靓竹彩叶形成的细胞学以及光合色素.pdf
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1、doi:10.11707/j.1001-7488.LYKX20220802靓竹彩叶形成的细胞学以及光合色素*徐薪璐1,2,3蔡鸥1,2,3赵婉琪1,2,3吕卓1,2,3姚文静1,2李龙1,2林树燕1,2(1.南京林业大学南方现代林业协同创新中心南京 210037;2.南京林业大学竹类研究所南京 210037;3.南京林业大学生物与环境学院南京 210037)摘要:【目的】探究靓竹彩叶形成过程中细胞结构和光合色素的变化,以及不同分区的叶色与光合色素、细胞结构的关系,为明确靓竹叶片发育过程中条纹叶色的形成机制提供参考。【方法】以靓竹不同发育时期的叶片为材料,通过扫描电镜观察不同发育时期叶片内部显微
2、结构的变化,并将叶片按照叶色分为黄区和绿区,制作徒手切片,置于光学显微镜下观察以比较叶片黄区和绿区的内部结构。同时测定每个时期的光合色素和叶绿素合成前体物质含量。【结果】不同发育过程中靓竹各叶片的显微结构、超微结构、光合色素含量、叶绿素合成前体物质含量差异显著,成熟功能叶不同分区的叶片结构和光合色素含量之间也存在显著差异。1)叶片发育过程中表皮细胞、叶肉细胞逐渐增大,叶脉面积增大。2)发育过程中绿区叶肉细胞内叶绿体发育正常,内部结构完整。横切面细胞中的叶绿体数量增加,基粒片层数逐渐增加,内部排列趋于紧密;黄区叶肉细胞分化程度低,指状臂细胞层数少,细胞内空腔大,叶绿体发育异常。3)叶片黄区和绿区
3、之间叶片表皮结构差异不显著,但黄区和绿区叶肉细胞叶绿体分布位置差异明显,绿区叶肉细胞中均有叶绿体分布,而黄区叶绿体仅分布于靠近叶片下表皮的位置。4)光合色素含量随叶片发育过程逐渐累积,绿区的各色素含量显著高于黄区。5)尿卟啉原 III 和粪卟啉原 III 是靓竹叶片发育过程中叶绿素合成途径中的关键物质,伴随叶片条纹的出现,尿卟啉 III 向粪卟啉原 III 的转化增加,但粪卟啉原 III 向原卟啉 IX 的转化减少。【结论】靓竹叶片发育过程中,叶片厚度逐渐增大,叶片表皮细胞、叶肉细胞、叶脉均不断增大,光合色素含量逐渐积累。绿区叶片随发育程度叶绿体数量逐渐增加,叶绿素含量积累。但黄区叶片叶肉细胞
4、空腔大且叶绿体发育异常,指状臂细胞层数少。靓竹条纹叶色的出现与指状臂细胞分化程度低、叶绿体发育异常以及叶绿素合成受阻有关。关键词:靓竹;彩叶;叶绿体;光合色素;显微结构;超微结构中图分类号:Q944.6;Q945.11文献标识码:A文章编号:10017488(2023)08004012Changes in Cytology and Photosynthetic Pigments during the Formation of Colored Leaves ofSasaella glabra AlbostriataXu Xinlu1,2,3Cai Ou1,2,3Zhao Wanqi1,2,3L
5、Zhuo1,2,3Yao Wenjing1,2Li Long1,2Lin Shuyan1,2(1.Co-Innovation Center for Sustainable Forestry in Southern ChinaNanjing Forestry UniversityNanjing 210037;2.Bamboo Research InstituteNanjingForestry UniversityNanjing 210037;3.College of Biology and EnvironmentNanjing Forestry UniversityNanjing 210037)
6、Abstract:【Objective】The aim of this paper is to explore the changes of cell structure and photosynthetic pigments during theformation of colorful leaves of Sasaella glabra Albostriata,as well as the relationship among leaf color,photosynthetic pigmentand cell structure in different areas,so as to pr
7、ovide reference for clarifying the formation mechanism of striped leaves.【Method】At different development stages of S.glabra Albostriata,the changes of the internal microstructure of the leaveswere observed through scanning electron microscopy.The leaves were divided into yellow and green areas acco
8、rding to theircolors,free hand sections were made,and the internal structures of the yellow and green areas of the leaves were compared underan optical microscope.Simultaneously,the contents of photosynthetic pigments and chlorophyll synthesis precursors of the leavesat each stage were determined.【R
9、esult】There were significant differences in microstructure,ultrastructure,photosyntheticpigment content and chlorophyll synthesis precursor content in the leaves of S.glabra Albostriata at different development stages,and there were also significant differences in the leaf structure and photosynthet
10、ic pigment in different zones of mature functionalleaves.1)During the development process of leaves,epidermal cells and mesophyll cells gradually increased,and the leaf vein area 收稿日期:20221118;修回日期:20230207。基金项目:林业和草原科技成果国家级推广项目(2023133113);国家重点研发计划项目(2021YFD2200503);江苏高校优势学科建设工程资助项目(PAPD)。*林树燕为通讯作者
11、。第 59 卷 第 8 期林业科学 Vol.59,No.82 0 2 3 年 8 月SCIENTIA SILVAE SINICAEAug.,2 0 2 3increased.2)During the developmental process,chloroplasts in mesophyll cells in green stripe area developed normally and theirinternal structures were intact.The number of chloroplasts and grana lamellae in chloroplasts inc
12、reased gradually,and their innerarrangement tended to be tight;While the differentiation degree of mesophyll cells in yellow district was relatively low.The layersof arm cells was fewer,and the mesophyll cells had large cavities and abnormal chloroplasts.3)The leaf epidermis structure wassimilar in
13、the yellow and green stripes,but the distribution position of chloroplasts in the mesophyll cells was obviously differentbetween yellow and green stripes.Chloroplasts were distributed in all mesophyll cells of the green stripe,while they were onlydistributed in the mesophyll cells near the lower epi
14、dermis in the yellow stripe.4)The content of photosynthetic pigment graduallyaccumulated during the development process of leaves,and the pigment content in green stripes was significantly higher than thatin yellow stripes.5)Urogen III and Coprogen III are key substances in the chlorophyll synthesis
15、 pathway during the developmentof bamboo leaves.With the appearance of stripes,the transformation from Urogen III to Coprogen III increased,while theconversion from Coprogen III to Proto IX was reduced.【Conclusion】During the development process of bamboo leaves,the leafthickness gradually increases,
16、the number of epidermal cells,mesophyll cells and veins increase,and the photosynthetic pigmentcontent accumulates.For the green stripe,the number of chloroplasts increases gradually and chlorophyll content accumulatesnormally with the leaf development.While the mesophyll cells in yellow stripe have
17、 large cavities and abnormal chloroplasts,withfewer layers of finger like arm cells.In general,the formation of striped leaf of S.glabra Albostriata is related to lowdifferentiation of arm cells,abnormal chloroplast development and obstruction of chlorophyll synthesis.Key words:Sasaella glabra Albos
18、triata;coloured leaf;chloroplast;photosynthetic pigment;microstructure;ultrastructure 叶是植物进行光合作用的重要器官。彩叶植物是长时间内叶片呈现如紫色、金色、红色、条纹等非绿色的植物(何冰,2006),彩叶植物在叶片生长过程的某个阶段会出现变色期,这种叶色变化与叶绿素含量、叶绿体发育程度有关。叶绿素代谢是一个复杂的过程,中间任何一个过程受抑制均会引起叶绿素的大量累积或降解从而引起叶色变异。目前,关于彩叶植物叶色呈色机制的研究多集中于银杏(Ginkgo biloba)(王 改 萍 等,2020)、紫 叶 李(P
19、runus cerasifera)(高艳等,2014)、金叶女贞(Ligustrum vicaryi)(郑健等,2012)、鸡爪槭(Acer palmatum)(蔡雪雁等,2015)、槭树(Acer pseudosieboldianum)(姜楠南等,2013)等较为常见的彩叶植物上,也有一些研究从分子水平研究彩叶产生的机制,如杨树(Populus)中 AP3 的过表达诱导叶片衰老并降低叶绿素含量(Du et al.,2022)。Zhou等(2022)在绿白叶观赏羽衣甘蓝(Brassica oleracea)中鉴定出 PSBQ、LHCB1.3、LHCB2.4 和 HSP70 是叶绿体形成的关键基
20、因(Zhou et al.,2022)。许多观赏彩叶竹种特点为全绿色叶片上出现黄色 或 白 色 条 纹。杨 海 芸(2015)在 花 叶 矢 竹(Pseudosasa japonica f.akebonosuji)中发现 ELIPs 基因参与调控叶绿体发育,抑制色素合成。黄滔等(2016)对 白 纹 阴 阳 竹(Hibanobambusa tranquillansShiroshima)、鼓节竹(Bambusa tuldoidesSwolleninternode)、花秆早竹(Phyllostachys violascensViridisulcata)和美丽箬竹(Indocalamus decor
21、us)4 个观赏竹种的光合特性进行了比较研究,探究各竹种叶片的光合能力。陈凌艳等(2017)对银丝竹(Bambusamultiplex Silverstripe)不同叶色叶片的光合色素含量、叶绿素合成前体相对含量及叶片显微和超微结构研究发现,叶绿素合成受阻、叶绿体发育异常是叶色变异 产 生 的 原 因。徐 胤(2020)在 白 化 类 型 的 绿 竹(Bambusa oldhamii)中发现 PIFs 通过抑制 PEP 的转录活性,下调参与叶绿素生物合成相关基因,导致绿竹中的叶绿体发育异常,进而叶绿素合成受阻。靓 竹(Sasaella glabra Albostriata)为 禾 本 科(Po
22、aceae)竹亚科((Bambusoideae))东笆竹属竹种,高度 2040 cm,直径 0.10.2 cm,叶片具 35 条黄色条纹,为优良地被类观赏植物。1984 年周芳纯从日本引至南京林业大学,目前已广泛分布在我国华东、华北地区。该种可作为竹坪、林下绿化或作为盆栽观赏竹,还可用于矿区土壤修复,山坡绿化,避免水土流失。靓竹叶色在叶片发育过程中形成,且能够稳定遗传。目前,对于彩叶竹种叶色形成原因的研究都集中在成熟功能叶,而对于叶片发育过程中叶色形成的研究尚未见报道。鉴于此,本研究以不同发育阶段的靓竹叶片为材料,通过比较各时期叶片显微结构、超微结构、光合色素以及叶绿素合成前体物质,同时对成熟
23、功能叶的黄区和绿区的表皮结构、细胞内部结构、光合色素进行比较,分析竹叶内部结构形态及光合色素合成在不同时期及不同叶色分区的差异,为探讨靓竹彩叶形成机制提供基础依据。第 8 期徐薪璐等:靓竹彩叶形成的细胞学以及光合色素41 1材料与方法 1.1试验材料试验所需靓竹叶片于 2022 年 45 月采自南京林业大学白马苗圃繁育基地(1191035 E,313619 N)。叶片按照生长发育及叶色变化特征分为 S1、S2、S3和 S4 4 个时期(表 1,图 1),成熟功能叶根据叶色分为黄区(yellow stripe,YS)和绿区(green stripe,GS)。靓竹集中于 46 月抽枝展叶。表 1靓
24、竹叶片不同发育时期特征描述Tab.1Description of leaf characteristics at differentdevelopmental stages of S.glabra Albostriata时期Stage特征描述Description of leaf characteristicsS1位于靓竹枝条顶部且被叶鞘包裹,未露出叶鞘,卷曲,嫩白色Located at the top of branch and wrapped in a leaf sheath,withoutexposing the leaf sheath,curled,tender whiteS2位于枝条
25、顶部且刚伸出叶鞘0.5 cm以内,卷曲,嫩黄色叶片出现浅绿色条纹Located at the top of the branch and just protruding within 0.5 cm ofthe leaf sheath,curled,with light green stripes on tender yellowleavesS3位于靓竹枝条顶部,伸出叶鞘,舒展中,具黄绿相间条纹Located at the top of branch,protruding from the leaf sheath,spreading out with alternating yellow and
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