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DNA复制1第1页#DNA复制过程复制过程1，促旋酶和解旋酶在复制起点打开双螺旋。2，单链结合蛋白与解开单链结合，预防单链重新聚合为双链。3，引发酶在前导链和后随链上合成10bp左右RNA引物。2第2页4，DNA聚合酶III在引物3末端添加碱基，完成链延伸。5，DNA聚合酶I移除掉RNA引物，同时补平RNA引物3与新合成链缺口。6，DNA连接酶补平后随链上RNA引物5端与新合成链切口。3第3页#Okazaki fragment#Okazaki fragment (冈崎片段冈崎片段)1968 Reiji Okazaki1968 Reiji Okazaki冈崎片段冈崎片段，相对比较短DNA链（大约1000核苷酸残基），是在DNA后随链不连续合成期间生成片段。4第4页DNA半保留复制在在DNA复制过程中，每条单链都复制过程中，每条单链都能指导一条互补链合成形成两个能指导一条互补链合成形成两个子子DNA双链。因为每个子双链。因为每个子DNA双双链中一条来自亲本，另一条是新链中一条来自亲本，另一条是新合成核苷酸链，所以，该复制方合成核苷酸链，所以，该复制方式称为式称为半保留复制半保留复制。5第5页DNA polymerase III6第6页DNA复制（动画）滑动夹子滑动夹子DNA解旋解旋酶酶DNA引物酶DNA聚合酶DNA聚合酶HDNA连接酶7第7页UUUACCATTCCCCAAGGGGGUTTTTGCCCCCAAAAAATTTTTTGGGGGGTGTGGGTCCCCAAATGTTCCCAAATGTGGGTCCCCAAATGTTCCCAAATGTGGGTCCCCAAAGCCCCCAAAAAATTTTTTGGGGGGUUUUUUUUUUUUUUUDNA解旋酶打开DNA双链引物酶合成引物（RNA），为复制准备8第8页UUUACCATTCCCCAAGGGGGUTTTTGCCCCCAAAAAATTTTTTGGGGGGTGTGGGTCCCCAAATGTTCCCAAATGTGGGTCCCCAAAUUUUUUUUUUUUUUUUUUGGGGGGGGCCCCCTGTTCCCAAATGTGGGTCCCCAAAGCCCCCAAAAAATTTTTTGGGGGG先导链后随链9第9页UUUACCATTCCCCAAGGGGGUTTTTGCCCCCAAAAAATTTTTTGGGGGGTGTTCCCAAATGTGGGTCCCCAAAUUUUUUUUUUUUUUUUTTGGGGGGGGCCCCCGGGG GGGCCCCCCCCAAAAAAAAAAATTTTTAAAAAAAGGGGGGGGGGGGGGGGGTTTTTGCCCCCAAAAAATTTTTTGGGGGGTGTTCCCAAATGTGGGTCCCCAAA先导链后随链DNA聚合酶合成DNA片段10第10页UUUACCATTCCAAGGGGGUTTTGCCCCCAAAAAATTTTTTGGGGGGTGTTCCCAAATGTGGGTCCCCAAAUUUUUUUUUUUUUUTTGGGGGGGCCCCCGGGG GGGCCCCCCCCAAAAAAAAAAATTTTTAAAAGGGGGGGGGGGGGGGTTTTTGCCCCCAAAAAATTTTTTGGGGGGAAAAAAAACCCCCCCUUGCTAAAGG后随链先导链后随链继续合成新引物，然后合成新片段冈崎片段冈崎片段TGTTCCCAAATGTGGGTCCCCAAA11第11页UUUACCATTCCAAGGGGGUTTTGCCCCCAAAAAATTTTTTGGGGGGTGTTCCCAAATGTGGGTCCCCAAAUUUUUUUUUUUUUUTTGGGGGGGCCCCCGGGG GGGCCCCCCCCAAAAAAAAAAATTTTTAAAAGGGGGGGGGGGGGGGTTTTTGCCCCCAAAAAATTTTTTGGGGGGAAAAAAAACCCCCCCUUGCTAAAGGTGTTCCCAAATGTGGGTCCCCAAADNA聚合酶H切除引物片段，并填补缺口，留下一个小缺口（红色区域）12第12页UUUACCATTCCAAGGGGGUTTTGCCCCCAAAAAATTTTTTGGGGGGTGTTCCCAAATGTGGGTCCCCAAAUUUUUUUUUUUUUUTTGGGGGGGCCCCCGGGG GGGCCCCCCCCAAAAAAAAAAATTTTTAAAAGGGGGGGGGGGGGGGTTTTTGCCCCCAAAAAATTTTTTGGGGGGAAAAAAAACCCCCCCUUGCTAAAGGTGTTCCCAAATGTGGGTCCCCAAADNA连接酶填补小缺口13第13页UUUACCATTCCAAGGGGGUTTTGCCCCCAAAAAATTTTTTGGGGGGTGTTCCCAAATGTGGGTCCCCAAAUUUUUUUUUUUUUUTTGGGGGGGCCCCCGGGG GGGCCCCCCCCAAAAAAAAAAATTTTTAAAAGGGGGGGGGGGGGGGTTTTTGCCCCCAAAAAATTTTTTGGGGGGAAAAAAAACCCCCCCUUGCTAAAGGTGTTCCCAAATGTGGGTCCCCAAA解旋酶脱下，DNA复制完成14第14页 端粒酶端粒酶(telomerase)细胞中负责端粒延长一个逆转录酶逆转录酶15第15页Telomerase activity细胞每分裂一次端粒阈值细胞停顿分裂,生物开始衰落和死亡Whentelomeraseactivityisrepressed直接决定了端粒是否会缩短肿瘤细胞中端粒酶活性是高还是低呢？成熟细胞中端粒酶活性会伴随年纪增加而减弱!16第16页 RNA转录(RNA transcriptionRNA transcription)17第17页1，RNA化学结构RNA/DNAStructureRNA含有四种基本碱基，即腺嘌呤、鸟嘌呤、胞嘧啶和尿嘧啶(U)。18第18页RNA与DNA区分RNA碱基组成与DNA不一样，RNA没有碱基T（胸腺嘧啶），而有碱基U（尿嘧啶）。RNA只有一条链，在许多区段可发生本身回折，使部分A-U、G-C碱基配对，从而形成短不规则螺旋区。不配正确碱基区膨出形成环，被排斥在双螺旋之外。19第19页#基因表示基因表示：DNA RNAProtein解螺旋解螺旋转录转录去掉内含子去掉内含子合成蛋白质合成蛋白质20第20页在RNA聚合酶催化下，以一段DNA链为模板合成RNA，从而将DNA所携带遗传信息传递给RNA过程称为转录（transcription）。经转录生成RNA有各种，主要是rRNA，tRNA，mRNA，snRNA(smallnuclearRNA和HnRNA等。DNA 转录转录RNA转录：DNA模板指导下RNA合成21第21页复制和转录区分复制和转录区分 22第22页转录是以转录是以 DNADNA为模板合成为模板合成RNA,RNA,而且只是以单股而且只是以单股DNA DNA 为模板，为模板，所以含有不对称性；所以含有不对称性；用以转录单链用以转录单链DNA,DNA,称为模板链称为模板链,与复制不一样，转录是局与复制不一样，转录是局部部,从开启子开始到终止子结束从开启子开始到终止子结束,为一个转录单位为一个转录单位;转录不需要引物；转录不需要引物；转录忠实性相对弱；转录忠实性相对弱；转录首先得到转录首先得到RNARNA前体，然后再进行加工转变为成熟前体，然后再进行加工转变为成熟RNA.RNA.转录特点转录特点 23第23页转录（转录（transcription）不对称性就是指以双链）不对称性就是指以双链DNA中一条链作为模板进行转录，从而将遗传信中一条链作为模板进行转录，从而将遗传信息由息由DNA传递给传递给RNA。对对于于不不一一样样基基因因来来说说，其其转转录录信信息息能能够够存存在在于于两两条不一样条不一样DNA链上。链上。转录不对称性转录不对称性24第24页能够转录能够转录RNA那条那条DNA链称为链称为模板链模板链(template strand)，也称作，也称作反义链反义链。与模板链互补另一条与模板链互补另一条DNA链称为链称为编码链编码链(coding strand)，也称为，也称为有意义链有意义链。模板链模板链编码链编码链55335525第25页5GCAGTACATGTC 33CGTGATGTACAG 5编码链编码链模板链模板链mRNA5GCAGUACAUGUC 3转录转录NAla Val His Val C蛋白质蛋白质翻译翻译模板链、编码链与转录及翻译关系模板链、编码链与转录及翻译关系26第26页Sense strand and antisense strand35new RNA strand3535template strand*coding strand*GTACGUACCATGnegative strandantisense strandpositive strandsense strandWatson strandCrick strand27第27页RNA转录合成时，只能向一个方向进行聚合，转录合成时，只能向一个方向进行聚合，所依赖模板所依赖模板DNA链方向为链方向为35，而，而RNA链合链合成方向为成方向为53。转录单向性转录单向性28第28页RNA转录合成时，以转录合成时，以DNA作为模板，在作为模板，在RNA聚合酶催化下，连续合成一段聚合酶催化下，连续合成一段RNA链，各条链，各条RNA链之间无需再进行连接。链之间无需再进行连接。转录连续性转录连续性29第29页RNA转录合成时，只能以转录合成时，只能以DNA分子中某一段作为分子中某一段作为模板，故存在特定起始位点和特定终止位点。模板，故存在特定起始位点和特定终止位点。特定起始点和特定终止点之间特定起始点和特定终止点之间DNA链组成一个链组成一个转转录单位录单位，通常由转录区和相关调整次序组成。，通常由转录区和相关调整次序组成。有特定起始和终止位点有特定起始和终止位点30第30页#基因表示需要开启子(Promoter)RNA聚合酶特异特异性识别和结合DNA序列。开启子（Promoters）就像“开关”，决定基因活动。31第31页Promoter 开启子开启子 is a region of DNA where RNA polymerase binds to initiate transcription.Startpoint(起始位点起始位点)refers to the position on DNA corresponding to the first base incorporated into RNA.Terminator（终止子）（终止子）is a sequence of DNA that causes RNA polymerase to terminate transcription.Transcription unit（转录单位）（转录单位）is the distance between sites of initiation and termination by RNA polymerase.转录关键部件转录关键部件32第32页Upstream（上游）（上游）identifies sequences proceeding in the opposite direction from expression.Downstream（下游）（下游）identifies sequences proceeding farther in the direction of expression.33第33页原核生物转录34第34页原核生物中原核生物中RNA聚合酶全酶由五个亚基组成，聚合酶全酶由五个亚基组成，即即 2。亚基亚基与与转录起始点识别转录起始点识别相关，在转录合成开始相关，在转录合成开始后被释放；余下部分（后被释放；余下部分（2）被称为）被称为关键酶关键酶，与与RNA链聚合链聚合相关。相关。原核生物原核生物RNARNA聚合酶聚合酶关键酶关键酶(core enzyme)全酶全酶(holoenzyme)35第35页原核生物原核生物RNARNA聚合酶亚基功效聚合酶亚基功效36第36页RNA聚合酶开始结合到基因上游序列开启子开启子 promoter 决定转录起始位点决定转录起始位点PromotershortnucleotidesequencerecognizedbyRNApolymerase由RNA聚合酶识别短DNA序列AllpromotersinE.colihavesimilarsequence(allrecognizedbysamepolymerase)Transcription Initiation 转录转录37第37页原核生物转录起始区一致性序列-35box5-TTGACA-3(Sextamabox)-10box5-TATAAT-3(Pribnowbox)38第38页大肠杆菌开启子共有序列功效大肠杆菌开启子共有序列功效AGTCTTGACAAATTTAAATAACTGTAATPribnow框框-10-35识别区识别区16-19bp5-9bp起点被被RNA聚合酶识别区段就是位于转录起始点聚合酶识别区段就是位于转录起始点35区区TTGACA序列序列。RNA聚合酶与该区结合后，即滑动至聚合酶与该区结合后，即滑动至10区区TATAAT序列序列（Pribnow盒），并开启转录。盒），并开启转录。39第39页ThesubunitofRNApolymeraserecognizespromoter.40第40页Closed complex(全酶与DNA结合)RNA聚合酶与聚合酶与DNA结合结合DNA 保持双链保持双链.41第41页The DNA strand separate over a distance of 14 bp(-11 to+3)around the start site(+1 site)DNA双链在起始位点附近打开双链在起始位点附近打开Open complex42第42页 DNA局部双链解开。局部双链解开。RNA聚合酶全酶聚合酶全酶(2)与模板（开启子与模板（开启子区）结合。区）结合。在在RNA聚合酶作用下发生第一次聚合反应，聚合酶作用下发生第一次聚合反应，形成转录起始复合物。产生第一个核苷酸形成转录起始复合物。产生第一个核苷酸(+1)转录起始过程：转录起始过程：43第43页RNA合成起始合成起始 RNA聚合酶全酶聚合酶全酶+开启子开启子DNA处于双链状态处于双链状态聚合酶全酶所结合聚合酶全酶所结合DNA序序列中有一小段双链被解开列中有一小段双链被解开RNA聚合酶、聚合酶、DNA和新生和新生RNA44第44页Transcription Elongation 转录延伸转录延伸45第45页Transcription bubbleThe length of the bubble is 12-14 bp,and the length of RNA-DNA hybrid within it is 8-9 bp.46第46页转录空泡转录空泡(transcription bubble)(transcription bubble)形成形成47第47页 因子从全酶上脱离，余下关键酶继续沿因子从全酶上脱离，余下关键酶继续沿DNA链移动，按照碱基互补标准，不停链移动，按照碱基互补标准，不停聚合聚合RNA。1.亚基脱落，亚基脱落，RNApol聚合酶关键酶变构，聚合酶关键酶变构，与模板结合松弛，沿着与模板结合松弛，沿着DNA模板前移；模板前移；2.在在关键酶关键酶作用下，作用下，NTP不停聚合，不停聚合，RNA链不链不停延长。停延长。转录延伸转录延伸48第48页factorcanbereused49第49页What is the sign of Transcription termination?RNA聚合酶离开聚合酶离开DNA双链双链50第50页RNA转录合成终止机制有两种：转录合成终止机制有两种：1，内在因子，非，内在因子，非RhoRho因终止子：转录终止特殊信号因终止子：转录终止特殊信号（一段（一段RNA RNA 序列）序列）2 2依赖依赖RhoRho因子转录终止：因子转录终止：由终止因子（由终止因子（因子）识别特异终止信号，并促使因子）识别特异终止信号，并促使RNA释放。释放。转录终止：转录终止：RNA 聚合酶停滞，聚合酶停滞，RNA 解离解离51第51页模板模板DNA链在靠近转链在靠近转录终止点处存在相连富录终止点处存在相连富含含GC和和AT区域，使区域，使RNA转录产物形成寡转录产物形成寡聚聚U及发夹形二级结构，及发夹形二级结构，引发引发RNA聚合酶变构聚合酶变构及移动停顿，造成及移动停顿，造成RNA转录终止。转录终止。1 1非依赖非依赖RhoRho转录终止：转录终止：52第52页b)Function G/C rich transcription delay Hairpin loop RNApol pausing polyA/U RNApol leave 53第53页Weakest base pairing:A:U make the dissociation easier不依赖于不依赖于因子终因子终止子止子(内在终止内在终止子子)54第54页大肠杆菌两类终止子回文结构大肠杆菌两类终止子回文结构A.不依赖于不依赖于Rho（）终止子终止子A.依赖于依赖于Rho（）终止子终止子富含富含G-C系列系列U55第55页ATP2 2，依赖，依赖 RhoRho因子转录终止因子转录终止DNA序列缺乏共性，不能形成强发卡结构6聚体，聚体，含有含有NTP酶酶和解螺旋酶和解螺旋酶56第56页提提纯纯RNA聚聚合合酶酶并并不不能能识识别别特特异异性性转转录录终终止止信信号号，而而加加入入大大肠肠杆杆菌菌因因子子后后该该聚聚合合酶酶就就能能在在DNA模模板板上上准确地终止转录。准确地终止转录。只含有自我互补区域，可形成茎环结构，但在茎中只含有自我互补区域，可形成茎环结构，但在茎中G.CG.C含量少，茎环易打开。含量少，茎环易打开。其终止需要其终止需要 因子参加。因子参加。因子与因子与ssRNAssRNA特定位点结合特定位点结合(C C丰富，丰富，G G缺乏缺乏)。经过催化经过催化NTPNTP水解促使新生水解促使新生RNARNA链从三元转录复合链从三元转录复合物中解离。物中解离。57第57页结合到结合到RNA链终止子上游链终止子上游某一点某一点 因子结合以后延着因子结合以后延着RNA向向3端移动，跟踪聚合酶端移动，跟踪聚合酶 追上在终止位点暂停追上在终止位点暂停RNA 聚合酶聚合酶终止终止-三元复合物解体三元复合物解体因子参加因子参加RNA合成终止模式合成终止模式“穷追穷追”（hot pursuit）模型）模型 58第58页原核转录和翻译同时进行59第59页60第60页真核生物中真核生物中RNA聚合酶可按其对聚合酶可按其对 鹅膏蕈碱鹅膏蕈碱敏感性而分为敏感性而分为三种，它们均由三种，它们均由1012个大小不一样亚基所组成，结构非个大小不一样亚基所组成，结构非常复杂，其功效也不一样。常复杂，其功效也不一样。真核生物三种真核生物三种RNARNA聚合酶聚合酶酶位置产物活性比较对-鹅膏蕈碱敏感性RNA聚合酶核仁5.8S,18S,28SrRNA50-70%不敏感RNA聚合酶核浆不均一核RNA(heterogeneousnuclearRNA,hnRNA)20-40%敏感RNA聚合酶核浆tRNA/5SrRNA小RNA10%有种属特异性Transcription of Eukaryotes 真核生物转录真核生物转录61第61页3类类RNA聚合酶聚合酶；真核生物真核生物RNARNA聚合酶聚合酶结构比大肠杆菌结构比大肠杆菌RNA聚合酶复杂；聚合酶复杂；在细胞核中位置不一样；在细胞核中位置不一样；负责转录基因不一样，对负责转录基因不一样，对-鹅膏蕈碱敏感鹅膏蕈碱敏感性也不一样。性也不一样。真核生物真核生物RNA聚合酶普通有聚合酶普通有8-14个亚基所组成，个亚基所组成，相对分子质量超出相对分子质量超出5105。62第62页真核生物中真核生物中RNApol作用必须有作用必须有其它其它相关转录蛋白相关转录蛋白在开启子位置先期结合才能开启转录在开启子位置先期结合才能开启转录.这类是起正调控作用反式作用因子，即为这类是起正调控作用反式作用因子，即为转录因子转录因子。真核转录起始需要各种转录因子（TF）63第63页真核生物真核生物RNARNA聚合酶聚合酶转录因子及其功效转录因子及其功效64第64页真核生物转录过程真核生物转录过程1.1.转录起始上游区段：转录起始上游区段：Upstream activating Upstream activating sequencesequence，UASUAS（上游激活序列）（上游激活序列）真核生物转录起始点上游真核生物转录起始点上游3525bp区区也存在也存在一段富含一段富含TA次序，被称为次序，被称为Hogness盒盒或或TATA盒盒，通常认为是开启子关键序列。，通常认为是开启子关键序列。（一）转录起始：（一）转录起始：真核生物开启子真核生物开启子65第65页TATA Box（TATA元件）元件）1)Similar to the prokaryotic Pribnow box,it locates at 25-35 bp upstream of initiation site,the consensus sequence is TATA(A/T)A.2)TATA box makes transcription initiation occur precisely at specific site.TATA框能够使框能够使RNA聚合聚合酶在固定位点准确起始转录。酶在固定位点准确起始转录。TATA框发生点突变框发生点突变将使转录水平下降，同时所取得将使转录水平下降，同时所取得RNA产物起始点产物起始点不固定。不固定。66第66页除此之外，在真核生物中还可见到其它带共性序列，除此之外，在真核生物中还可见到其它带共性序列，如如 8070,CAAT盒盒(ccaat)及及11080GC盒盒(gggcggg)等。等。TATA盒上游序列：盒上游序列：UAS,UAS,在远离受控基因处存在，能够增强基因转录活性调控在远离受控基因处存在，能够增强基因转录活性调控序列称为序列称为增强子（增强子（enhancer）。增强子特点：。增强子特点：远距离远距离效应；无方向性；顺式调控；广泛性，相位性效应；无方向性；顺式调控；广泛性，相位性67第67页增强子增强子(enhancer)作用方式和特点作用方式和特点-Enhancer complex与近开启子与近开启子general transcriptional complex构型构型契合，而不与契合，而不与RNA polymerase 结合结合-特化细胞内，具全部特异激活蛋白（特化细胞内，具全部特异激活蛋白（trans-factor）才能表）才能表现出增强效应，即现出增强效应，即增强子组织特异性增强子组织特异性-增强子复合体，以增强子复合体，以正控制方式正控制方式调整基因表示。调整基因表示。68第68页69第69页增强子增强子(enhancer)与与promoter区分区分#能强化转录效率一段能强化转录效率一段DNA序列序列为增强子。为增强子。Enhance expression Basic expressionPosition not be fixed isolated region Bi-directional element Mono-directional element Enhancer PromoterNo for special gene only for special gene Enhancer与与Promoter比较比较70第70页真核生物开启子保守序列真核生物开启子保守序列参加转录位点确定起始控制转录起始频率71第71页真核生物转录起始时，首真核生物转录起始时，首先由先由TFDTBP亚基识别亚基识别并结合并结合TATA盒，然后在盒，然后在其它转录因子配合下，与其它转录因子配合下，与RNA聚合酶聚合酶组装形成组装形成转录起始前复合物转录起始前复合物(preinitiation complex,PIC)。2.2.转录起始过程：转录起始过程：72第72页 -RNApol II +20TFs 逐层组装逐层组装 TIC 转录开启转录开启 (Transcriptional Initiation Complex)73第73页RNA聚合酶聚合酶催化第一个磷酸二酯键形成。催化第一个磷酸二酯键形成。RNA聚合酶聚合酶羧基末端结构域羧基末端结构域（CTD）被磷酸）被磷酸化修饰，大部分转录因子脱离，聚合酶向下游化修饰，大部分转录因子脱离，聚合酶向下游移动延伸移动延伸RNA链。链。74第74页3)The C-terminus of the largest subunit of RNA polymerase II contains a number of heptapeptide repeats,named carboxyl terminus domain(CTD).RNA聚合酶聚合酶II最大亚基最大亚基C端，含有由若干个七肽端，含有由若干个七肽Tyr-Ser-Pro-Thr-Ser-Pro-Ser-重复次序组成重复次序组成C端结构域端结构域。Cterminal domain(CTD)is critical for transcriptional initiation,and is phosphorylated during transcription in vivoAntibodystainingofpolytenechromosome:red-phosphorylatedRNApolIICTD,green-unphosphorylatedRNApolIICTD.Redisatpuffswheretranscriptionisactive.75第75页（二）转录延长（二）转录延长真核生物转录延长真核生物转录延长过程与原核生物类过程与原核生物类似，但因为存在核似，但因为存在核小体高级结构，故小体高级结构，故在转录延长过程中在转录延长过程中可观察到核小体移可观察到核小体移位和解聚现象。位和解聚现象。76第76页（三）转录终止（三）转录终止真核生物转录终止与转录后修饰，即真核生物转录终止与转录后修饰，即poly A尾尾巴结构添加亲密相关。巴结构添加亲密相关。在在poly A修饰位点下游存在一组共同序列修饰位点下游存在一组共同序列AATAAA和和GTGTGT，为转录终止识别修，为转录终止识别修饰位点。饰位点。在转录越过修饰点后，在转录越过修饰点后，RNA链在修饰点处被切链在修饰点处被切断，随即进行加帽和加尾修饰。断，随即进行加帽和加尾修饰。77第77页真核生物真核生物RNARNA转录终止转录终止5-AAUAAA-5 -AAUAAA-核酸酶核酸酶-GUGUGUGRNA-polAATAAA GTGTGTG转录终止修饰点转录终止修饰点5 5 3 3 3 3 加尾加尾AAAAAAA 3 mRNA78第78页真核生物转录后修饰Post-transcriptionalModificationinEukaryote79第79页#Pre-RNA processing in Eukaryotes 转录后转录后加工加工80第80页pre-RNAcapping tailingsplicing methylationeditingmature RNA 81第81页 1 1加帽（加帽（adding capadding cap）：）：即在即在mRNA5端加上端加上m7GTP结构。此过程发结构。此过程发生在细胞核内，即生在细胞核内，即HnRNA即可进行加帽。即可进行加帽。加工过程首先是在磷酸酶作用下，将加工过程首先是在磷酸酶作用下，将5端磷酸端磷酸基水解，然后再加上鸟苷三磷酸，形成基水解，然后再加上鸟苷三磷酸，形成GpppN结构，再对结构，再对G进行甲基化。进行甲基化。1 1、真核生物、真核生物mRNAmRNA转录后加工转录后加工（一）首、尾修饰（一）首、尾修饰82第82页GAAGuanine7methyltransferase2OmethyltransferaseCap 01015%100%83第83页 pre-RNA capping and tailing 84第84页#pre-RNA capping Cap-0 m7GpppXpYp-(共有共有)Cap-1 m7GpppXmpYp-Cap-2 m7GpppXmpYmp-85第85页#帽子结构功效帽子结构功效 86第86页#pre-RNA tailing 概念概念 A poly(A)tail(50-200)be added at-20 Nt tailing signal(AAUAAA)from 3-end of Pre-RNARabbit-globin mRNA 5-CUUUGAAUAAA-poly(A)3 -20Rabbit-globin mRNA 5-UGGCUAAUAAA-poly(A)3 -20Man-globin mRNA 5-CUUUGAAUAAA-poly(A)3 -2087第87页The 3 ends of mRNAs are generated by cleavage and polyadenylation；The sequence AAUAAA is necessary for cleavage to generate a 3 end for polyadenylation.88第88页#加尾功效加尾功效 89第89页