生物化学光合作用省公共课一等奖全国赛课获奖课件.pptx

第五章 光合作用第一节 光合作用概况第二节 光反应第三节 暗反应第四节 光呼吸和C4路径第1页一、概念：光合作用是糖合成代谢主要路径。是绿色植物、光合细菌或藻类等将光能转变成化学能过程，即利用光能，由CO2、H2O、H2S等合成糖类化合物并释放出氧气（或其它物质）过程，称为光合作用。COCO2 2 +H +H2 2O O (CH(CH2 2O)+OO)+O2 2光光叶绿体叶绿体COCO2 2 +H +H2 2A A (CH(CH2 2O)+HO)+H2 2O+2AO+2A光光第一节第一节 概概 述述第2页二、光合作用场所二、光合作用场所叶绿体叶绿体被膜 外膜 内膜间质：(含可溶性蛋白质，酶类，DNA，RNA、核糖体等)-暗反应类囊体(基粒)基粒片层-光反应 基质片层第3页叶绿体结构叶绿体结构第4页类囊体膜上蛋白质复合物第5页四、光合作用两个阶段：四、光合作用两个阶段：第6页基质中基质中（活跃化学能（活跃化学能稳定化学能）稳定化学能）原原 初初 反反 应应电子传递和电子传递和光合磷酸化光合磷酸化光能吸收、传递与转换光能吸收、传递与转换（光能转换成电能）（光能转换成电能）（电能（电能 活跃化学能）活跃化学能）(类囊体类囊体膜上）膜上）碳素同化碳素同化光光光光反反反反应应应应暗暗暗暗反反反反应应应应第7页叶绿素类类胡萝卜素叶绿素类a(蓝绿色)叶绿素类b(黄绿色)胡萝卜素(橙黄色)叶黄素(黄色)藻胆素第二节第二节 光反应光反应一、光合色素一、光合色素其它第8页主要色素：叶绿素a，作用：接收搜集光能并参加光化学反应辅助色素：其它叶绿素和类胡萝卜素、藻胆色素等。作用：搜集光能聚光色素(天线色素)作用中心色素据作用分类第9页二、光合单位 能发生光合作用功效上独立单位。由大约几百个色素分子和一些肽链组成。天线色素（集光色素）：大部分色素分子（全部叶绿素b和大部分叶绿素a，类胡萝卜素和叶黄素分子），起捕捉光能作用。作用中心(反应中心)：一对特殊叶绿素a分子和蛋白质组成复合体，发生光化学反应，将光能转变为化学能。光反应中心第10页作用中心叶绿素分子电子受电子受体体电子传电子传递递共振能传递天线色素分子第11页天线色素分子天线色素分子作用中心叶作用中心叶绿素分子绿素分子叶绿素经过激子传递把吸收能量聚集到作用中心第12页三、植物光反应系统PS是一个跨膜复合物。P700是PS反应中心色素。PS生理功效是吸收光能，进行光化学反应，产生强还原剂，用于还原NADP+，实现从PC到NADP+电子传递。1.1.光系统光系统I(PSI)I(PSI)第13页PS复合体第14页PS是含有多亚基蛋白复合体。P680是PS反应中心色素。功效：吸收光能，进行光化学反应，产生O2。2.2.光系统光系统II(PSII)II(PSII)第16页光系统结构第17页PSIPSI和和PSPS在在类类囊囊体体膜膜上上定定位位 第19页四、光合电子传递链四、光合电子传递链1.光合链：光合作用光反应是由光系统和光系统这两个光系统开启，两个光系统由电子传递链连接起来。连接两个光反应排列紧密而相互衔接传递电子物质称为光合链2.组成：三个跨膜复合体（PS、PS、Cytbf复合体），以及质体蓝素（简写为PC）、铁氧还蛋白（简写为Fd）和质体醌（简写为PQ）三个可移动电子载体第20页 Cytbf复合体（PQHPC氧还酶）含有Cytf、Cytb(2个，为电子传递循环剂)和Rieske铁-硫蛋白(又称Fe-SR，是由Rieske发觉非血红素Fe蛋白质)主要催化PQH氧化和PC还原，并把质子从类囊体膜外间质中跨膜转移到膜内腔中。每传递一对电子，可转移4个质子到类囊体腔。第21页3、光合链电子传递次序第23页（1）非环式电子传递：H HOPSPQCytbOPSPQCytb6 6fPCPSFdFNRNADPfPCPSFdFNRNADP 按非环式电子传递，每传递4个e-，分解2个H2O，释放1个O2，还原2个NADP+，需吸收8个光量子，同时Cytb6f复合体转运8个H+进类囊体腔，放氧复合体转运4个H+。（2）环式电子传递：PS Fd PQ Cyt bPS Fd PQ Cyt bf PC PSf PC PS环式电子传递不发生H2O氧化，也不形成NADPH，但有H+跨膜运输，每传递一个电子需要吸收一个光量子。第24页类囊体膜类囊体腔PS中电子传递第25页PS中电子传递第26页非环式电子传递：第27页环式电子传递：第28页光合链特点电子传递链主要由光合膜上PS、Cytb6/f、PSI三个复合体串联组成。电子传递有二处是逆电势梯度，这种逆电势梯度“上坡”电子传递均由聚光色素复合体吸收光能后推进，而其余电子传递都是顺电势梯度进行。水氧化与PS电子传递相关，NADP+还原与PSI电子传递相关。PQ是双电子双H+传递体，它伴随电子传递，也把H+传递类囊体膜内，造成类囊体内外H+电化学势差，推进ATP形成。第29页两个光系统协同作用第30页五、光合磷酸化1.概念：经过光激发造成电子传递与磷酸化作用相偶联合成ATP过程，称为光合磷酸化。第31页2.类型：（1）非循环光合磷酸化：非环式电子传递过程中产生质子梯度，驱动ATP合成，并生成NADPH。这种形式光合磷酸化叫光合磷酸化。（2）环式光合磷酸化：环式电子循环流动过程中，产生质子梯度，驱动ATP合成。这种形式光合磷酸化称为环式光合磷酸化。环式光合磷酸化只包括PSI，而且只生成ATP而无NADPH和O2生成。这是当植物体内需要ATP时选择电子传递形式。第32页非循环光合磷酸化第33页环式光合磷酸化第34页也称偶联因子或CF1-CFo复合体叶绿体ATP酶与线粒体ATP酶结构十分相同，都由两个蛋白复合体组成：一个是突出于膜表面亲水性“CF1”；另一个是埋 置 于 膜 中 疏 水 性“CFo”。3.ATP合成部位ATP酶 第35页化学渗透学说当代模型化学渗透学说当代模型（P.Mitchell）4.光合磷酸化机理第36页光合磷酸化机理：类似于氧化磷酸化PQ含有亲脂性，含量多，被称为PQ库，它可传递电子和质子，而其它传递体只能传递电子。在光下，PQ在将电子向下传递同时，又把膜外基质中质子转运至类囊体膜腔内。水在膜内侧分解也释放出H+,膜内H+浓度增高，则膜内电位较“正”，膜外H+浓度降低，则膜外电位较“负”，于是膜内外产生电位差(E)和质子浓度差（pH），二者合称质子动力势，是光合磷酸化动力。H+沿着浓度梯度返回膜外时，释放自由能催化合成ATP。第37页第三节第三节 暗反应暗反应1.暗反应是指由光反应产生NADPH在ATP供给能量情况下，将CO2还原成糖反应过程。不需要光参加。2.暗反应是在叶绿体基质中进行，有许各种酶参加反应。3.大多数植物暗反应中，还原CO2第一个产物是三碳化合物（3-磷酸甘油酸），所以这种路径称为C3路径。4.有些植物，如甘蔗和玉米等高产作物，其暗反应还原CO2产物是四碳化合物（草酰乙酸等），所以称为C4路径。5.还有CAM（景天酸代谢）路径。一、概述：第38页第39页二、二、C C3 3路径路径1.又叫三碳循环、Calvin循环。因为这个循环中CO2受体是一个戊糖(核酮糖二磷酸)，故又称为还原戊糖磷酸路径（reductive pentose phosphate pathway，RPPP）。2.C3路径可分为三个阶段:羧化阶段(CO2固定阶段)还原阶段 更新阶段（受体再生阶段）第40页卡尔文循环第一阶第一阶段段第二阶第二阶段段第三阶段第三阶段CO2H2O612NADP+3-磷酸甘油酸1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮5-磷酸核酮糖1,5-二磷酸核酮糖6ATP6ADP 1212ATP12ADP6-磷酸果糖3-磷酸甘油醛12NADPH1212106662糖糖第41页RUBP+CO2 2（3-PGA）RUBP羧化酶MgMg1、固定（羧化）阶段：C C H H2 2O O P PC CO OC CO O H HH HC CO O H HH HC C H H2 2O OP P核酮糖核酮糖-1,5-1,5-二磷酸羧化酶二磷酸羧化酶2 2COCO2 21,5-二磷酸核酮糖3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸第42页核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶(简称rubisco)第43页1 1，3-3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛ATPATPADPADPNADPHNADPHH H+NADP+NADP+3-磷酸甘油酸激酶3-磷酸甘油醛脱氢酶2.2.还还原原阶阶段段6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸果糖磷酸果糖1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖3-磷酸磷酸甘油甘油醛醛磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮2 1，3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸2 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2 磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸2 丙酮酸丙酮酸葡萄糖葡萄糖糖异生路径糖异生路径第44页PPP路径再生路径再生路径H2OPi5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖5-磷酸核糖磷酸核糖5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛7-磷酸景天庚酮糖磷酸景天庚酮糖4-磷酸赤藓糖磷酸赤藓糖6-6-磷酸果糖磷酸果糖5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛6-磷酸果糖磷酸果糖1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖6-磷酸果糖磷酸果糖转醛酶转醛酶异构酶异构酶转酮酶转酮酶转酮酶转酮酶醛缩酶醛缩酶葡萄糖葡萄糖1，5二磷酸核酮糖3、更新阶段（受体再生阶段）ATPADP第45页4、能量消耗总反应式是：6CO212H+18ATP12NADPH12H2O C6H12O618ADP12NADP+6H+G=476.8 kJ/mol每还原1分子CO2需要消耗3分子ATP和2分子NADPH。第46页5、调控限速步骤：CO2固定限速酶：RubiscopH升高激活Mg2+浓度升高激活NADPH(还原力)产生光第47页第四节第四节 光呼吸（光呼吸（C C2 2循环）和循环）和C4C4路径路径一、光呼吸：植物绿色细胞在光下吸收氧气，放出二氧化碳过程称为光呼吸(photorespiration)。光呼吸仅在光下发生，且与光合作用亲密相关。以RuBP为底物，催化这一反应酶是Rubisco。光呼吸全过程需要由叶绿体、过氧化体和线粒体三种细胞器协同完成。光呼吸实际上是乙醇酸代谢路径，因为乙醇酸是C2化合物，所以光呼吸路径又称C2循环。第48页表光呼吸与暗呼吸区分 光呼吸暗呼吸 底 物在光下由Rubisco加氧反应形成乙醇酸，底物是新形成。能够是碳水化合物，脂肪或蛋白质，但最常见底物是葡萄糖。底物能够是新形成，也能够是贮存物。代谢路径乙醇酸代谢路径，或称C2路径糖酵解，三羧酸循环，磷酸戊糖路径,氧化磷酸化发生部位只发生在光合细胞里，在叶绿体、过氧化体和线粒体三种细胞器协同作用下进行。在全部活细胞细胞质和线粒体中进行。对O2和CO2浓度反应在O2浓度1-100%范围内，光呼吸随氧浓度提升而增强，高浓度CO2抑制光呼吸。普通而言，O2和CO2浓度对暗呼吸无显著影响。反应部位、条件光下、绿色细胞光、暗处生活细胞第49页二、光呼吸生物化学历程二、光呼吸生物化学历程底物：底物：乙醇酸乙醇酸第50页光光呼呼吸吸途途径径叶叶 绿绿 体体线线 粒粒 体体过氧化体过氧化体第51页三、C4 路径（四碳双羧酸路径）固定CO2最初产物是含四个碳二羧酸，故称为C4-二羧酸路径，简称C4路径。组织定位：叶肉细胞和微管束鞘细胞 历程：固定阶段:PEP+CO2+H2O OAA+Pi PEP-羧化酶羧化酶(草现乙酸草现乙酸转移阶段:OAA 苹果酸（叶苹果酸（叶肉细胞）肉细胞）维管束鞘细胞脱羧脱羧CO2C3再生阶段：第52页大大气气叶肉细叶肉细胞胞维管束鞘细维管束鞘细胞胞维管束维管束淀淀粉粉蔗蔗糖糖蔗糖蔗糖大大气气CO2叶肉细叶肉细胞胞维管束鞘细维管束鞘细胞胞第53页草酰乙酸苹果酸丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸C C4 4 路径路径叶肉细胞叶肉细胞维管束鞘细胞维管束鞘细胞第54页四、景天酸代谢 景天科植物白天酷热时气孔不开,以防水分散失.夜间气孔开放,吸收CO2,在PEP羧化酶作用下,CO2与PEP结合生成草酰乙酸,随即被苹果酸脱氢酶还原成苹果酸,贮存于液泡中直到天亮,白天苹果酸从液泡中释放出来,脱羧生成CO2和丙酮酸,CO2进入Calvin循环.第55页本章重点光反应功效单位：PS和PS功效光合电子传递路径光合磷酸化C3路径三个阶段第56页