澜沧县桉树引种对林下植物多样性及生境质量的影响研究.pdf

澜沧县桉树引种对林下植物多样性及生境质量的影响研究周世杰1，赵筱青1*，黄佩2，冯严1，董雯雯2，唐媛媛2，刘玉杰1，熊波3(1.云南大学地球科学学院，云南昆明650500；2.云南大学国际河流与生态安全研究院，云南昆明650500；3.云南省国土资源规划设计研究院，云南昆明650200)摘要：外来树种桉树（Eucalyptus robusta Smith）的林下植物物种组成及多样性对区域生态系统功能有显著影响，桉树引种对林下植物多样性的影响一直存在争议，同时桉树引种对区域生境质量的影响尚不明晰.作者以典型桉树引种区云南省澜沧拉祜族自治县为研究区，运用空间代替时间及典型抽样法，分析成熟桉树人工林对林下植物多样性的影响；并基于物种多样性指数和 NDVI 修正 InVEST 模型参数，揭示成熟桉树人工林的生境质量特征.结果表明：从整个群落看，桉树替代常绿阔叶林、思茅松林、灌木林后，成熟桉树人工林的林下植物多样性降低，所有对比样地的 Sorensen 指数低，且 2/3 的桉树林样地 Shannon-Wiener 指数较低；低生境分布在北部和西部地区的建设用地、旱地、水田等区域，大面积的林地生境质量较高，其中常绿阔叶林、思茅松林、灌木林和成熟桉树人工林的生境质量均值分别为 0.9941、0.9967、0.9933、0.9231，成熟桉树人工林的生境质量最低；通过生态安全系数验证，修正生境适宜度参数后的 InVEST 模型，生境质量更具有科学性和合理性.关键词：成熟桉树人工林；林下植物多样性；生境质量；InVEST 模型参数修正；澜沧中图分类号：K901文献标志码：A文章编号：02587971(2024)02034510桉树人工林已成为中国热带和亚热带地区的主要造林树种.桉树在产生经济效益的同时，林分质量不高、生产力水平低、生态稳定性差等问题也不断涌现1，引起学术界的激烈讨论和社会的广泛关注2.林下植物多样性是影响人工林生态系统稳定的重要因素，也是研究森林群落的重要手段3.研究表明桉树不同林龄期的物种丰富度和多样性指数均存在显著差异4.成熟桉树人工林的林下物种多样性最为丰富，具有较高的群落稳定性和生态环境价值5.有研究认为人类不合理的规划种植和采伐导致桉树生物多样性降低6，合理发展桉树林不仅可以提供木材和纸浆原料，而且能够丰富植被结构，增加植物群落多样性7；也有研究认为桉树的“化感作用”会导致桉树人工林生态系统物种多样性减弱8.因此，对大规模桉树引种区开展林下植物多样性研究尤为必要.生物多样性对维护生态系统的健康和稳定至关重要，生境质量是生物多样性的重要反映9.生境质量表征区域环境（自然环境）为个体和种群的持续生存与发展提供适宜条件的能力10.开展生境质量评估对生物多样性保育和恢复，以及区域生态系统稳定性评价和管理具有重要意义.目前，生境质量评价多采用基于景观格局的指标体系法和生态模型11-12.评估模型的出现使生境质量评估逐渐定量化、可视化和精细化，更有利于长时间序列和多尺度的研究13.其中 InVEST 模型（integratedvaluationofecosystemservicesandtrade-offs）是目前较为成熟且应用最多的生态系统服务综合评估模型14-15.但是，大多学者在应用该模型时所涉及的生境适宜度等多是使用模型推荐值，并未考虑到研收稿日期：2023-03-14；接受日期：2023-09-16；网络出版日期：2023-12-22基金项目：国家自然科学基金（42061052）；云南大学研究生人才培养模式改革计划（CZ22622203-2022-28，CZ22622203-2022-29）.作者简介：周世杰（1999），女，云南人，硕士生，主要研究生态系统服务及土地利用优化.E-mail：.*通信作者：赵筱青（1969），女，云南人，教授，主要研究生态环境效应及生态安全、国土空间格局优化.E-mail：.云南大学学报（自然科学版），2024,46（2）:345354JournalofYunnanUniversity:NaturalSciencesEditionDOI:10.7540/j.ynu.20230089究区不同的生境条件.诸多研究表明，生物多样性16-17、植被状况18和植被指数19与生境质量具有显著相关关系；已有少数研究将植被指数作为生境质量评价的修正因子20，但是很少有研究考虑到生物多样性与生境质量的相关关系，将物种多样性指数列为修正因子，以提高生境质量评价的准确性.因此，本研究基于物种多样性指数和归一化植被指数（normalizeddifferencevegetationindex，NDVI）修正模型生境适宜度后，进行生境质量评价.云南省澜沧拉祜族自治县 20032005 年大规模集中引种桉树，引种面积约 442km2，使全县土地利用覆被类型发生了很大变化21，改变了生态系统的群落结构.以澜沧拉祜族自治县为研究区，通过对比分析成熟桉树人工林与原林地类型的林下植物多样性差异，明确桉树引种对林下植物多样性的影响；并通过物种多样性指数和 NDVI 修正InVEST 模型的生境适宜度，开展生境质量评估，揭示桉树成熟林对生境质量的影响.研究结果将回答桉树的生物多样性和生态系统稳定性特征，为我国桉树人工林建设及生境质量维护提供参考，避免桉树引种带来的生态恶化.1数据来源及研究方法1.1研究区概况澜沧拉祜族自治县（以下简称澜沧县）位于云南省普洱市西南部（2201N2316N、9929E10035E），面积 8807km2，与景谷、思茅、孟连、西盟、沧源、双江和勐海等 7 县（市）相邻，东临澜沧江，西南与缅甸接壤，国境线长 80.563km，是中国西南边陲重要的交通枢纽和门户（图 1）.该县属亚热带山地季风气候，雨量充沛，日照充足，地形地貌复杂，海拔高差悬殊，自然植被极为丰富，种类繁多.澜沧拥有丰富的土地资源、森林资源等，适宜于多种农作物和多种植物的生长繁殖，可耕地为 2060km2，林业用地 5373km2，森林覆盖率为55.9%，活立木总蓄积量为3515 万m322.2002 年金光集团与云南省政府签下15300km2的地图底图审图号为云 S（2019）180 号，下同.图1澜沧区位图Fig.1LocationmapofLancang346云南大学学报（自然科学版）http:/第46卷林浆纸桉树种植基地，其中澜沧是 21 世纪以来在生物多样性丰富地区引种规模最大最集中的地方.桉树人工林主要分布于中部，大规模桉树引种取代了原来的荒草地、旱地、茶园、常绿阔叶林、思茅松林和灌木林等用地类型23，对当地生态环境造成了一定的影响.1.2数据来源以 Landsat-8 影像数据为数据源，采用“随机森林+R 语言+目视解译”的方法，通过随机森林提取初步的解译结果.再结合多种植被指数，通过 R 语言进一步提取不同林地类型的地物特征.最后基于大量野外验证点修正解译结果，获取研究区桉树成熟期242010 年的土地利用数据（空间分辨率为 30m30m），经检验，评估精度超过 90.00%.参考“土地利用现状分类标准”（GB/T210102017），结合研究区实际，将研究区土地利用类型划分为旱地、水田、水域、草地、建设用地、未利用地、桉树人工林、橡胶园、茶园、思茅松林、灌木林和常绿阔叶林.1.3研究方法1.3.1 林下植物多样性测度方法（1）样地设置根据澜沧桉树的分布情况，在12001900m 的海拔梯度内，设置 14 块面积为20m20m 的现用地类型为桉树林的调查样地，包含原林地类型为常绿阔叶林的样地 6 块，为思茅松林的样地 6 块，为灌木林的样地 2 块.在设立的桉树林样地附近，选择立地条件近似的常绿阔叶林、思茅松林和灌木林为对比样地，共设置 28 块调查样地（符合样地设置原则的灌木林少，设置 2 组灌木林的对比样地）.采用群落学调查法，在每块调查样地中设置 4 个 10m10m 的乔木层样方，每块样地的四角和中心设置 5 个 3m3m 的灌草层样方，获取各样地乔木层、灌木层和草本层的物种数、株/丛数、高度等指标数据.（2）Sorensen 指数S=2ca+b，(1)式中：a，b 分别为两种用地类型全部科属种数；c 为两种用地类型共有的科属种数.相似系数判别标准为：当 0S0.25，为极不相似；当 0.25S0.50，为轻度相似；当0.50S常绿阔叶林灌木林桉树人工林橡胶园水域草地茶园水田旱地未利用地建设用地，生境质量均值分别为 0.9967、0.9941、0.9933、0.9231、表3各林地类型的科、属、种及相似性系数Tab.3Family,genus,speciesandsimilaritycoefficientsforeachforesttype层次用地类型科数共有科数Sorensen系数属数共有属数Sorensen系数种数共有种数Sorensen系数灌木层28180.6102中度相似4552240.4948轻度相似53290.4640轻度相似317426190.6786中度相似48290.5859中度相似60380.5984中度相似3051671380.4571轻度相似1570.2105极不相似1760.2667轻度相似223441草本层24140.6512中度相似45140.4058轻度相似48150.4045轻度相似19242424130.6341中度相似40220.6197中度相似44250.5952中度相似1731401460.4800轻度相似2080.4571轻度相似2080.4444轻度相似111515表示桉树人工林；表示常绿阔叶林；表示思茅松林；表示灌木林，、和分别表示常绿阔叶林、思茅松林和灌木林对比样地中的桉树人工林.表4各林地的物种丰富度及 Shannon-Wiener 指数Tab.4Species richness and Shannon-Wiener index bywoodlandtype层次土地利用类型物种丰富度Shannon-Wienereak指数物种多样性指数比值乔本层412.8875130.42200灌木层533.22101.0079723.1958612.96700.9251673.2077172.28770.7211403.1731草本层481.61921.0986261.4739431.74790.8748401.9980200.92690.6871161.3529表示桉树人工林；表示常绿阔叶林；表示思茅松林；表示灌木林，、和分别表示常绿阔叶林、思茅松林和灌木林对比样地中的桉树人工林；表示未统计.第46卷周世杰等：澜沧县桉树引种对林下植物多样性及生境质量的影响研究3490.8479、0.7271、0.6427、0.4018、0.3537、0.2954、0.0374、0.生境质量是由生境退化度和生境适宜度共同决定的，建设用地、水田、旱地和未利用地的生境退化度低，生境适宜度也低，导致其生境质量较低.常绿阔叶林、灌木林、草地等自然表面对外来胁迫因子的敏感度大，生境退化度较高，但自然表面良好的生态环境又使其具有较高的生境适宜度，因此它们的生境质量较高.从不同林地来看，常绿阔叶林、灌木林的生境退化度较高，人工林中桉树林、思茅松林和橡胶园受胁迫因子的敏感度较小，生境退化度较低，但是思茅松林、常绿阔叶林和灌木林的生境适宜度高，桉树人工林和橡胶园的生境适宜度较低，故思茅松林和常绿阔叶林生境质量高，灌木林和桉树人工林的生境质量较低，橡胶园的生境质量最低（图 2）.成熟桉树人工林的生境质量平均值为 0.9231，生境质量平均值比思茅松林（0.9967）、常绿阔叶林（0.9941）和灌木林（0.9933）低，这可能与成熟桉树人工林生境适宜度较低有关.生境质量均值差别不大，分别相差 0.0736、0.0710、0.0702，这可能是由于成熟桉树人工林生长好、植被覆盖度高，且生境退化度较低（图 2）.区域内不同地区的桉树生境质量差别不大，澜沧县西北部和东南部的桉树生境质量相似（图 3）.澜沧县生境质量表现出明显的空间异质性，生境质量空间分布特征与生态系统类型关系密切，不同的生态系统生境质量有较大差异.生境质量低的区域集中于在建设用地、旱地、水田等，主要分布在澜沧县北部和西部地区，并且沿着旱地和水田呈线状特征.其主要原因是建设用地、旱地、水田和未利用地对生境质量造成威胁，人类活动的干扰对生态系统造成了较大的破环，其生境适宜度低.区域内大面积的林地虽然受到胁迫源的威胁，其生境退化度较高，但林地为生态系统的稳定性和抗干扰能力提供了支撑，林地生态系统的生态适宜度高，使林地生境质量较高，受到生境退化度的影响，不同地区不同林地类型的生境质量又存在差距.南部由于胁迫源较少且分布大面积的思茅松林，生态系统具备较强的抗干扰能力，保持着较高的生境质量，但农业生产活动在一定程度上威胁着生态系统的稳定性，导致少数旱地、水田及其附近区域生境质量低.图 3 用红框标识出澜沧县较为典型的桉树引种区，并在附图中标识出桉树人工林，可以看出澜沧县不同地区的桉树人工林生境质量相似，与其他林地相比，桉树人工林的生境质量较低.总之，桉树替代常绿阔叶林、思茅松林和灌木林后，改变了林下植物物种的组成和多样性，草本层物种丰富度有所上升，但结合相似性系数和物种多样性来看，成熟桉树人工林的物种多样性降低，会对生态环境产生影响，生境质量有一定下降.2.2.3 生境质量测算结果的验证根据公式（6）计算得到生态安全系数.从植物物种多样性比值来看，物种多样性比值越大说明桉树引种对林下植物多样性的影响越大，桉树替代思茅松林后对林下植物多样性的影响较小.从相似性系数来看，相似性系数越高，桉树与原林地的相似程度越高，桉树与图2澜沧生境质量评价图Fig.2HabitatqualityevaluationmapofLancang350云南大学学报（自然科学版）http:/第46卷思茅松林的相似度较高.从生态安全系数来看，生态安全系数越小，桉树对林下植物多样性的影响越大，桉树替代常绿阔叶林和灌木林后，对林下植物多样性的影响较大（表 5）.因此成熟桉树人工林与灌木林、常绿阔叶林和思茅松林相比林下植物多样性较低，与 InVEST 模型参数修正后生境质量测算结果一致.因此，依据物种多样性指数对桉树生境适宜度进行修正的方法科学、合理.表5桉树林与其他林地的生态安全系数Tab.5BiodiversitysecuritycoefficientofplantspeciesdiversityinEucalyptusandotherwoodlands%土地利用类型常绿阔叶林思茅松林灌木林植物物种多样性比值64.183.871.0植物物种相似性系数43.459.735.6生态安全系数27.850.025.33讨论3.1关于成熟桉树人工林对林下植物多样性影响分析目前，关于桉树人工林的林下植物多样性研究主要集中在不同树龄28和不同经营模式29下的桉树林下植物多样性.研究发现桉树人工林的林下植物多样性往往随林龄呈先增后减的变化趋势，受到林下透光率、土壤容重、土壤饱和含水量、土壤毛管含水量的影响28，还受到坡度、土壤总磷、海拔等因素的影响30，可以通过多种手段改善桉树人工林的林下植物多样性.本研究采用群落学调查法，充分考虑桉树引种前的林地类型，严格按照不同的原林地类型设置桉树和对比样地.通过对比成熟桉树人工林和原林地类型（常绿阔叶林、思茅松林和灌木林）的相似性和物种多样性，充分说明成熟桉树人工林与原林地类型的林下植物多样性存在一定差异，桉树引种会导致林下植物多样性的降低.本研究仅对成熟桉树人工林进行监测，若需要获得不同林龄桉树对林下植物多样性的影响，还需要长时间序列的监测研究.3.2关于生境适宜度参数修正及生境质量分析目前，生境质量多是针对城市31和流域32的研究，已有学者开始关注人工林生境质量33，但还未开展对桉树人工林生境质量研究，并且针对不同地区的生境质量的研究，多是在模型推荐值的基础上.结合相关文献设置林地的生境适宜度，并未考虑到不同林地类型生境适宜度的差异.本研究选取InVEST 模型，通过物种多样性指数和 NDVI 修正模型反映不同植物类型的林下植物多样性和各植被类型下具有不同密度和不同长势的植被特征差异.结合更客观的生境适宜度，弥补了单纯的影像解译在生境质量检测方面的不足19.此外，本研究涉及到的威胁因子属性、不同土地利用类型对胁迫因子的敏感性等指标的设置，充分考虑研究区自然本底.结合相关研究结果，以模型推荐值为基础，按照系统越复杂，敏感性相对越低的原则进行相应调整，指标设置合理；对其他大规模桉树引种区生境质量测算有一定的参考意义.4结论研究分别采用群落学调查法和参数修正后的InVEST 模型，对比桉树人工林和原林地类型的林图3澜沧生境质量空间分布图Fig.3SpatialdistributionmapofhabitatqualityinLancang第46卷周世杰等：澜沧县桉树引种对林下植物多样性及生境质量的影响研究351下植物多样和生境质量特征，分析成熟桉树人工林对林下植物多样性和生境质量的影响.主要研究结论如下.（1）桉树替代常绿阔叶林、思茅松林和灌木林后，成熟桉树人工林会影响林下植物物种的组成和多样性，群落内林下植物多样性有所降低，但成熟桉树人工林的草本层物种丰富度较高.（2）经生态安全系数验证，基于物种多样性指数和 NDVI 进行生境适宜度参数修正的方法是科学、合理的，该方法可用于其他人工林引种地区的生境质量测算.（3）生境质量大小与生态系统类型空间分布高度相关，成熟桉树人工林的生境质量低于思茅松林、灌木林、常绿阔叶林，说明桉树替代常绿阔叶林、思茅松林和灌木林后会导致生境质量变差.研究结果明确了成熟桉树人工林对林下植物多样性和生境质量的影响，对未来澜沧县桉树可持续经营提供参考.通过合理的桉林间伐和经营模式，可提高该区人工林的产量和植物多样性的稳定性.多在生境质量较低的荒地、未利用地等地区引种桉树，有利于维持区域生境质量，有助于桉树人工林的良好经营.参考文献：刘世荣,杨予静,王晖.中国人工林经营发展战略与对策:从追求木材产量的单一目标经营转向提升生态系统服务质量和效益的多目标经营J.生态学报,2018,38(1):1-10.DOI:10.1016/j.chnaes.2017.02.003.LiuSR,YangYJ,WangH.Developmentstrategyandmanagement countermeasures of planted forests 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