马褂木遗传多样性研究进展.docx
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1、 马褂木遗传多样性研究进展 詹定举 黄家华摘 要 马褂木为木兰科鹅掌楸属鹅掌楸亚科,属于国家二级保护珍稀树种。研究马褂木的遗传多样性,有利于种质资源保护工作的开展。从形态学水平、细胞学水平、等位酶水平和DNA分子标记水平等方面综述了马褂木遗传多样性研究进展,并提出马褂木种质资源保护建议。关键词 马褂木;遗传多样性;研究进展:S792.21 文献标志码:C DOI:10.19415/ki.1673-890x.2019.4.005马褂木为木兰科鹅掌楸属鹅掌楸亚科,属于我国二级保护珍稀树种。叶形奇特美观,是公园、城镇绿化中的珍贵观赏树种,也可作庭荫树和行道树,木材可作建筑、家具等用材,树皮可入药。鹅
2、掌楸亚科有两个种,一种叶形似马褂,俗称“马褂木”,主要分布在我国11个省84县,东界、西界、南界和北界分别为浙江省青田县(12017E)、云南省金平(10315E)、云南省金平县(2237N)和陕西省紫阳县(3238N),分布区大致可分为东、西两个亚区;另一种是北美鹅掌揪,分布在美国中西部和加拿大东南部。鹅掌楸为落叶大乔木,速生,木材品质较好,杆型挺直,花型花色与郁金香相似,而被誉为“中国郁金香木”1-5。研究马褂木的遗传多样性,有利于种质资源保护工作的开展。1 遗传多样性1.1 遗传多样性的概念遗传多样性是物种选育潜力的重要条件,是生物进化潜能的保障,是采用遗传学、保护生物学和分子生物学的相
3、关理论和方法对生物遗传性状变异进行深入研究的基础6。遗传多样性是指物种内部和物种之间的全部遗传信息总和7。通常所说的遗传多样性是指种内遗传多样性8。1.2 遗传多样性研究方法近年来生物技术迅速发展,对遗传变异的分析手段也不断进步,从形态学水平、细胞学水平、生物化学水平逐渐深入到分子水平9。最为精确的是从分子水平研究,因为一切形态表现都是以遗传为基础10。生物多样性以往多从细胞学水平开展研究,如染色体的变异研究,但是染色体上包含了许多基因,通过形态标记或染色体变异研究难以发现其内部基因变化细节,尤其是染色体数目相同、形态相似的种或种群的个体之间,只从形态学和细胞学方面研究遗传多样性就会失去分辨力
4、11,而从生物化学和分子水平研究可以弥补这些不足。2 马褂木遗传多样性研究进展2.1 形态学水平形态标记是研究物种遗传多样性较为原始和简易的一种方法。通过科学规范的采样方案,运用数理统计方法,对形态特性进行研究,揭示这些性状的遗传变异规律12。植物外部特征特性即为形态标记,比如树高、胸径、冠幅、花型、粒色、千粒重等,比较简单直观。种质资源鉴定及育种材料的选择一直以来通过形态标记来研究,但形态标记有着数量少、多态性差和易受环境条件干扰等不足13。对于林木研究,还具有周期长的缺点。刘玉壶利用形态标记手段研究中国马褂木,结果发现中国马褂木是原始的,而北美鹅掌楸是次生的14。中科院昆明植物所的韦仲新等
5、研究马褂木的形态特性,观察到北美鹅掌楸花粉壁具有皱疣状纹饰,中国马褂木具穴网状纹饰。根据植物演化规律也证实了这一观点15,多数人也接受这一观点。李周岐等对中国马褂木、北美鹅掌楸及其杂交组合F1的13个性状进行研究,结果表明,单花雄蕊数(NS)等9个性状在类群间存在显著或极显著差异,聚合果长度(LF)等11个性状在类群内个体间存在极显著差异,这说明了类群内遗传变异水平高16。另有学者对结实率与花部数目性状进行研究,发现结实率与花部数目存在显著变异,在聚合果、单株和居群三个水平上结实率存在较显著差异17。徐进等以北美鹅掌楸、马褂木和种间杂交组合为研究对象,研究发现,花朵大小与颜色、雄蕊花药、雌蕊柱
6、头和花粉活力性状在种间存在显著差异,杂种鹅掌楸花粉活力在株间存在显著差异,树冠上层花的花粉活力与下层花存在显著差异18。李周岐等研究鹅掌楸23个种间杂种家系2a生苗木生长性状,发现苗高和地径在家系间存在极显著的差异19。于静对鹅掌楸、北美鹅掌楸和杂交F1的花果共11个数量性状进行分析,发现花被片长度等10个性状在三大类群间存在显著差异20。惠利省从中国马褂木形态特性方面研究,结果发现,种实性状、叶型、光合特性、花器官在群体内达显著变异水平,群体间显著分化21。由此看来,形态标记在林木遗传多样性研究上是比较常用且简便易行的方法。2.2 细胞水平染色体是遗传物质DNA的载体,染色体变异必然引起遗传
7、变异的发生。染色体变异研究主要是在细胞分裂时期观察研究染色体的数目、形态特征和染色体带纹,即常说的核型分析和带型分析,在植物科属间的系统分类、进化演变研究上应用较多。目前对鹅掌楸的核型研究少见报道。李秀兰等通过核型分析方法研究木兰科属,研究得出,8个木兰科属(包括鹅掌楸属)的染色体相对长度在木兰科属间存在一定的差异,最大染色体和最小染色体的数目均有差异,在结构上,尽管它们很相似,但是木兰科中染色体结构还是发生了不那么明显的趋异分化22。根据Stebbins的核型分类得出A型比B型原始,李秀兰等研究发现只有鹅掌楸属和含笑属于比较原始的2A型,在系统上与其他属存在明显的隔离,在形态上属最衍生的,都
8、表現为原始类型。惠利省对马褂木cpDNA进行研究,结果发现马褂木cpDNA单倍型存在明显的东、西部地理分布格局,以福建与浙江交界的武夷山北麓中山地带为东部的单倍型分布中心,以重庆、贵州、湖南、湖北交界的中山地带为西部的单倍型分布中心,东、西部两区域内共有多数单倍型,推算东、西部的马褂木可能起源于不同的避难所,西部区域的避难所可能位于云高高原和四川南部,东部区域可能为武夷山南麓。推测冰期后东、西部两区域的马褂木向不同方向扩散,在重庆、湖北、贵州、湖南交界的地带交汇,因而这些交汇地带存在着丰富的单倍型,其多样性非常丰富21。2.3 等位酶水平等位酶分析方法是检测遗传多样性最普遍有效的方法之一,是在
9、种质资源研究中应用广泛的技术。其中心法则:当DNA链上结构基因发生点突变时,一个或多个核苷酸发生了置换,会导致它编码的氨基酸突变,从而影响蛋白质构型21。20世纪90年代,Parks和Wendel利用等位酶标记和RFLP技术,对中国马褂木和北美鹅掌楸进行遗传分析,得出中国马褂木每位点平均等位基因数为1.5,多态位点百分率33%,平均期望杂合度0.1153,北美鹅掌楸分别为18、56%和0.192,这表明前者的遗传多样性水平低于后者。朱晓琴等利用等位酶方法进行研究,结果表明,中国马褂木种内遗传多样性水平高,遗传变异的20.6%分布在居群间,79.4%分布在居群内;在变异水平和基因交流方面,西部高
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