百里香属植物国内外研究进展.doc
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1、百里香属植物国内外研究进展(杨恒 曾凡景 郭甜 卢珊珊 孙健 王小玉 张静言 胡春 付俊慧 赵惠恩)(北京林业大学园林学院,国家花卉工程技术研究中心,北京 100083)摘要:本文一方面阐述了国内外百里香属植物的起源、分布、种及其优秀的生物生态学特性,然后从基础研究和应用研究两方面入手,就目前国内外百里香属植物在分类学、化学成分、抗性、繁殖育种以及经济和园林价值等领域的研究进展进行了综述。同时,对国内外百里香属植物的引种工作提出了盼望和建议。关键词:百里香属;基础研究;应用研究 Research Advances on Thymus in and out of China(Yang Heng
2、Zeng Fanjing Guo Tian Lu Shanshan Sun Jian Wang Xiaoyu Zhangjingyan Huchun Fu Junhui Zhao Huien )(National Engineering Rsearch Center for Floriculture, College of Landscape Architecture, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China)Abstract: While expounding the origin, distributing, genus, an
3、d their outstanding traits, this paper reviewed research advances of Thymus on taxonomy, chemical constituents, drought and cold resistance, propagation and breeding, edible, medicine, ornamental,environmental protection and nectar source in both fieids of basic research and application reseachMeanw
4、hile,made some suggestions on the introduction of Thymus , looking forward to further application.Key words: Thymus; basic research; application research1百里香简介百里香为唇形科(Labiatae)百里香属植物(Thymus)的统称,因其植株在花期具强烈芳香气味而得名1。百里香属植物在全世界约有450余种,原产于地中海沿岸及小亚细亚一带,主产地在法国、西班牙2;我国约有15种、2个变种,重要生长在长江以北的干旱半干旱荒漠草地、河岸及丘陵山区3
5、。百里香属植物目前作为芳香植物在世界各地广为栽培。1.1起源和栽培简史百里香最早起源于地中海地区,在地中海有悠久的栽培历史,最早可以追溯到波斯国的初期,当时重要用于园艺欣赏。英文Thyme即是从希腊文演变过来的,在希腊语中,Thyme象征着高贵和勇敢。据悉,在中世纪的欧洲有骑士出征时被赠予百里香枝条的习俗,古希腊在祭典牺牲的勇士时,也会在祭坛上点燃百里香。此外,其被欧洲人普遍应用于食物的烹制。百里香现代规模化栽培的历史并不长,仅有将近2023的时间。其中,欧洲在百里香的人工栽培和开发运用方面均走在了世界的前面,获得了可观的经济效益。最早的规模化栽培开始于瑞士,其采用严格的有机栽培措施;英国的M
6、argaret在她的LW Plants(英国国家百里香属植物资源库)收集了250多个百里香属植物的野生种和栽培品种;而法国则在百里香植物的香用开发上竖立典范,生产的香精油享誉全球2。随着百里香产品风行全球,百里香的种植区域也不断扩大,除欧洲外,大洋州、北美、北非、亚洲都有引种。我国许多地区也已经引种国外的百里香,大部分用于工业化生产,如台湾、福建、深圳、武汉、南京、安徽、上海、河南及北京等地。1.2分布1.2.1在世界上的分布百里香属植物自然分布区在东半球的欧亚大陆草原区,涉及非洲北部、欧洲和亚洲温带,南至赤道的埃塞俄比亚,北至北极圈的西伯利亚,在分布区常呈成片生长,盛花期颇具欣赏性。Jala
7、s按照形态类别和分布区域将百里香属植物划分为8个大区及数个亚区,这8个大区分别是:Micantes区、Mastichina区、Piperella区、Teucrioides区、Pseudothymbra区、Thymus区、Hyphodromi区、Serpyllum区。其中,Serpyllum区空间分布范围最广,覆盖了中欧、北欧、地中海东部和中东地区,并延伸到亚洲东部,该区百里香种类数目最多,系统变化最大,区内和区际杂交十分普遍,这也加大了本区种间形态分类的难度。1.2.2在国内的分布我国境内的百里香自然分布于西北、华北和东北地区,重要在海拔约11003600m的多石山地、干旱沙质地及砂丘、路旁及
8、杂草丛中,覆盖范围涉及内蒙古、甘肃、陕西、青海、宁夏、新疆、山西、河北、北京等区域4。1.3生物学特性百里香属植物为数年生小灌木或半灌木,全株有浓郁芳香。根为轴根型,根颈短,主根不发达,侧根发达,且容易交错成网状5,6 ;茎直立或匍匐生长,下部因木质化而呈现淡褐色,茎的末端或基部可抽生不育分枝;叶片细小,对生,近革质,长椭圆状披针形,卵圆形或卵状披针形,有短柄,全缘(或有齿),表面和叶缘有毛或无毛,背面密布腺点或无腺点;轮伞花序紧密排成头状花序或疏松排成穗状花序;花萼管状钟形或狭钟形,二唇形,上唇3裂,下唇2裂;花冠粉色、淡紫色、紫色或紫红色;2强雄蕊,外伸或内藏,花药2室,药室平行或叉开;花
9、柱先端2裂,裂片钻形,相等或近相等;雌蕊1枚,多长于雄蕊;花期59月,果期910月;果实为小坚果,近圆形或椭圆形,黑褐色,光滑;种子极小,无胚乳或少胚乳,发芽率低,种子寿命3年左右7。百里香的突出形态特性 百里香为轴根型植物,即由胚根发育延长成主根,再由主根分枝生出许多大小粗细不等的根。据调查,百里香的根系特性随着土壤质地的变化呈现差异,大部分根颈较短,主根不发达,侧根发达。如石质地中生长的百里香,通常可以见到34级侧根,主根深扎入土壤,根长远远大于株高;少砾石地中生长的百里香,侧根更为丰富,跟长与株高的差距缩小。同时,百里香小叶两面均有凹陷的腺点,下面的腺点较为明显,这些腺点的分泌物便是百里
10、香香味的来源,不仅可以是百里香在生长过程中散发出阵阵香味,沁人心脾,更使百里香成为闻名世界的香料植物。1.4生态学特性1.4.1百里香对生态环境的规定土壤:百里香根系发达,母株根长超过匍匐茎,细根如网,匍匐茎随处生根,对土壤的规定不高,在十分干旱的流沙阳坡、风化的砂岩上均可正常生长,但在排水良好的石灰质土壤中生长最佳,不耐水湿。百里香十分耐盐碱,据调查,中国野生百里香生长的土壤pH一般在89之间。水分:由于百里香具有叶厚、带肉质的特性,对栽培基质不规定太多的水分,但研究得出低于50%的土壤含水量不利于百里香生长。浇水时间应掌握基质稍干后再浇的原则,切忌基质一直保持潮湿的状态否则植株长势差根部无
11、法强壮伸展。温度:百里香适合生长的温度是2025,在高温高湿的夏季生长会变缓,这时候应适当遮荫,并停止施肥,避免根系腐烂8。百里香是阳性植物,喜光也稍耐荫,多成片生长于向阳的沙质土的山坡,干燥或湿润的环境均能生长,但在干燥的沙土阳坡上散生或混生于草灌中,未成优势种,在湿度稍好的沙石坡、沙沟中则往往呈独立群落,呈现群体优势9,并且其它杂草较难侵入10。野外生长的百里香于早春2、3月即返青吐绿,整个夏季绿叶青翠,盛开紫色的小花,深秋叶子变为紫红,颇具特色,至12月降雪,仍可见紫色的小叶挺立,欣赏期较长。百里香能形整天然扩张的特性,冠幅可达150 cm株,盖度可达80-90,群落内株丛的生物多样性低
12、于株丛外,具强的资源竞争力。1.4.2 百里香对环境的优良适应性百里香对环境的适应性非常强,抗寒、抗旱、耐高温、耐风蚀、耐盐碱,冬季可抵御-30以下的低温,夏季能耐受40以上的高温,据调查,它们能长期在干旱贫瘠的荒漠地带很好地生长 。1.5百里香属植物的种类1.5.1国外国外百里香起源和应用历史悠久,种类庞杂,再加上百里香在形态上的差异不甚显著,在分类上将其细致划分到种至今仍是个难题。总的来说,参照英国国家百里香属植物资源库的分类记录,发现他们将分布范围最广,数量最多的百里香归为四大类,涉及:Thymus vulgaris,Thymus serpyllum,Thymus polytrichus
13、和Thymus pulegioides。其它种类较多的类还涉及:Thymus hybrida,Thymus praecox,Thymus ciliatus,Thymus cilicicus,Thymus longiflorus,Thymus citriodorus,Thymus caespititius,Thymus limonii,Thymus longicaulis,Thymus pannonicus,Thymus pseudolanuginosus,Thymus richardii,Thymus coccineus等。 1.5.2国内我国本土的百里香涉及蒙古百里香(Thymus mong
14、olicus)、五脉百里香(Thymus qinquecostatus)、兴安百里香(Thymus dahuricus)、长齿百里香(Thymus disjunctus)、兴凯百里香(Thymus przewalskii)、显脉百里香(Thymus nervulosus)、异株百里香(Thymus marschalianus)、拟百里香(Thymus proximus)、阿尔泰百里香(Thymus altaicus)、线叶百里香(Thymus linearis)、短节百里香(Thymus mandschuricus)、短毛百里香(Thymus curtus)、黑龙江百里香(Thymus amu
15、rensis)、斜叶百里香(Thymus inaequalis)、烟台百里香(Thymus quinquecostat)等15个原种,以及五脉百里香的两个变种:亚洲变种(Thymus quinquecostatus varasiaticus)和展毛变种(Thymus quinquecostatus varprzewalskii)。其中,蒙古百里香、五脉百里香、兴安百里香3种在我国分布范围最广,自然蕴藏量最大。附表:中国原产百里香属植物的种类及分布情况2基础研究由于百里香被当做化工原料植物被普遍应用,我们查阅国内外的文献发现,大部科研工作者均关注于其化学成分的研究,如精油的提取、加工、生产,在分
16、类学上的研究比较少。2.1分类学研究百里香属植物具有丰富的生态多样性及化学多型性特点,并且很容易发生近缘种间的杂交和基因渗透,使得百里香属植物种间区别不甚明显,难以分辨;同时,目前百里香属植物资源在分类方面可借鉴的特性和研究资料较少,且部分种(变种)在分布范围上存在一定的地理交叉,植物学性状受生境影响较大,因此仅依据传统植物学特性(如株型、叶形、叶片大小、花萼唇齿形状等)和地理分布对百里香属植物进行种间,特别是近缘种间和亚种间的分类、资源鉴定及系统地位的拟定,有一定的局限性,且难度较大11。因此,目前国内很多的研究只停留在属的层面上,未能进一步到各种。2.1.1形态学水平形态学分类方法是最基本
17、的植物分类方法,在植物分类研究中一直沿用。朱军涛12(2023)以叶、花以及花粉形状为分类依据,对五脉百里香及其亚洲变种,以及蒙古百里香进行了研究,认为亚洲变种从属于兴安百里香。马莉等13(2023)对上海地区引种成功的2种百里香,Thymus vulgaris和Thymus serpyllum的植物学性状进行了比较,发现2种百里香的外形、花色等差异显著:Thymus vulgaris茎直立,叶较小,叶缘反卷,花白色;Thymus serpyllum茎匍匐、叶较大、叶缘不反卷、花粉红色。其共同特性是:茎四棱;叶对生,有柄;头状花序,顶生,花冠唇形,两强雄蕊。王玲等14(2023)对短节百里香、
18、显脉百里香、兴凯百里香、兴安百里香4个种的种子微形态进行了比较研究,发现百里香属植物的种子表面微形态在种的水平上具有一定的分类学意义,可为百里香属的植物分类提供依据。百里香精油的化学成分因其种类及其分布区的不同而呈现多型性,这种多型性也可以作为分类的依据。魏春雁等15(2023)在对兴安百里香挥发油成分研究的基础上,将兴安百里香划分为5种类型。由于百里香属植物不同种之间的形态差异较小,加之近年来国外品种的大量引进,国内原产的百里香与国外众多百里香的种和品种混淆在一起,导致了分类混乱的局面。如中国植物志中将百里香和地椒以独立的种加以对待,并认为地椒涉及亚洲地椒和展毛地椒2个变种,但一些学者仍习惯
19、将五脉百里香、五脉百里香亚洲变种、五脉百里香展毛变种和百里香看作为国外Thymusserpyllum的变种,给予它们同等的分类学地位16,17,18。鉴于此,仅以形态学方法难以提供可靠的分类依据,亟需采用多种方法来加强百里香属植物的分类研究19。2.1.2分子水平近年来迅速发展的分子生物学技术,为从分子水平揭示生物系统进化的本质提供了也许,已被广泛应用于植物系统学的研究中,在系统重建和探讨用经典分类学难以拟定的一些分类问题方面发挥了重要的作用20。权俊萍等21(2023)采用ITS序列分析和ISSR分子标记技术,对中国野生百里香(5个原种,2个变种)及国外2种百里香进行了属内种间及种下水平的系
20、统发育和亲缘关系研究,得出结论:五脉百里香及其亚洲变种和百里香三者之间属于近缘种,并与国外Thserpyllum种间有很近的亲缘关系;支持黑龙江植物志将五脉百里香展毛变种兴凯居群列为单独的一个种;五脉百里香怀远居群在遗传背景及分布生境上有很大的特殊性,对其在百里香属植物中的系统地位仍需进一步研究拟定。此外,权俊萍等22(2023)还运用优化的反映体系对五脉百里香、五脉百里香的亚洲变种和蒙古百里香15个居群的总DNA进行了ISSR和SRAP初步分析,获得了较好的扩增结果,为从分子水平对百里香属植物进行分类打下了基础。马莉等23(2023)运用ISSR标记技术对上海地区引种栽培的的7个百里香种和品
21、种的遗传关系进行检测。发现通过聚类分析,以相关系数为0.51为标准,可将7个品种百里香被分为3组,其中Thymus citriodorus Golden Queen单独聚为1组,Thymus pulegioides聚为另1组,其它品种聚为1组。其中,Thymus vulgaris和Thymus serpyllum聚为1组,且遗传关系也较为接近,他们猜测Thymus vulgaris有也许是Thymus serpyllum进化过程中形成的一个变异种。在百里香的染色体研究方面,权俊萍等24(2023)采用常规压片法对4种2个变种百里香属植物进行了染色体数目及核型分析研究,发现我国百里香属植物的染色
22、体基数为12和13,其核类型为2B,结合形态及地理分布区域,初步推测我国百里香属植物也许是属于百里香属国际上的Thymus Serpyllum组,同时认为作为五脉百里香展毛变种的新凯居群在我国百里香属植物中的分类地位应给予重新拟定。目前对百里香属植物在分子方面的研究还比较少,未有大的进展,期待通过更进一步的分子研究为百里香属的种间分类找到新的突破口。2.2化学成分研究百里香属植物的化学成分,一直以来都是各国学者研究的重点,尤以欧洲学者的研究最为广泛和进一步。研究表白其化学成分重要为挥发油类(或称芳香油类)、黄酮类以及其它成分。重要包含于百里香的茎叶中,并在百里香接近花期时含量最丰富。百里香天然
23、精油中具有62种挥发性成分,其中有26种碳氢化合物、l4种醇类物质、6种醛类物质、6种酯类物质、2种酚类物质、6种醚类物质和2种酮类物质25。其中萜烯类化合物居多,芳香族化合物种类较少,仅见有百里香酚、香荆芥酚、对伞花烃和对伞花烃2,3-二醇等。萜烯类和酚类化合物均具有抗氧化性和抑菌作用因此应用于化妆品和药品中,可以起到杀菌、清除自由基等作用;应用于食品中,可防止食品霉变和酸败26。挥发油类 挥发油类的研究一直都是国内外学者的研究重点,采用的提取方式重要为蒸馏法,采用的成分分析方法重要为气相色谱质谱联用法。为了更好的对百里香属植物的化学成分进行研究,尚有学者对百里香成分的提取工艺进行了优化。赵
24、永光27(2023)提出水蒸馏法百里香最佳浸泡水量30ml/(gDW),最佳浸泡温度为40。闫茂华28(2023)对烟台百里香的香精油提取方法进行了改善。陈耀祖等29(1988)发现宁夏六盘山区野百里香挥发油的化学成分以拢牛儿醇、香荆芥酚和百里香酚为主。张继等30(2023)发现百里香挥发性化学成分中百里酚、1-甲基-3-(1-甲基乙基)苯等居多,为进一步开发运用提供了依据。贾红丽等31(2023)鉴定出新疆拟百里香的重要挥发性成分位百里香酚、P聚伞花素,并进行了分离。对于百里香属植物挥发油成分的研究还发现,百里香属不同种之问,同种不同部位之间,不同地区以及不同时间之间,其挥发油成分有差异。张
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