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生物膜的结构和功能省公共课一等奖全国赛课获奖课件.pptx
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1、生物膜结构与功效西北农林科技大学生命科学学院许晓东.10Mobile:15339264581E-mail:硕士硕士高级生物化学第1页l生物膜(biomembrane)包含质膜和细胞内膜,是极性脂与蛋白质组成片状超分子复合物,含有独特结构与功效,是细胞结构主要组成部分。生物膜与生命科学中许多基本理论问题以及一些亟待处理实际问题相关,如细胞起源、形态发生、细胞分裂、分化、细胞识别、免疫、物质运输、信息传递、代谢调控、能量转换、肿瘤发生以及药品和毒物作用等等。膜系统占细胞干重70-80%第2页第3页本章内容1.生物膜功效概述2.生物膜化学组成与性质3.生物膜结构4.物质跨膜运输5.生物膜在能量转换中
2、功效第4页1 生物膜功效概述1.区隔化或房室化(compartmentalization)2.物质跨膜运输(transport)3.能量转换(energyconversion)4.细胞识别(cellrecognition)第5页1.区隔化或房室化(compartmentalization)内膜结构将细胞分隔成若干独立空间。在每一个膜包裹空间聚集着特定种类生物大分子,共同完成着某一项特定生命活动。如细胞核主要进行DNA复制和转录等;而线粒体主要进行呼吸作用,提供能量;溶酶体则负责将一些吸收或损伤大分子降解为能够利用小分子等等。第6页实际上,除了生物膜区隔化之外,细胞中还有其它机制使生理路径在空间
3、上隔离开来。SpatialdistributionofRNApolymerase(RNAP)inEscherichia coli.(A)Underfastgrowth,distinctfociofGFP-labeledRNAPcanbeseen.(B)Uponrifampicintreatment,RNAPdistributionbecomesmorehomogenous.TrendsGenet.Jul;30(7):287-97第7页2.物质跨膜运输(transport)生物膜既要预防细胞与环境之间以及细胞内各房室之间物质自由混合,又要维持各区间物质有控制地交流。第8页3.能量转换(energ
4、yconversion)a.线粒体b.叶绿体c.“能势膜”第9页c.“能势膜”示例第10页4.细胞识别(cellrecognition)细胞经过其表面特殊受体与胞外信号物质分子或配体选择性地相互作用,触发细胞内一系列生理生化改变,最终造成细胞总体生物学效应对应改变,这么过程称为细胞识别。第11页Fig.2.Cell surface lectincarbohydrateinteractions.Lectins serve asmeans of attachment of differentkindsofcellaswellasvirusestoothercellsviathesurfacecar
5、bohydrates of the latter.Insome cases,cell-surface lectinsbindparticularglycoproteins(e.g.,asialoglycoproteins),whereas inothercasesthecarbohydratesofcellsurfaceglycoproteinsorglycolipids serve as sites ofattachment for biologically activemolecules that themselves arelectins(e.g.carbohydrate-specifi
6、cbacterial and plant toxins,orgalectins).Based on an originaldiagram from BioCarbAB(Lund,Sweden).Glycobiology()14(11):53R-62R.第12页2 生物膜化学组成与性质l全部生物膜都含有双亲性,即两侧亲水表面中间夹着疏水关键。生物膜全部组分有规则地排列以维持这种双亲结构。l生物膜三种基本组分是:脂类、蛋白质和糖(以糖脂或糖蛋白形式存在)。第13页2.1膜脂l组成生物膜脂类有磷脂(phospholipids)、糖脂(glycolipids)、类固醇(steroids)等。l其中磷脂
7、为主要组分,分布广泛。磷脂主要是甘油磷脂和鞘氨醇磷脂。第14页2.1.1磷脂(phospholipids,PL)l甘油磷脂(phosphoglycerides):第15页l鞘氨醇磷脂(sphingophospholipids):鞘氨醇sphingosine神经酰胺ceramide胆碱Choline鞘氨醇-1-磷酸是一个主要信号脂类分子。第16页磷脂酰胆碱鞘磷脂甘油磷脂和鞘磷脂脂肪链长度不一样,造成以鞘磷脂为主双层膜较厚,或鞘磷脂疏水长链深入膜脂双分子层两个半叶之间,从而显著地增强膜刚性和稳定性。天然膜中PC+Sph为常数,年轻组织中PC/Sph1,老化组织中PC/Sph1.第17页l磷脂中脂肪
8、酰链:酯酰基含12-26个碳原子;包含0-5个双键;双键多为顺式构型。第18页顺式构型不饱和脂肪酸造成分子覆盖面积增大第19页EuropeanJournalofPharmacologyVolume691,Issues13,15September,Pages18Fig.1.PhospholipidhydrolysisbyphospholipaseA2(PLA2)intolyso-phospholipids(Lyso-PL)andfreefattyacids(FFA).Xstandsfor:choline(phosphatidylcholine,PC);ethanolamine(phosphati
9、dylethanolamine,PE);serine(phosphatidylserine,PS);inositol(phosphatidylinositol,PI),hydrogen(phosphatidicacid,PA).Lyso-PLisprecursorofplateletactivatingfactor(PAF).只有一条酯酰基烃链溶血磷脂(Lyso-PL)呈圆锥体,可能形成非脂双分子层构象,进而调整膜通透性和流动性。第20页SnakepresynapticneurotoxinswithphospholipaseA2activityblocknerveterminalsinanun
10、knownway.Here,weproposethattheyenterthelumenofsynapticvesiclesfollowingendocytosisandhydrolysephospholipidsoftheinnerleafletofthemembrane.ThetransmembranepHgradientdrivesthetranslocationoffattyacidstothecytosolicmonolayer,leavinglysophospholipidsonthelumenallayer.Suchvesiclesarehighlyfusogenicandrel
11、easeneurotransmitteruponfusionwiththepresynapticmembrane,butcannotberetrievedbecauseofthehighlocalconcentrationoffattyacidsandlysophospholipids,whichpreventsvesicleneckclosure.TrendsBiochemSci.Jun;25(6):266-70.PLA2第21页l磷脂电荷特征:极性头由带负电荷磷酸基与带电或不带电极性基团组成,决定整个磷脂电荷特征。磷酸基带负电,胆碱季铵盐带正电,使磷脂酰胆碱在生理pH下呈电中性。第22页生
12、理状态下,磷脂在膜内外分布不均衡使膜内侧带有额外负电荷。第23页C激酶作用路径可见磷脂酰肌醇磷酸化产物在其中饰演主要角色磷脂酰肌醇-4,5-二磷酸二酰基甘油肌醇-1,4,5-三磷酸一些磷脂还含有主要生物学活性第24页2.1.2糖脂(glycolipids)l糖脂与磷脂有几乎完全相同结构形式,也是二酰甘油或N-酰基鞘氨醇衍生产物,所不一样是亲水部分是由一系列单糖残基组成。甘油糖脂二酰甘油糖基化产物中性糖鞘脂神经酰胺糖基化产物酸性糖鞘脂膜糖脂分类第25页甘油糖脂糖鞘脂第26页(A)MGDG(monogalactosyldiacylglycerol,单半乳糖二酰基甘油).(B)DGDG(digala
13、ctosyldiacylglycerol,双半乳糖二酰基甘油).(C)SQDG(sulfoquinovosyldiacylglycerol,6-磺基-D-异鼠李糖二酰基甘油).叶绿体被膜和类囊体膜中含量较高。BiochimieVolume90,Issue6,June,Pages947956甘油糖脂第27页中性糖鞘脂:半乳糖脑苷脂(galactocerebroside)脑苷脂是动植物细胞膜重主要鞘脂,普通定为于脂双层外叶第28页酸性糖鞘脂:神经节苷脂(gangliosides,GM)神经节苷脂是最复杂膜糖脂,约占神经细胞质膜总脂5-10%。一些神经节苷脂还是一些毒素蛋白(破伤风杆菌和霍乱弧菌外毒
14、素)受体。第29页NatCommun.;4:2058.doi:10.1038/ncomms3058.肉毒杆菌毒素B与双受体结合结构第30页糖鞘脂决定了人血型第31页2.1.3类固醇(steroids)胆固醇(cholesterol)在动物细胞中占总脂可达50%谷固醇(sitosterol)麦角固醇(ergosterol)1918带短链环戊烷多氢菲组成扁平疏水部分第32页l类固醇是动植物细胞膜重要组分,对膜特征产生显著影响。一方面提高膜刚性和微粘度,其次它烃链固有运动型又能增加膜局部微区无序性,使膜流动性增加。l类固醇对膜这种双向调整和稳定作用使生物膜在较宽温度范围(30-40)内行使功能。第3
15、3页小结:小结:据预计生物膜中脂类最少有100种,在不一样类型细胞质膜和细胞内膜体系中,各种膜脂组成和含量各不相同。第34页2.1.4膜脂组织多态性第35页l液晶相凝胶相第36页温度改变使脂双层在凝胶态和液晶态之间转换第37页l六角形相立方体相第38页JCellBiol.Jun19,;173(6):839844.Identification of cubic membrane morphologies in TEM micrographs.TwoexamplesoftheDTCmethod,appliedtoTEMimagesofOSER(adoptedfromSnappetal.,).(a)
16、TheoriginalTEMmicrograph(Snappetal.,Fig.2c)matchesperfectlytothetheoreticalsuperimposedprojectionsofbalanced(2-parallelsurfaces)gyroidcubicmembranes,asdepictedinb.Asterisksindicateoneofthemulticontinuous,yetdistinct,subvolumesofcubicmembranearchitecture.Adoublediamondprojection(c)matchestheTEMmicrog
17、raph(d)adoptedfromFig.7bofSnappetal.,().Thearrowsinaanddindicatethecontinuityofonecubicmembranesubvolume(betweencloselyarrangedbilayers)andthecytoplasm(Cy).SignaturepatternsofthetheoreticalprojectionareindistinguishabletotheelectrondensitypatternoftheTEMmicrographs.Thesimulatedprojectionsaregenerate
18、dfromsectionswithathicknessof1/4ofaunitcell,viewedalongthedirection36,30,17forgyroid(b)and28,16,5fordoublediamond-type(c).Theunitcellisthesmalleststructuralunitthatpossessesthesymmetryandpropertiesofcubicmembranes.Bars:(a)100nm;(d)160nm.第39页2.2膜蛋白l不一样生物膜中蛋白质种类和数量有很大差异(髓鞘膜25%,细胞质膜50%,线粒体内膜75%)。l生物膜功效
19、主要由膜蛋白负担。膜蛋白和膜脂分子共同维持膜完整性、多样性和不对称性。膜蛋白功效不但取决于本身固有结构,生物膜组成特殊环境对膜蛋白形成并保持正确构象起着不可或缺作用。第40页l按照膜蛋白与脂双层结合方式,膜蛋白可分为:整合蛋白(1、2)外周蛋白(5、6)锚定蛋白(3、4)第41页2.2.1整合(integral)蛋白或内在(intrinsic)蛋白l主要靠疏水力与膜脂相结合。有部分嵌在脂双层中(占少数),有横跨全膜(一次或屡次,占多数)。l膜内在蛋白不易分离,只有用较猛烈条件(如去垢剂、有机溶剂和超声波等)才能把它们溶解下来。InsideOutside第42页一个经典一次穿膜蛋白黄色和绿色是疏
20、水氨基酸每次跨膜螺旋由20-30个氨基酸残基组成3-4.5nm氨基酸序列疏水性分析其结果与穿膜区域吻合第43页其它跨膜结构-桶(孔蛋白)兼性-螺旋组成亲水通道第44页2.2.2外周(peripheral)蛋白或外在(extrinsic)蛋白l分布于膜脂双层(外层或内层)表面,经过静电力或非共价键与其它膜蛋白相互作用连接在膜上。l膜周围蛋白质比较易于分离,经过改变离子强度或加入金属螯合剂即可提取。红细胞中骨架膜蛋白第45页2.2.3脂锚定(lipid-anchored)蛋白l脂锚定蛋白(lipid-anchored)又称脂连接蛋白(lipid-linkedprotein),经过共价健方式同脂分子
21、结合。同脂结合有两种方式,一个是蛋白质直接结合于脂双分子层,另一个方式是蛋白并不直接同脂结合,而是经过一个糖分子间接同脂结合。第46页l当前已知有4种常见脂锚定蛋白:棕榈酰结合蛋白豆蔻酰结合蛋白异戊烯基化蛋白糖基磷脂酰肌醇锚定蛋白第47页l棕榈酰结合蛋白(palmitoylatedproteins)肽链C-末端附近Cys-SH残基与棕榈酰以硫酯键结合,极少数为肽链N-末端Gly残基氨基以酰胺键与棕榈酰结合。第48页IntracellularpalmitoylationdepalmitoylationcycleofH-RasandN-Ras.BothH-Ras(red)andN-Ras(purp
22、le)canbecomepalmitoylatedintheGolgiapparatusbyatransmembranePalmitoyl-Acyl-Transferase(PAT).PalmitoylatedH-RasandN-Rasthentraffictowardtheplasmamembraneusingvesiculartransport.PalmitoylatedH-RascantranslocatetolipidraftswhereaspalmitoylatedN-Rastypicallybecomesenrichedinlipidraftboundaries.Theaction
23、ofanAcylProteinThioesterase(APT)depalmitoylatesH-RasandN-RaswhichcantrafficinaretrogrademannertowardendomembranesandtheGolgiapparatuswheretheybecomerepalmitoylated(pleaseseetextfordetails).BiochimicaetBiophysicaActa(BBA)-BiomembranesVolume1808,Issue12,December,Pages29812994Ras:AllRasproteinfamilymem
24、bersbelongtoaclassofproteincalledsmallGTPase,andareinvolvedintransmittingsignalswithincells第49页l豆蔻酰结合蛋白(myristoylatedproteins)豆蔻酰结合于蛋白质N-末端,要求蛋白质N-末端必需有特定氨基酸序列(1Gly-5Ser/Thr)。豆蔻酰化不可逆。能够磷酸化,磷酸化是可逆。第50页第51页lMyristoylation plays a vital role in membrane targeting and signal transduction in plant respon
25、ses to environmental stress.lIn signal transduction via G protein,palmitoylation of the subunit,prenylation of the subunit,and myristoylation is involved in tethering the G protein to the inner surface of the plasma membrane so that the G protein can interact with its receptor.Cell.Signal.Vol.8,No.6
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