昆虫病原真菌在螨类防治中的应用研究进展.pdf
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1、第3卷 第1期植 物 医 学2 0 2 4年2月V o l.3 N o.1P l a n tH e a l t ha n dM e d i c i n eF e b.2 0 2 4D O I:1 0.1 3 7 1 8/j.c n k i.z w y x.2 0 2 4.0 1.0 0 2昆虫病原真菌在螨类防治中的应用研究进展王瑜笛,田川北江苏师范大学 生命科学学院,江苏 徐州2 2 1 1 1 6摘 要:昆虫病原真菌是一类重要的微生物杀虫剂,广泛应用于各类农业和森林害虫的生物防治.植食性螨类在农林业生产及农产品储藏过程中的危害日益加重,由于其抗药性日益增强,已被认为是最难防治的害虫之一.捕食
2、螨是植食性害螨的有效天敌,昆虫病原真菌和捕食螨联合防治害螨,既可提高对害螨的防治效率又有益于环境保护.本文介绍了昆虫病原真菌几种代表种及昆虫病原真菌致病机理,总结了昆虫病原真菌在螨类防治中的研究进展,并展望了昆虫病原真菌作为极具潜力的生物农药与捕食螨联合防治害螨的未来发展方向.关 键 词:昆虫病原真菌;螨类;生物防治;菌螨联合中图分类号:S 4 3 3.7 文献标志码:A文 章 编 号:2 0 9 7 1 3 5 4(2 0 2 4)0 1 0 0 0 8 1 4A d v a n c e s i nt h eA p p l i c a t i o no fE n t o m o p a t
3、h o g e n i cF u n g i o nM i t eC o n t r o lWANGY u d i,T I ANC h u a n b e iC o l l e g eo f L i f eS c i e n c e s,J i a n g s uN o r m a lU n i v e r s i t y,X u z h o uJ i a n g s u2 2 1 1 1 6,C h i n aA b s t r a c t:E n t o m o p a t h o g e n i cf u n g ia r ea ni m p o r t a n tc l a s so
4、fm i c r o b i a l i n s e c t i c i d e s,w h i c ha r ew i d e l yu s e d i n t h eb i o l o g i c a l c o n t r o l o f a g r i c u l t u r a l a n d f o r e s t r yp e s t s.T h eh a r mo fm i t e s i s v e r ys e r i o u s i nt h ea g r i c u l t u r a la n df o r e s t r yp r o d u c t i o na
5、n ds t o r a g eo fa g r i c u l t u r a lp r o d u c t s.P l a n t-f e e d i n gm i t e s a r e r e c o g n i z e da so n eo f t h em o s t d i f f i c u l t p e s t s t oc o n t r o l.P r e d a t o r ym i t ea r e t h en a t u r a l e n e m i e so fm i t e s.T h ec o m b i n a t i o no fe n t o m
6、o p a t h o g e n i c f u n g i a n dp r e d a t o r ym i t e sc a nn o to n l y i n c r e a s e t h ed e a t hr a t eo fh a r m f u lm i t e sb u ta l s op r o t e c t t h ee n v i r o n m e n t.I nt h i sp a-p e r,s e v e r a l r e p r e s e n t a t i v es p e c i e so f e n t o m o p a t h o g e
7、n i c f u n g i a n dt h e i rp a t h o g e n i cm e c h a n i s m s收稿日期:2 0 2 3 1 0 2 3基金项目:江 苏 省 高 等 学 校 基 础 科 学(自 然 科 学)研 究 面 上 项 目(2 2 K J D 2 1 0 0 0 2);江 苏 师 范 大 学 自 然 科 学 研 究 基 金(2 1 X S R S 0 1 3);江苏省研究生科研与实践创新计划(KY C X 2 2_2 8 3 1).作者简介:王瑜笛,硕士研究生,主要从事害螨生物防治研究.通信作者:田川北,博士,讲师.w e r e i n t r
8、o d u c e d.T h e r e s e a r c hp r o g r e s so f e n t o m o p a t h o g e n i c f u n g i o nm i t e c o n t r o lw a s s u mm a-r i z e d,a n dt h e f u t u r ed e v e l o p m e n td i r e c t i o no f e n t o m o p a t h o g e n i c f u n g i a sap o t e n t i a lb i o l o g i c a lp e s t i c
9、 i d ec o m b i n e dw i t hp r e d a t o r ym i t e s f o rm i t ec o n t r o lw a sp r o s p e c t e d.K e yw o r d s:e n t o m o p a t h o g e n i c f u n g i;m i t e s;b i o l o g i c a l c o n t r o l;b a c t e r i a-m i t ea s s o c i a t i o n 螨类属于节肢动物门(A r t h r o p o d a),蛛形纲(A r a c h n i
10、d a),蜱螨亚纲(A c a r i)1.螨类在农林业生产及农产品储藏过程中的危害日益加重,其中,棉花2、果树3、蔬菜4、茶叶5等受影响最大.害螨通常以成螨或若螨在叶片背面结网、刺吸汁液,造成叶片干枯、脱落,影响果实品质,造成减产,甚至绝收6.植食性螨类中的害螨因其体型小、繁殖快、适应性强、易对化学药剂产生抗性等特点,被认为是最难防治的害虫之一7.目前全世界已知大约有3 00 0 0种螨类,分别属于2个目、6个亚目、1 0 5个总科、3 8 0科,是仅次于昆虫的第二大陆生动物.螨类的食性复杂,包括植食性、捕食性的农林螨类,寄生性、吸血性的医牧螨类,腐食性、粪食性和菌食性的环境螨类1.其中,叶
11、螨俗称“红蜘蛛”,属真螨目(A c a r i f o r m e s)、叶螨科(T e t r a n y c h i d a e),是农林害螨中最大的群体,除一些寡食性种类外,绝大多数为多食性,适应性强,难以防控.捕食螨是农业生产中一类重要的天敌,能捕食叶螨等其他害螨,其中以植绥螨科捕食螨应用最为广泛8.捕食螨因其体积小、发育快、繁殖能力强、捕食力强、可进行规模性生产等特性,在害螨防治方面十分高效9.昆虫病原真菌是一类寄生于昆虫体表和体内的真菌1 0.据统计,全世界已记录的虫生真菌约有1 0 0属,8 0 0多种,中国有4 0 0多种,其中昆虫病原真菌2 1 5种1 1.昆虫病原真菌的孢子
12、形成芽管后可直接穿透昆虫体壁进行侵染,随后在昆虫体内生长繁殖,引起昆虫代谢紊乱,并破坏体内组织,使其过早死亡1 0,1 2,被侵染的昆虫虫体表面会长出明显的菌丝、子实体或多色的分生孢子1 3.近年来,由于使用化学药剂会对环境造成严重影响,人们逐渐意识到生物防治的重要性,利用昆虫病原真菌来控制害螨是重要的生物防治方法之一1 4.与化学农药相比,昆虫病原真菌具有生态友好、不易产生抗性及可传播扩散等优点1 5.目前,昆虫病原真菌的常见应用方法是将具有杀虫活性的真菌孢子溶解在水中1 6,然后喷洒在农作物叶片上1 7.多天敌联合应用具有重要的生物防治潜力1 8.对于单一的靶标害螨,昆虫病原真菌、捕食性或
13、寄生性天敌的共同使用是综合治理研究的重要目标之一1 9.单独使用捕食螨或昆虫病原真菌防治害螨存在效率低、防治能力有限等局限性2 0.喷施昆虫病原真菌孢子悬浮液防治害螨,无法覆盖植株所有叶片部位,导致防治效果降低2 1;人工释放的捕食螨可通过主动搜索等方法取食害螨,但由于捕食螨体积小及捕食能力有限,通常在害螨低密度下使用1 7,因此对害螨的防治效果有限2 1.为了提高生物防治效果,联合使用昆虫病原真菌和捕食螨来控制害螨已成为重要的害虫控制理念2 2.捕食螨在田间通过主动搜索和扩散,能使昆虫病原真菌孢子传播至喷施时无法覆盖的地方1 6.与传统单一释放天敌相比,多天敌联合应用在生物防治中又向前迈进一
14、步,但天敌间的相互作用和协调应用技术缺乏系统和充分研究.多天敌联合应用对害螨的防治效果不稳定,其主要原因是昆虫病原真菌杀虫谱广,不仅破坏害螨种群,对天敌昆虫可能也有负面影响1 7,2 3.1 昆虫病原真菌的种类和作用机理1.1 昆虫病原真菌的种类在昆虫病原微生物中,昆虫病原真菌大约占所有种类的6 0%以上,该类真菌主要集中在藻9第1期 王瑜笛,等:昆虫病原真菌在螨类防治中的应用研究进展菌纲、子囊菌纲和半知菌类中,其中数量最多、最重要的是藻菌纲的虫霉目和半知菌类的丛梗孢目1 1.目前在昆虫病原真菌中,可以 作 为 杀 虫 剂 的 有 白 僵 菌 属(B e a u v e r i a)、绿 僵
15、菌 属(M e t a r h i z i u m)、拟青霉属(P a e c i l o m y c e s)、蜡蚧轮枝菌属(v e r t i c i l l i u ml e c a n i i)、被毛孢属(H i r s u t e l l a)等2 4.1.1.1 白僵菌属白僵菌属属于真菌门(E u m y c o t a)、丝孢纲(H y p h o m y c e t a l e s)、从梗孢目(M o n i l i a l e s)、从梗孢科(M o n i l i a c e a e),代表种类有球孢白僵菌(B e a u v e r i ab a s s i a n a)
16、、布氏白僵菌(B e a u v e r i ab r o n g n i a r t i i)、粘孢白僵菌(B e a u v e r i a v e l a t a)等2 5.白僵菌是最早被发现也是最常用的昆虫病原真菌之一,是一种有效的生物杀虫剂,是化学杀虫剂的替代品2 6.白僵菌属真菌不仅可以在土壤和植物根际存活2 7,也可以内生于植物2 8,但最多的报道是作为昆虫病原真菌被发现2 9.该菌属真菌分布范围广,寄主种类多,达1 5个目、1 4 9个科、5 2 1个属、7 0 7个种昆虫和1 0余种蜱螨类害虫1 1,主要用于防治农林害虫,例如蚜虫3 0、玉米螟3 1、叶螨3 2等.白僵菌属真
17、菌侵染寄主后致其死亡,寄主死后通常全身布满白毛,逐渐长满白色石灰状粉末,然后渐变成黄色且生出针状结晶,昆虫体表布满白色菌丝,称为“白僵病”3 3.由白僵菌属真菌引起的昆虫僵病最为常见,约占昆虫病原真菌病的2 0%以上3 4.该菌属真菌不仅田间残效长,且在越冬期仍有3 6%5 5%的幼虫被寄生,使之来年不能羽化,因此,连年使用可大幅度降低虫量,其他药剂无法与之相比3 5.与化学杀虫剂联合使用,不仅可以提高防治效果,还可以降低化学杀虫剂对环境的影响3 6.1.1.2 绿僵菌属绿僵菌属属于真菌门(E u m y c o t a)、核菌纲(P y r e n o m y c e t e s)、球壳菌目
18、(S p h a e r i z l e s)、麦角菌科(L a v i c i p i t e t a c e a e)3 7,目前绿僵菌属主要分为金龟子绿僵菌(M e t a r h i z i u ma n i s o p l i a e)和黄绿绿僵菌(M e t a r h i z i u mf l a v o v i r i d e)两大类3 8.该菌属真菌是最早用于防治农林害虫的真菌,也是第一批用于生物防治的广谱性昆虫病原真菌之一,对有害生物防治起重要作用.绿僵菌在多种环境里生存,大部分是腐生菌、根际真菌3 9及有益根系内生菌4 0.该菌属从北极地区到热带地区都有分布3 3,4 1
19、,且寄主种类多,已有研究表明绿僵菌属真菌能防治8目4 2科2 0 0多种昆虫、螨类及线虫3 8.目前,该菌属主要用来防治夜蛾4 2-4 3、飞虱4 4、螨虫4 5等.该菌在侵染害虫时,分生孢子附着在昆虫体表,孢子萌发后产生菌丝,穿过体壁,在昆虫体内大量繁殖,并产生毒素,导致寄主死亡4 6.由于绿僵菌对大多数寄主有着较强的致病力,发病迅猛,可在短期内有效遏制害虫数量的急剧增加,将害虫控制在经济损害水平以下4 7,防治效果显著,且对人畜和环境低毒无害,已成为目前我国研究较热门的昆虫病原真菌4 8.1.1.3 拟青霉属拟青霉属属于子囊菌门(A s c o m y c o t a)、粪壳菌纲(S o
20、r d a r i o m y c e t e s)、肉座菌目(H y p o c r e-a l e s)、虫草科(C o r d y c i p i t a c e a e),是2 1世纪初由科学家划分出的一个新属4 9,比较重要而常见的是玫烟色拟青霉(P a e c i l o m y c e s f u m o s o r o s e u s)、粉质拟青霉(P a e c i l o m y c e s f a r i n o s u s)和淡紫色拟青霉(P a e c i l l o m y c e s l i l a c i n u s).拟青霉属真菌作为一种重要的昆虫病原真菌,不
21、仅对昆虫具有较强的毒杀作用,而且还能促进植物的生长,增加作物产量5 0-5 2.该菌属真菌是一类在自然界中广泛存在的寄生性真菌,能侵染8个目4 0多种昆虫和螨类5 3.拟青霉属真菌主要以寄生线虫闻名5 0,5 4,但也有相关文献将其用来防治夜蛾5 5-5 6、害螨5 7等.拟青霉的侵染方式与其他昆虫病原真菌类似,但在侵染对象选择方面有细微差别,比如,玫烟色拟青霉侵染夜蛾时,01植 物 医 学 h t t p:/x b b j b.s w u.e d u.c n 第3卷孢子附着在幼虫上5 8,淡紫色拟青霉侵染线虫时,多侵染虫卵、幼虫5 9.拟青霉属虫生真菌中,大多数种类具有生命力强、适应性广、易
22、于培养和容易扩散的特点,并且能够寄生多种害虫,具有广阔的应用前景5 3.1.1.4 轮枝孢属轮枝孢属(V e r t i c i l l i u m)属于真菌门(E u m y c o t a)、丝孢纲(H y p h o m y c e t a l e s)、从梗孢目(M o n i l i a l e s)、淡色孢科(M o n i l i a c e a e),该菌属主要是植物病原真菌6 0,但有一种重要的昆虫病原真菌是蜡蚧轮枝菌属6 1.蜡蚧轮枝菌属真菌分布广泛,在热带、亚热带和温带均被发现6 2,而且寄主范围也十分广泛,能寄主粉虱6 3、蚜虫6 4-6 5和螨类6 1等2 0,其分泌
23、的毒素对害螨有较强的杀伤力,与孢子制剂相比,稳定性好且受环境影响小6 6.蜡蚧轮枝菌对节肢动物的致病过程与白僵菌、绿僵菌等相似,包括接触体壁和分泌蜡蚧轮枝菌毒素6 7.相对其他虫生真菌的特别之处在于,蜡蚧轮枝菌不仅能够用于防治害虫和螨类,也可以通过感染植物病原菌的孢子及芽管形成重寄生机制,从而达到控制植物病害的目的6 2.蜡蚧轮枝菌还能作为共生菌,寄生于植物内,建立良好互利共生的寄生关系,具备其他昆虫病原真菌所没有的优势,是具有良好应用前景的昆虫病原真菌之一6 2,6 8.1.1.5 被毛孢属被毛孢属 真 菌 属 于 子 囊 菌 门(A s c o m y c o t a)、粪 壳 菌 纲(S
24、 o r d a r i o m y c e t e s)、肉 座 菌 目(H y p o c r e a l e s)、线虫草菌科(O p h i o c o r d y c i p i t a c e a e)6 9.该属自1 8 9 2年建立以来,迄今已报道8 0余种,是昆虫病原真菌中最丰富和最重要的类群之一7 0.被毛孢属真菌分布范围广,在世界范围内除南极洲外各大洲均有分布,在我国大部分地区均有分布7 1.被毛孢属真菌能寄生多种昆虫的幼虫和蛹7 2,此外还寄生飞虱7 3、螨类2 1、线虫7 4等7 5.该菌属中的大多数真菌都是线虫草科真菌的无性型,而虫草是珍贵的传统中药,因此被毛孢属真
25、菌无论作为昆虫病原菌还是其药用功效都备受关注7 6-7 7.1.2 昆虫病原真菌的作用机理昆虫病原真菌通过表皮侵入虫体,在害虫的防治中发挥了重要作用5 3.昆虫病原真菌侵染昆虫一般分为以下几个步骤:孢子附着于表皮;孢子萌发,形成特定的侵染结构,穿透表皮;菌丝在血腔内繁殖并产生毒素;寄主死亡,菌丝侵入寄主的所有器官7 8;菌丝穿出表皮,产生孢子;孢子扩散1 1,7 9(图1).当昆虫病原真菌的孢子接触昆虫表皮时,分泌的黏性物质附着到昆虫表面8 0,待孢子萌发形成附着胞和芽管,并分泌特定的酶,降解蛋白质和几丁质,并逐步形成侵染钉等特定侵染结构,穿透表皮8 1.昆虫病原真菌除了以菌丝穿透表皮侵入虫体
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