细胞生物学翟中和第四版线粒体和叶绿体省公共课一等奖全国赛课获奖课件.pptx
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1、第六章 线粒体和叶绿体第1页第一节第一节 线粒体线粒体1890,Altaman首次发觉,命名为生命小体(bioblast);1898,von Benda将之命名为线粒体mitochondrion;1904,Michaelis发觉线粒体含有氧化作用;1948,Green,1949,Kennedy和Lehninger分别发觉三羧酸循环和脂肪酸氧化是在线粒体内完成。第2页动、植物细胞中均可观察到频繁线粒体融合与分裂现象,这被认为是线粒体形态调控基本方式,也是线粒体数目调控基础。细胞中全部线粒体组成一个不连续动态整体。一、线粒体融合与分裂一、线粒体融合与分裂第3页线粒体融合与分裂分子基础:线粒体融合与
2、分裂分子基础:融合与分裂依赖于特定基因和蛋白质调控。融合所必需基因最早发觉于果蝇,取名Fzo(fuzzy onion 含糊洋葱头)Fzo基因编码一跨膜GTPase(鸟苷三磷酸酶),定位在线粒体外膜上,介导线粒体融合。第4页线粒体融合与分裂分子及细胞生物学基础分裂分子生物学基础线粒体分裂依赖特定基因和蛋白质来调控线粒体分裂需要发动蛋白(dynamin)dynamin类蛋白是一类大分子GTPase(鸟苷三磷酸酶),发动蛋白(发动蛋白(dynamin)组装和驱动线粒体分裂模式图)组装和驱动线粒体分裂模式图第5页线粒体融合与分裂分子及细胞生物学基础线粒体分裂环(mitochondrial divisi
3、on ring)分裂三个阶段:早期;中期;后期Nishida K et al.PNAS;100:2146-2151发动蛋白第6页二、结构及分布二、结构及分布(一)形态(一)形态颗粒状或杆状或短线状颗粒状或杆状或短线状;直径0.31.0 m,长1.53.0 m;胰外分泌细胞中可达1020m,称巨线粒体。肝细胞约1300个线粒体,占细胞体积20%,人类红细胞无线粒体。第7页An TEM image of mitochondrion 第8页人淋巴细胞线粒体(A)、拟南芥幼叶线粒体(B)超微结构及超微结构模式图第9页立体结构第10页(二)分布(二)分布线粒体在细胞内分布与细胞内能量需求亲密相关。多分布
4、在细胞功效旺盛区域,可向这些区域迁移,微管是其导轨、马达蛋白提供动力。心肌细胞:靠近收缩器精子:位于尾部,围绕活动鞭毛第11页(三)超微结构(三)超微结构分为外膜、内膜、膜间隙和基质四部分。Schematic view of mitochondrion第12页1、外膜(out membrane)平展,起界膜作用;厚约6 nm。外膜像筛子一样,含有孔蛋白组成亲水通道,允许小分子物质(分子量5000以下)经过。2、内膜(inner membrane)类似细胞质膜;对离子和大多数小分子是不可通透,除非有膜转运蛋白提供通道。心磷脂含量高(达20%),缺乏胆固醇,通透性很低。第13页2、内膜(inner
5、 membrane)高度折曲,形成一系列内褶,称为嵴嵴,能扩大表面积(510倍),分两种:板板层层状状、管管状;状;嵴上有基粒(即为ATP合酶)。内膜是氧化磷酸化关键场所。内膜标志酶为细胞色素细胞色素C氧化酶氧化酶。第14页Lamellar cristae板层状嵴第15页Tubular cristae管状嵴第16页3、膜间隙膜间隙:是内外膜之间腔隙,宽约6-8nm。膜间隙内液态介质含有可溶性酶、底物和辅助因子。标志酶为腺苷酸激酶,可催化ATP生成ADP。第17页Models of mitochondrial membrane structures第18页4、基质基质(matrix)富含可溶性蛋
6、白质胶状物质。催化主要生化反应,含三羧酸循环、脂肪酸、丙酮酸和氨基酸氧化等酶类;还含有DNA,RNA,核糖体及转录翻译所需主要分子。标志酶为苹果酸脱氢酶。第19页三、氧化磷酸化三、氧化磷酸化动物细胞80%ATP起源于线粒体。(人95%)线粒体为细胞“动力工厂”。第20页(一)(一)ATP合酶合酶(ATP synthase)F型质子泵;分为球形F1(头部)和嵌入膜中F0(基部)。F1:33复合体,5种类型9个亚基组成,含有3个ATP合成催化位点(每个亚基1个)。F0:ab2c12复合体,嵌入内膜,12个c亚基组成一个环形结构,含有质子通道。第21页ATPATP合酶分子结构模式图合酶分子结构模式图
7、ATP 合酶分子由球形头部和基部组成,头部朝向线粒体基质,规则性地排布在内膜下并以基部与内膜相连。(一)(一)ATP合酶合酶(ATP synthase)第22页ATPATP合酶头部被称为偶联因子合酶头部被称为偶联因子1 1(F1F1),),由5 种类型9个亚基组成,形成一个“橘瓣”状结构,其中只有亚基含有催化ATP合成或水解活性。F1 功效是催化ATP合成,亚基一个结构域组成穿过F1中央轴。亚基帮助亚基附着到ATP合酶基部结构F0上。与 亚基结合形成“转子”,旋转于33中央,调整3个亚基催化位点开放和关闭。第23页ATPATP合酶基部结构被称作合酶基部结构被称作F0F0,F0 是一个疏水性蛋白
8、复合体,嵌合于线粒体内膜,由a、b、c 3 种亚基组成跨膜质子通道。多拷贝c亚基形成一个环状结构。a亚基和b亚基形成二聚体位于环外侧。同时,a亚基、b亚基及F1亚基共同组成“定子”,也称外周柄。第24页结合变构机制结合变构机制 质子驱动质子驱动ATPATP合成过程合成过程1979年Boyer提出结合变构机制(binding change mechanism),其关键点以下:质子梯度作用是使ATP从酶分子上解脱下来。ATP 合酶上3个催化亚基以3 种不一样构象存在,从而使它们对核苷酸含有不一样亲和性;ATP 经过旋转催化而生成。旋转动力来自于 F0 质子通道中质子跨膜运动。第25页(二)质子驱动
9、力(二)质子驱动力线粒体内膜上电子传递为膜间隙与基质间质子电化学梯度提供了基础。质子则借助高能电子释放能量被不停地定向转运到膜间隙。ATP合酶在质子流推进下实现分子内“转子”转动,驱动ATP生成。F1F0第26页丙酮酸脂肪酸乙酰CoA乙酰CoA(乙酰辅酶A)柠檬酸循环电子传递链高能电子质子梯度质子梯度驱动驱动ATPATP合酶合酶生成生成ATPATP膜间隙线线粒粒体体产产能能A AT TP P第27页(三)电子传递链(三)电子传递链l电子载体(electron carrier):在电子传递过程中,接收和释放电子分子和原子。l电子传递链(electron transport chain):由电子载
10、体组成固定电子传递序列,也称为呼吸链。l5种电子载体:黄素蛋白、细胞色素、泛醌、铁硫蛋白、铜原子共同点:含有氧化还原作用第28页(四)电子传递复合物(四)电子传递复合物第29页复合物复合物:NADH-CoQNADH-CoQ 还原酶(还原酶(NADHNADH 脱氢酶)脱氢酶)第30页复合物复合物:琥珀酸:琥珀酸-CoQ-CoQ 还原酶(琥珀酸脱氢酶)还原酶(琥珀酸脱氢酶)第31页复合物复合物IIIIII:细胞色素还原酶:细胞色素还原酶第32页复合物复合物:Cyt cCyt c (细胞色素)氧化酶(细胞色素)氧化酶第33页在医学上,由线粒体功效障碍引发疾病被称为线粒体病(mitochondrial
11、 disease)。已知人类线粒体病有100 各种,常见有脑坏死、心肌病、肿瘤、不育、帕金森综合征等。克山病亦称地方性心肌病,因缺硒引发。硒是谷胱甘肽过氧化物酶一个组成成份,该酶主要作用是还原脂质过氧化物,去除氧自由基从而保护了细胞膜完整性。线粒体基因突变造成线粒体病呈单纯母系遗传。农业生产中广为利用细胞质雄性不育。四、线粒体与疾病四、线粒体与疾病第34页第二节第二节 叶绿体叶绿体光合作用是地球上有机体生存和发展根根源泉。绿色植物年产干物质达1014千克。第35页一、叶绿体基本形态及动态特征一、叶绿体基本形态及动态特征 在高等植物叶肉细胞中,叶绿体呈凸透镜或铁饼状,直径为510 m,厚24 m
12、。分布在细胞质膜与液泡间薄层细胞质中,呈平层排列。通常情况下,高等植物叶肉细胞含20200 个叶绿体。(一)叶绿体形态、分布及数目第36页第37页(一)叶绿体形态、分布及数目(一)叶绿体形态、分布及数目叶绿体经过位移避开强光行为称为躲避响应躲避响应在光照较弱情况下,叶绿体会聚集到细胞受光面,这种行为称作积聚响应积聚响应叶绿体在细胞内位置和分布受到动态调控称为叶绿叶绿体定位体定位第38页光照强度对叶绿体分布及位置响应示意图:野生型(WT)拟南芥叶片呈深绿色。对叶片一部分(整体遮光,中部留出一条缝)强光照射1h后,被照射部分变成浅绿色,这是因为细胞叶绿体位置和分布发生了改变,以降低强光伤害。在叶绿
13、体定位异常突变体(chup1)中,光照对叶绿体位置与分布失去影响。细胞内叶绿体仍展现动态特征:叶绿体在细胞内位置与分细胞内叶绿体仍展现动态特征:叶绿体在细胞内位置与分布受光照影响,且叶绿体定位借助微丝骨架作用,微丝结布受光照影响,且叶绿体定位借助微丝骨架作用,微丝结合蛋白合蛋白CHUP1为叶绿体正常定位所必需。为叶绿体正常定位所必需。第39页(二)叶绿体分化与去分化(二)叶绿体分化与去分化叶绿体分化于幼叶形成和生长阶段。在形态上表现为体积增大、内膜形成和叶绿色积累;而在生化与分子生物学上,则表达为叶绿体功效必需酶、蛋白质、大分子合成、运输及定位。拟南芥编码叶绿体蛋白酶基因(var1和var2)
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