三胚层分化幻灯片.ppt
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1、Developmental Biology三胚层及器官发生主讲:张坤小组成员:张坤 薛樱子 姚冠颖Developmental Biology脊椎动物三胚层形成的部分器官脊椎动物三胚层形成的部分器官Developmental Biology第一节第一节 外胚层与中枢神经系统外胚层与中枢神经系统一、中枢神经系统的发育一、中枢神经系统的发育中枢神经系统是动物体一切活动的指挥中心。由原肠中枢神经系统是动物体一切活动的指挥中心。由原肠胚中预定的神经外胚层细胞形成神经管(胚中预定的神经外胚层细胞形成神经管(neural tube)的)的过程称为神经胚形成(过程称为神经胚形成(neurulation),处于
2、这一发育阶段),处于这一发育阶段的胚胎称为神经胚(的胚胎称为神经胚(neurula)。)。由神经外胚层细胞形成神经管的方式有两种,一种为初级由神经外胚层细胞形成神经管的方式有两种,一种为初级神经胚形成(神经胚形成(primary neurulation),即由脊索中胚层引),即由脊索中胚层引导覆盖在它上面的神经外胚层细胞增殖、内陷,并脱离皮导覆盖在它上面的神经外胚层细胞增殖、内陷,并脱离皮肤外胚层,形成中空的神经管;肤外胚层,形成中空的神经管;另一种方式为次级神经胚形成(另一种方式为次级神经胚形成(secondary neurulation),),即神经管起源于胚胎中的一条实心细胞索,该细胞索
3、中心即神经管起源于胚胎中的一条实心细胞索,该细胞索中心变空以后,形成神经管。变空以后,形成神经管。Developmental Biology 神神经经管管形形成成的的起起始始:来来自自背背部部中中胚胚层层的的信信号号诱诱导导预预置置神神经经板板边边缘缘的的细细胞胞的的背背侧侧收收缩缩,而而预预置置的的表表皮皮细细胞胞向向中线移动,使表皮与神经板交接处凸起形成神经褶。中线移动,使表皮与神经板交接处凸起形成神经褶。Developmental Biology初级神经胚形成(初级神经胚形成(primary neurulation即由脊索中胚层引导覆盖在它上面的神经即由脊索中胚层引导覆盖在它上面的神经外
4、胚层细胞增殖、内陷,并脱离皮肤外胚外胚层细胞增殖、内陷,并脱离皮肤外胚层,形成中空的神经管。层,形成中空的神经管。Developmental Biology Primary neurulation的过程的过程Developmental BiologyDevelopmental Biology 神经管闭合左右神经褶被牵引到背中线结合到一起,神经管随即闭合。某些动物神经褶连接处的细胞形成神经嵴细胞,但哺乳类神经褶举起时头部神经嵴细胞就开始迁移。Developmental Biology人类的神经形成。A,22天胚胎前后神经孔都开口与羊水相通;B,前端神经孔已经闭合,后端神经孔仍然开口。Develo
5、pmental BiologyC,神经管闭合区域;D,无脑畸形;E,脊髓裂Developmental Biology神经管形成的神经管形成的扫描电镜图扫描电镜图Developmental Biology整个初级神经胚形成过程可分为整个初级神经胚形成过程可分为5个连续个连续的阶段的阶段(1)神经板形成;)神经板形成;(2)神经底板()神经底板(neural floor plate)形成;)形成;(3)神经板变型()神经板变型(shaping););(4)神经板弯曲形成神经沟;)神经板弯曲形成神经沟;(5)神经沟封闭形成神经管。)神经沟封闭形成神经管。Developmental Biology2次
6、级神经胚形成次级神经胚形成次级神经胚形成是指髓索(medullary cord)的形成以及髓索随后变为中空的神经管。蛙和鸡胚的腰椎和尾椎形成时能观察到这种形式的神经胚形成。Developmental Biology鸡胚尾区的次级神经形成Developmental Biology3神经管的区域化神经管形成后,紧接着要进行分化,形成中枢神神经管形成后,紧接着要进行分化,形成中枢神经系统的不同区域。神经管的分化在三个水平上经系统的不同区域。神经管的分化在三个水平上同时进行。同时进行。在解剖水平上在解剖水平上,神经管及其管腔经膨,神经管及其管腔经膨大和缢缩,形成脑腔和脊髓腔;大和缢缩,形成脑腔和脊髓腔
7、;在组织水平上在组织水平上,神经管壁细胞经重组后形成脑和脊髓的不同功能神经管壁细胞经重组后形成脑和脊髓的不同功能区;区;在细胞水平上在细胞水平上,神经上皮,神经上皮细胞本身分化为细胞本身分化为各种类型的神经元和神经胶质细胞。各种类型的神经元和神经胶质细胞。Developmental Biology 脑的分区脑的分区Developmental Biology人类大脑的发育有相当大的适应能力,特别是新皮质的发育中更为显著。人类的大脑甚至在出生以后仍按胎儿的速度发育(Hole et al.,1975)。与其它的灵长类动物相比,要使大脑发育完全,人类的妊娠期应该需要21个而不止9个月(Portmann
8、,1941),但是,几乎没有妇女的妊娠期达到21个月,因此此时胎儿头部大太,不能通过生殖道。因而,人类胎儿一般在9个月末时就出生,尽管此时大脑并没有发育完全。Developmental Biology神经嵴(神经嵴(neural crest)细胞)细胞神经嵴(神经嵴(neural crest)细胞起源于神经管)细胞起源于神经管背部区域,在神经管将要完全闭合时,沿背部区域,在神经管将要完全闭合时,沿着原来神经板的左右两侧从背部神经外胚着原来神经板的左右两侧从背部神经外胚层形成神经嵴。层形成神经嵴。尽管神经嵴来源于外胚层,由于其重要性而有时被称为第四胚层。Developmental Biology
9、神经嵴细胞神经嵴细胞 发生部位发生部位:神经管神经管闭合处闭合处的神经管细胞和与神经管相的神经管细胞和与神经管相接的外表层细胞,它们间质细胞化而成为神经嵴细胞。接的外表层细胞,它们间质细胞化而成为神经嵴细胞。特点特点:具有迁移性。具有迁移性。分化命运:分化命运:因发生的部位和迁移目的地不同而不同因发生的部位和迁移目的地不同而不同。可分化为感觉、交感及副交感神经系统的神经元和胶质可分化为感觉、交感及副交感神经系统的神经元和胶质细胞;肾上腺髓质细胞;表皮中的色素细胞;头骨软骨细胞;肾上腺髓质细胞;表皮中的色素细胞;头骨软骨和结缔组织等。和结缔组织等。Developmental Biology神经嵴
10、可以分为4个主要功能域(有所重叠):1)头区神经嵴 2)躯干神经嵴 3)迷走区和骶区神经嵴 4)心神经嵴 Developmental Biology(二二)表皮及其衍生物的发育表皮及其衍生物的发育1 表皮细胞的起源表皮细胞的起源胎皮和基底层胎皮和基底层基底层基底层-棘层棘层-颗粒层颗粒层-过渡型细胞过渡型细胞-角质层角质层Developmental Biology皮肤的发育与两种生长因子密切相关。一种是TGF-(transforming growth factor-),它是在基底细胞中合成的,合成后又刺激基底细胞自身的分裂,因此它是一种自分泌发生因子。另一种生长因子为KGF(keratinoc
11、yte growth factor),也称为成纤维细胞生长因子7,FGF7),由真皮下的成纤维细胞合成,具有调控基底细胞分裂的作用。如将KGF基因与角蛋白启动子连接后转入小鼠中,KGF可变为自分泌生长因子,其结果是该转基因鼠的皮肤比正常的要厚,宽松下垂,基底细胞多,无毛囊(Guo et al.,1993)。Developmental Biology大疱型表皮松懈症大疱型表皮松懈症Developmental Biology家族性良性慢性天疱疮家族性良性慢性天疱疮Developmental Biology2 皮肤衍生物皮肤衍生物Developmental Biology2.中胚层的分化 脊椎动物中
12、胚层的分化对于器官和系统的发生起着主导和奠基的作用。其中脊索是这一阶段发育的启动和组织者,而在脊索和神经管的作用下,中胚层分化深入。脊椎动物中胚层的分化发育与神经胚的形成几乎是同时进行,相互促进的,而神经胚发育的完成又为中胚层的进一步发育奠定了形态结构以及诱导控制环境的基础。Developmental Biology神经胚时期中胚层可分成5个区域:1.位于胚胎背面中央的脊索中胚层形成脊索。2.背部体壁中胚层形成体节和神经管两侧的中胚层细胞,进一步分化为背部许多结缔组织。3.中段中胚层形成泌尿系统和生殖器官。4.离脊索稍远的侧板中胚层形成心脏、血管、血细胞以及体腔衬里和除肌肉之外的四肢所有中胚层
13、成分。5.头部间质形成面部结缔组织和肌肉。Developmental Biology一、脊索和体节分化一、脊索和体节分化1.1.轴旁中胚层轴旁中胚层轴旁中胚层轴旁中胚层 中胚层和内胚层器官的形成与中胚层和内胚层器官的形成与神经管同步发生。神经管同步发生。在脊索两侧在脊索两侧加厚的中胚层带,即轴旁中胚加厚的中胚层带,即轴旁中胚层(层(paraxial mesodermparaxial mesoderm)。随。随着原条退化和神经褶开始在胚着原条退化和神经褶开始在胚胎中央合拢,轴旁中胚层分隔胎中央合拢,轴旁中胚层分隔成细胞团块,称为成细胞团块,称为体节体节(somitesomite)。体节细胞能形成
14、。体节细胞能形成脊椎、肋骨、背部皮肤真皮、脊椎、肋骨、背部皮肤真皮、背部骨骼肌以及体壁与四肢骨背部骨骼肌以及体壁与四肢骨骼肌。骼肌。Developmental Biology2.体节形成的起始体节形成的起始第一对体节在胚胎前端形成,后面的新体节从吻端轴旁中胚层开始,按照一定间隔有规律地形成。由于胚胎发育速度略有差异,因此体节数目通常是发育进程的最佳指标。所形成 的体节总数具 有种的特异性。(右图为鸡胚体节)(右图为鸡胚体节)Developmental Biology3.体节细胞的分化体节细胞的分化当体节最初形成时,各部位的细胞在发育上是等潜能的,任何体节细胞都能变成所有体节衍生的结构。但随着体
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