壳聚糖对苹果幼树根际细菌群落及其生长的影响.pdf
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1、生态与农村环境学报,():收稿日期:基金项目:国家重点研发计划();国家自然科学基金()通信作者:钱琛,范伟国,曹琪,等壳聚糖对苹果幼树根际细菌群落及其生长的影响生态与农村环境学报,():,():壳聚糖对苹果幼树根际细菌群落及其生长的影响钱 琛,范伟国,曹 琪,杨洪强(山东农业大学园艺科学与工程学院 作物生物学国家重点实验室,山东 泰安)摘要:以不同砧木的 年生富士苹果幼树(分别采用平邑甜茶和八棱海棠为嫁接砧木)为试材,探讨壳聚糖对苹果幼树生长、根际土壤细菌多样性的影响。结果显示,根施壳聚糖的苹果幼树地上部干重、根干重、根冠比及新梢长度与粗度、根活力、根际速效养分均有不同程度提高,不同浓度壳聚
2、糖增加了平邑甜茶和八棱海棠嫁接苹果幼树根系总长度、表面积、体积及根尖数,形成了以增加根长和根尖数为特征的新根构型。根施壳聚糖的苹果幼树根际细菌多样性发生了显著变化,苹果幼树根际土壤细菌以放线菌门和变形菌门为优势种群,但不同砧木又有一定差异。壳聚糖处理的细菌种群总量和特色菌总量下降,但 变形菌纲明显增大。不同浓度壳聚糖对不同砧木的苹果幼树根际土壤细菌群落构建的影响有较大差异,壳聚糖改变了根际土壤细菌的群落结构,可使部分特异菌属选择性富集。高浓度壳聚糖对苹果幼树的细菌菌群构成和多样性影响最大,特别是对变形菌门的种群构成、丰度影响较大。苹果幼树根构型参数及根活力与根际土壤放线菌门、变形菌门及绿弯菌门
3、等细菌门水平丰度的改变显著相关。关键词:苹果;壳聚糖;细菌群落;物种多样性;植株生长中图分类号:;文献标志码:文章编号:(),(,):()(),:;();生 态 与 农 村 环 境 学 报第 卷 壳聚糖()是几丁质脱乙酰化的产物,为自然界中仅次于纤维素的第二大生物聚合物。壳聚糖有独特的多糖分子结构、良好的生物兼容性,其化学性质稳定,无毒无害,对环境污染小,而且自然环境中有大量甲壳素降解酶,便于壳聚糖的生物降解。壳聚糖作为植物生长调节剂,可改善土壤结构,加快土壤中微生物的繁殖速度,增加土壤矿质氮、磷、钾含量,促进植物对养分的吸收,增加植物生物量,促进蔬菜和农作物植株的生长。壳聚糖还能改善植株根系
4、组成,从而提高根系的吸收和合成能力。根际微生物是土壤环境中最活跃的组分,在生态微循环中起重要作用,并参与众多的生物化学反应,如参与碳固存和养分循环等。植物根系和土壤微生物之间相互作用而形成植物微生物共生体,如根瘤菌、菌根真菌等。这些共生体的相互作用增加了土壤养分供应,促进植物对养分的吸收利用。反过来,植物也为土壤微生物提供根系分泌物等次生物质,通过改变土壤结构和理化性质,与根际微生物共同作用降解土壤中磷酸盐等难溶性盐类,提高养分利用效率。土壤微生物可增强土壤酶活性,丰富的微生物种群可促进有机化合物的分解,维护和调节物质与能量的传输、运送等过程。根际微生物群落特征与植物种类密切相关,不同植被类型
5、的根际土壤细菌丰度有很大不同。王晓娜等发现,转基因苹果根际酸杆菌门、子囊菌门丰度较野生型更高,放线菌门、球囊菌门丰度则较低。苹果砧木不同,其根际生态系统有很大差异。研究发现,同为苹果砧木的平邑甜茶()根际细菌群落分子生态网络规模与复杂性明显大于 砧木。果园土壤改良剂也会影响根际土壤微生物类群。根施壳聚糖可改善番茄根际细菌群落结构。壳聚糖富含碳源,可以促进能够分解利用壳聚糖的细菌生长,而原有细菌受到竞争抑制,在一定程度上使细菌丰富度和多样性降低;壳聚糖类物质还对多种病原真菌有良好抑制效果,可以有效抑制多种细菌和真菌的繁殖生长,可致使马铃薯和番茄真菌病原镰刀菌孢子死亡。采用壳聚糖处理 种不同属植物
6、土壤后,苗圃土壤中放线菌类的数量和菌丝体长度都有不同程度增加,其他病源微生物生长也得到抑制。关于壳聚糖与苹果根际微生物的相关研究还有待深入。笔者研究施加壳聚糖后,富士苹果幼树根系和地上部生长以及根际土壤细菌群落多样性的变化特征,为根际微生态环境的营造和养分高效利用提供参考。材料与方法 试验材料试验于 年 月至 年 月在山东农业大学南校实验站国家苹果实验中心和山东省高校果树重点实验室进行。选用长势一致的 年生“烟富”苹果幼树,于月 日定植于盆中。每盆定植 株,树高定干至,茎粗 。分别以平邑甜茶和八棱海棠()为嫁接砧木。试验用盆的盆口内直径 、高 ,每盆装干土 。试验用栽培土按照壤土、河砂、有机肥
7、体积比为 配制。土壤 值为,有机质 为,碱解氮、速效磷、速效钾含量分别为 、。试验期间苹果幼树进行统一日常管理。试验用壳聚糖为麦克林公司生产,脱乙酰度,黏度为 。试验设计试验于 年 月 日进行壳聚糖根施处理。试验设置 个壳聚糖浓度,分别为 ()、,并设置平邑甜茶和八棱海棠 种砧木,共计 个处理。壳聚糖施用时,先分别用少量的冰醋酸溶解,然后稀释加水定容至 ,分别浇施于苹果幼树根部,对照浇施等量清水。每 盆为一个处理,每个处理重复 次,试验期间所有处理管理保持一致。处理 时取样进行细菌 高通量测序,测序由上海派森诺生物科技有限公司进行。在高通量取样时测定不同砧木苹果幼树根构型参数、根活力等指标。月
8、测定新梢和根干重等生长指标。试验指标测定 土壤样品采集与测定根际土壤取样时,用无菌铲清理盆栽表层土壤后,挖取根系并抖落大颗粒土壤,用无菌毛刷沿根系表面刷落附着的土壤,用无菌自封袋置于冰盒保存并立刻带回实验室。每盆多点取混合样,带回的土样分成 份,一部分在 冰箱保存供高通量测序使用;另一部分土样风干,供测定土壤速效养分使用。土壤有机质含量用恒温水浴法测定,碱解氮含量用碱解扩散法测定,速效磷含量用 法测定,速效钾含量用火焰分光光度法测定。第 期 钱 琛等:壳聚糖对苹果幼树根际细菌群落及其生长的影响 土壤细菌群落结构多样性测定土壤总 用 土壤 试剂盒提取,并用琼脂糖凝胶电泳检测提取 的纯度和浓度。选
9、择细菌 区的 序列进行 扩增,扩增引物为 ()和 ()。反应体系为:()、()、()、模板 与 ,总体积 。苹果植株生长参数测定根构型参数采用 根系扫描仪测定,采用 根系分析软件分析根系总长度、表面积、平均直径和体积等根构型参数。新梢粗度用游标卡尺测定,长度用米尺测定。地上部和根干重用 电子天平称量,干燥箱烘干至恒重。苹果幼树根系活力采用 法测定。数据处理与分析数据用 软件进行随机单因素方差分析,采用 氏新复极差法(法)进行多重比较()。用 软件进行数据处理和图表绘制;物种丰度图、聚类分析图和冗余分析图均通过在线平台(:)绘制;指数、指数、指数和 丰度指数图利用 软件绘制;差异菌属丰度图用 软
10、件绘制。结果与分析 壳聚糖对苹果幼树生长和根构型的影响 对生长及干物重的影响由表 可知,根施壳聚糖明显促进了苹果幼树的生长,特别是对根系生长的影响更明显,其地上部干重、根干重、根冠比及新梢长度与粗度较对照均有不同程度提高。中、高浓度(和 )壳聚糖对苹果幼树生长量的影响大于低浓度处理,但不同浓度对苹果生长的影响差异不明显。壳聚糖对平邑甜茶嫁接苹果幼树地上部生长的促进作用大于八棱海棠嫁接苹果幼树,而对平邑甜茶嫁接苹果幼树根系生长的促进作用小于八棱海棠嫁接苹果幼树。表 壳聚糖对苹果幼树干物重及新梢生长的影响 砧木类型(壳聚糖)()地上部干重根系干重根冠比新梢 长度粗度平邑甜茶 八棱海棠 同一砧木类型
11、同一列数据后英文小写字母不同表示处理间某指标差异达显著水平()。对根构型的影响由表 可知,不同浓度壳聚糖均增加了平邑甜茶和八棱海棠嫁接苹果幼树根系总长度、表面积、体积及根尖数,而对根系直径的影响不明显,形成了以增加根长和根尖数为特征的新根构型。根长的变化引起根总表面积和根系总体积的改变,这些改变将会影响根系对土壤养分的吸收以及根分泌,进而影响土壤微生物种群数量、种类及构成等。对根活力的影响如图 所示,壳聚糖提高了苹果幼树的根活力,中、高浓度壳聚糖处理的效果更显著;同浓度壳聚糖处理下,平邑甜茶稼接苹果幼树的根活力高于八棱海棠稼接苹果幼树。其中,壳聚糖为 处理下,平邑甜茶和八棱海棠嫁接苹果幼树的根
12、活力比对照分别提高 、。根施壳聚糖能提高苹果幼树的主动吸收能力,而对不同砧木的影响有一定差异。壳聚糖对苹果幼树根际土壤特性的影响由表 可知,不同浓度壳聚糖对苹果幼树根际土壤 值的影响差异不显著。壳聚糖可提高平邑甜茶嫁接苹果幼树根际土壤有机质含量,而对八棱海棠嫁接苹果幼树的根际土壤有机质影响不明显。中、高浓度壳聚糖处理增加了苹果幼树根际土壤碱解氮、速效磷及速效钾含量,其中壳聚糖为 处理的效果最明显。生 态 与 农 村 环 境 学 报第 卷表 壳聚糖对苹果幼树根构型参数的影响 砧木类型(壳聚糖)()根系总长度根系表面积根系体积根直径根尖数平邑甜茶 八棱海棠 同一砧木类型同一列数据后英文小写字母不同
13、表示处理间某指标差异达显著水平()。壳聚糖对苹果幼树根际土壤细菌多样性的影响 对 数的影响由图 可知,壳聚糖处理降低了苹果幼树根际土壤细菌 数,但高浓度()处理的特有菌属相比中、低浓度(和 )处理增加。高浓度壳聚糖处理的平邑甜茶嫁接苹果幼树根际土壤菌属数量相比中、低浓度处理增加,并且特有菌属数量相比对照增加,而中、低浓度处理的平邑甜茶嫁接苹果幼树根际土壤特有菌属减少;不同浓度壳聚糖处理的八棱海棠嫁接苹果幼树根际土壤特有菌属相比对照均有所减少,但不同浓度处理之间差异不明显。这表明根施壳聚糖对菌群数量有一定抑制作用,但高浓度处理的特有菌群数量更加丰富。试验浓度范围内,不同浓度壳聚糖处理对平邑甜茶嫁
14、接苹果幼树根际土壤菌群的影响比八棱海棠嫁接苹果幼树更大,低浓度处理的抑制作用更明显,平邑甜茶砧木根际土壤细菌对壳聚糖的施用更敏感。平邑甜茶嫁接苹果幼树;八棱海棠嫁接苹果幼树。同一颜色直方柱上方英文小写字母不同表示处理间根活力差异达显著水平()。图 壳聚糖对苹果幼树根活力的影响 表 壳聚糖对苹果幼树根际土壤理化性质的影响 砧木类型(壳聚糖)()值()速效磷碱解氮速效钾(有机质)平邑甜茶 八棱海棠 同一砧木类型同一列数据后英文小写字母不同表示处理间某指标差异达显著水平()。对 多样性的影响如图 所示,除高浓度壳聚糖处理的平邑甜茶嫁接苹果幼树外,其余处理苹果幼树根际土壤细菌的 丰度和 指数均比对照明
15、显降低。中低浓度壳聚糖处理下,平邑甜茶嫁接苹果幼树根际土壤细菌的 和 指数均比对照明显下降,而高浓度处理比对照明显增加。结果显示,中、低浓度壳聚糖对苹果幼树根际土壤细菌丰度和多样性有一定抑制作用,而高浓度壳聚糖对平邑甜茶嫁接苹果幼树根际土壤细菌多样性有一定促进 第 期 钱 琛等:壳聚糖对苹果幼树根际细菌群落及其生长的影响作用。总体来看,根施壳聚糖处理下,八棱海棠嫁接苹果幼树根际土壤细菌种群多样性和丰度的变异比平邑甜茶嫁接苹果幼树小,相对稳定;而平邑甜茶嫁接苹果幼树根际土壤细菌多样性和丰富度变异较大,且随壳聚糖浓度增加而明显增大(图)。图中数字表示 数;、分别表示、壳聚糖处理。图 根施壳聚糖的苹
16、果幼树根际土壤细菌 数 、表示平邑甜茶嫁接苹果幼树,且壳聚糖含量分别为、;、表示八棱海棠嫁接苹果幼树,且壳聚糖含量分别为、。同一幅图中同色柱子上方英文小写字母不同表示处理间某指标差异达显著水平()。图 施用壳聚糖的不同砧木苹果幼树根际土壤细菌的 多样性 对 多样性的影响图 显示,施用不同浓度壳聚糖的平邑甜茶嫁接苹果幼树根际土壤细菌的组内差异较小,组间差异明显。高浓度壳聚糖处理与对照差异显著,表明高浓度壳聚糖对以平邑甜茶为砧木的苹果幼树根际土壤细菌群落结构影响更大。不同浓度壳聚糖处理的八棱海棠嫁接苹果幼树根际土壤细菌的组内、组间差异均较大。其中,中等浓度(生 态 与 农 村 环 境 学 报第 卷
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