salt stress response mechanism of forest trees, the effective ways to improve the salt tolerance of forest trees was proposed i
8、n this paper, such as screening salt tolerance resources, adding exogenous substances, enhancing the synergistic effect of fungi, introducing resistance genes by means of biotechnology and so on.Keywords forest tree; salt stress; response mechanism土壤盐渍化是影响植物生长发育的主要非生物胁迫因子1。据联合国粮农组织和教科文组织的评估,全世界盐渍土面积
9、约10亿hm2,广泛分布在100多个国家和地区。预期到2050年,全球有50%以上的土地会发生盐渍化2。我国土壤盐渍化日趋严重,盐渍土面积约1亿hm2,广泛分布在我国东部沿海地区、东北、华北、西北等内陆干旱省份,已经成为制约我国生态系统稳定性的重要因素3。盐渍化土壤可以通过降低土壤渗透势、扰乱植物根系离子吸收,使得植物细胞内离子代谢失衡、生理代谢过程紊乱,从而对植物生长产生严重影响,严重时甚至会导致植物死亡。土壤盐渍化还易引发一系列次生生态环境危机,如土地荒漠化、水土流失、森林和绿地面积减少、生物多样性降低等,严重制约我国农业生产和国土绿化的可持续发展。通过培育耐盐植物新品种,提高植物耐盐胁迫
10、能力是缓解盐胁迫对植物生长发育抑制的关键热点和难点问题。近年来,关于植物盐胁迫响应以及缓解机制研究较多,但是对林木应对盐胁迫的生理生化反应、分子生物学机制、基因组学研究等多角度、深层次的盐胁迫缓解机制综合性分析报道较少。本文通过分析近年来有关林木对盐胁迫响应和缓解机制研究的新进展、新观点,对林木耐盐胁迫的资源筛选和分子生物胁迫响应最新研究成果进行了展望,以期为提升林木耐盐胁迫能力、筛选优质耐盐林木种质资源和提高盐碱地绿化效率提供科学依据和参考。1 盐胁迫对林木生长的影响盐分作为影响植物生长发育的主要非生物胁迫因子,对林木的生长发育产生了很多不利影响,包括盐胁迫引起叶片光合作用受损、离子毒害、细
11、胞膜结构破坏、渗透胁迫和根系对矿质营养吸收受阻等,最终影响林木的正常生长发育,严重时会导致树木死亡。叶片是盐害特征最初显现的部位。刘昊华等4对耐旱桑、果桑、胡杨和柽柳等4个滨海常见造林树种进行耐盐性鉴定,结果发现,随着盐分胁迫浓度的提高,林木叶片逐渐开始显现出叶缘轻微焦枯、叶片焦枯萎蔫或出现严重落叶、全部落叶或枝条枯死等症状。邱国金等5研究发现,盐胁迫下紫薇叶片出现叶片萎蔫、叶缘翻卷、叶片枯落甚至死亡等现象,最终导致紫薇的株高和地径生长量明显受到抑制。刘正祥等6研究发现,盐胁迫下沙枣幼苗单株总叶面积、单株叶数、单叶面积和比叶面积等叶片生长参数都出现不同程度降低,最终导致叶片光合生产能力和生长参
12、数受到抑制,影响沙枣的正常生长和生物量的累积。盐胁迫下林木叶片受损,最终会影响植株株高、生物量等的正常增长。扬 升等7研究了NaCl胁迫对卫矛、沙枣和美国白蜡实生苗的影响,结果发现,盐胁迫下3种树木的相对株高生长量和生物量都受到抑制。张远兰等8研究发现,随着盐浓度的升高,苦楝的苗高、地径和生物量增长量均呈现下降趋势,且碱性盐胁迫条件下的下降程度更大。闫文华等9研究发现,盐胁迫下白蜡幼苗叶片色素系统受到破坏,导致叶绿素含量降低,影响了叶片光合作用,最终导致苗高增量、地径增量和生物量累积等生长指标受到抑制。盐胁迫还会影响种子的发芽能力。张子晗等10研究发现,盐胁迫下苦楝种子种胚因吸收了过量的Na+
13、和Cl-而影响种胚的吸水,最终影响种子发芽能力,使得种子活力和发芽率都受到不同程度影响。盐分对种子发芽能力的影响具有一定浓度效应,张若晨等11通过盐胁迫条件下大果榉种子萌发试验发现,在低盐胁迫环境下,大果榉种子萌发率和发芽势显著高于对照;高盐胁迫下种子发芽率、发芽指数和活力指数受到明显抑制。2 林木对盐胁迫的生理响应机制2.1 光合作用受到抑制光合作用是林木生长发育所需物质能量来源的关键代谢过程。叶绿素是影响植物光合作用效率的最重要色素。Chaves等12研究发现,盐胁迫会抑制植物光合系统的部分功能,影响光合系统电子传递链及能量运输,最终使得植物叶片中叶绿素、类胡萝卜素等光合色素含量明显降低,
14、导致光合作用受到抑制。唐 玲等13对鸡爪槭幼苗的研究发现,盐胁迫导致叶片叶绿素a和叶绿素b含量显著降低,进而抑制了叶片光合作用,导致鸡爪槭幼苗生长受限。盐分胁迫对林木叶片光合作用的影响具有一定的浓度效益。有研究表明,低浓度的盐胁迫能够通过刺激林木体内抗盐胁迫保护机制14,降低叶绿素酶的活性15,进而促进叶绿素的积累。高浓度盐胁迫显著抑制了林木幼苗的净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)和胞间CO2浓度,从而阻碍CO2通过气孔进入叶绿体参加光合作用,导致净光合速率降低8,16。赵 澎等17通过对盐胁迫下酸枣幼苗叶片生理生态变化指标研究发现,盐胁迫会引起酸枣幼苗叶片渗透胁迫,导致气
15、孔导度降低、胞间CO2浓度降低,植物光合作用减弱,呼吸作用增强,进一步抑制了水和矿质养分向叶内运输。2.2 離子毒害植物细胞内离子代谢平衡在维持细胞膜结构稳定性和植物正常生长发育过程中发挥着重要作用,土壤盐胁迫导致植物细胞外高Na+浓度和质膜上负的膜电势建立起来的电化学梯度均有利于Na+从细胞外向细胞内的被动运输,从而导致细胞内Na+过量积累,Cl-顺着电化学势进入细胞内,引起胞内离子代谢失调。这对一些抗氧化酶功能产生毒害作用,导致细胞内渗透平衡失调,细胞膜结构受到破坏,引起活性氧的过量积累,最终抑制植物体内物质和能量的正常代谢活动18。盐胁迫下细胞内Na+、Cl-过量积累会抑制植物对K+、C
16、a2+、Mg2+等离子的吸收,使植物发生营养亏缺,最终影响植物正常生长发育19。Parida等20研究发现,盐胁迫导致红树林根、茎、叶中Na+和Cl-的过量积累,降低了叶片中Ca2+、Mg2+含量,说明盐胁迫导致细胞膜稳定性和叶绿素含量的降低。2.3 膜脂过氧化细胞膜是维持细胞正常代谢的必要屏障,具有选择透过性和调节物质进出的功能。盐胁迫下,Na+浓度的升高对细胞产生离子毒害作用,使得酶、蛋白质等一些生物大分子和细胞膜结构的稳定性受到破坏,造成质膜通透性增大,大量电解质外渗,引起渗透胁迫21。细胞膜结构的破坏程度可以用细胞质膜透性的变化和丙二醛(MDA)含量的变化来反映。MDA是膜脂过氧化的主
17、要产物之一,可以与细胞膜上的蛋白质、酶等结合使之失活,从而破坏生物膜的结构与功能。王利界等22研究发现,随着盐胁迫浓度的加大,灰胡杨叶片中MDA含量呈现出先降低后升高的趋势,说明一定浓度的盐胁迫引起了胡杨叶片细胞膜脂过氧化反应,导致了膜系统受到破坏,从而抑制了胡杨正常生长甚至导致其死亡。Li等23研究发现,重度盐胁迫下欧李叶片中MDA含量急剧增加,也进一步说明盐胁迫引起了植物细胞膜脂过氧化损伤。3 林木缓解盐胁迫的生理机制3.1 激活抗氧化系统盐胁迫会导致植物体内活性氧过量积累,产生氧化胁迫。在长期进化过程中,植物为了适应盐胁迫环境而产生了独特的抗氧化胁迫代谢系统。很多研究表明,植物体内存在以
18、超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)、抗坏血酸过氧化物酶(APX)以及过氧化物酶(POD)等为主要成分的抗氧化酶系统,在线粒体、叶绿体和细胞质中发挥作用,参加植物细胞的呼吸、光合等代谢过程,来清除体内活性氧积累引起的氧化胁迫损伤24。王利界等22研究发现,随着盐胁迫程度的加重,胡杨幼苗叶片中抗氧化酶SOD、POD、CAT活性表现出先降低后升高的趋势,而MDA含量呈现出先升高后降低的趋势,说明抗氧化酶活性的提升利于缓解盐胁迫对胡杨的膜脂过氧化伤害。Scott等25发现,柽柳在盐分胁迫下体内活性氧过量积累,导致活性氧代谢平衡被打破,产生氧化胁迫。为了降低盐胁迫引起的氧化胁迫,细胞内SOD
19、活性上升,将活性氧自由基歧化为H2O2,CAT和POD进一步将H2O2氧化还原为H2O和O2,从而减轻活性氧过量积累对细胞的伤害25。也有研究表明,盐胁迫下抗氧化系统活性的激活易受外界环境影响。逄好胜等26发现,强光抑制了盐胁迫下桑树叶片中APX活性的提升,使得桑树叶片中过量积累的H2O2无法得到清除,破坏了光合电子传递链上的电子传递,导致PSII发生了明显的光抑制,进而影响植物正常的生长发育。3.2 维持细胞内离子代谢平衡植物通过维持体内Na+/K+代谢平衡是适应盐胁迫环境的关键手段。近年来,有研究发现,盐胁迫下植物一方面通过增加细胞内Na+的排出和阻止Na+的进入来降低细胞内部Na+的过量
20、积累,另一方面限制K+的外排,从而实现细胞内离子代谢的平衡27。扬 升等7研究发现,NaCl胁迫下沙枣幼苗根系中Na+大量累积,同时K+外流加剧,为了缓解离子代谢失衡对细胞的毒害作用,沙枣通过Na+/H+逆向转运体将Na+从体内排出,从而使得沙枣幼苗根系在NaCl胁迫时能更好地维持体内K+/Na+平衡,提高沙枣盐胁迫下的生存能力。周 鹏等19研究发现,NaCl胁迫下灌木柳通过调控离子在植物体内区域化分布来提高对盐胁迫的适应性。植株不同部位对离子的选择性吸收存在差异,灌木柳的茎对Na+和Cl-具有截留作用,进而減少了盐离子向叶片的转运,使得叶片中具有较高的K+,有利于灌木柳在盐胁迫下保持较高的光
21、合生产能力。同时,液泡对Na+和Cl-的区隔化作用也是提升灌木柳细胞免受盐胁迫伤害的重要机制。3.3 合成渗透调节物质盐胁迫下植物可以通过合成渗透调节物质,保持细胞内的水分,维持细胞内正常的生理代谢。常见的渗透调节物质包括脯氨酸28、可溶性糖29、甜菜碱30和多羟基化合物31等,这些渗透调节物质可以通过调节细胞内水势,降低盐对很多酶的抑制作用等来缓解盐分胁迫引起的伤害。闫文华等9研究发现,盐胁迫下白蜡耐盐无性系幼苗体内脯氨酸、可溶性糖含量等上升,说明在盐胁迫下白蜡通过合成大量的脯氨酸和可溶性糖等渗透调节物质来减轻盐胁迫造成的伤害。但是随着盐分浓度的加大,脯氨酸和可溶性糖的含量有下降趋势,说明重
22、盐分胁迫会破坏植物体内自身调节能力。可溶性蛋白作为渗透调节物质,参与了林木在盐分胁迫下的各种代谢、能量和信息传递活动。郑欣颖等32发现,盐胁迫下龙船花和红背桂叶片中可溶性蛋白含量随盐胁迫浓度上升呈现出先上升后下降的趋势,说明高浓度盐胁迫破坏了植物体内正常代谢生理活动,使得蛋白的表达量下降。李子英等33通过盐胁迫对柳树幼苗生长和渗透调节物质含量影响的研究发现,随着盐胁迫浓度的提高,柳树幼苗叶片脯氨酸和可溶性糖含量均有所上升,以缓解盐胁迫带来的伤害,直至幼苗承受不住高盐高碱的胁迫作用而死亡。3.4 诱导抗盐基因表达植物耐盐碱性状是由多个抗逆基因共同表达调控的,盐胁迫会抑制一些正常基因的表达,而抗盐
23、胁迫相关基因受到盐胁迫的诱导而得到表达。吕东林等34研究发现,盐胁迫诱导了紫雨桦中与花青素合成密切相关的BpMYB10、BpCHS2和BpDFR5基因的表达,维持了盐胁迫下花色苷的合成,使得紫雨桦在盐胁迫下能够及时清除细胞内产生的过量自由基,缓解了细胞膜脂过氧化损伤,提高了紫雨桦在盐胁迫下的生存能力。张文君等35利用RT-PCR方法克隆到沙冬青油酸去饱和酶基因AmFAD2-1的cDNA和gDNA,将基因通过根癌农杆菌介导法转到拟南芥中,经鉴定发现,转基因植株耐盐性得到了极大改善。邓佳音等36将胡杨apyrase基因(PeAPY1和PeAPY2)转入拟南芥中,结果发现,PeAPY过表达株系具有较
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