基于DCA和CCA分析博州草原优势蝗虫与生态因子的关系.pdf

DOI:10.11829/j.issn.1001-0629.2022-0521李金星，管廷贤，布仁代，李荣才，靳茜，道尔洪毕亚克，张希永，刘兴义，任金龙，赵莉.基于 DCA 和 CCA 分析博州草原优势蝗虫与生态因子的关系.草业科学,2023,40(5):1378-1386.LIJX,GUANTX,Burendai,LIRC,JINX,DorhongBiyak,ZHANGXY,LIUXY,RENJL,ZHAOL.Associationsbetweengrasshoppers and environmental factors analyzed using detrended correspondence analysis and canonical correspondence analysis inBortalaMongolAutonomousPrefecture,Xinjiang.PrataculturalScience,2023,40(5):1378-1386.基于 DCA 和 CCA 分析博州草原优势蝗虫与生态因子的关系李金星1，管廷贤2，布仁代3，李荣才4，靳茜4，道尔洪毕亚克4，张希永5，刘兴义2，任金龙1，赵莉1（1.新疆农业大学农学院/农林有害生物监测与安全防控重点实验室,新疆乌鲁木齐830052；2.博乐市草原工作站,新疆博乐833400；3.精河县草原工作站,新疆精河833300；4.新疆博尔塔拉蒙古自治州草原工作站,新疆博乐833400；5.温泉县草原工作站,新疆温泉833500）摘要：蝗虫是新疆天然草地的重要害虫，其丰度受植被覆盖度、植被种类组成和海拔等多种生态因子影响。综合研究植被特征和环境因子能够较好地解释蝗虫和生境间的适应性。基于博州 7 种草地类型优势蝗虫分布和组成的研究结果，获取相关数据，进一步利用除趋势对应分析法(DCA)和典范对应分析法(CCA)分析蝗虫丰度与 10 个生态因子间关系，以明确植被(群落特征、覆盖度和优势植被种类组成)和海拔对蝗虫丰度的影响。结果表明：海拔、植被覆盖度、植被群落的 Shannon-Wiener多样性指数和 Simpson优势度指数在草地类型间差异显著(P0.05)，菊科、禾本科、藜科和其他科植物优势度在前 6 种草地类型间存在显著性差异(P0.05)。基于 CCA 分析表明海拔和覆盖度对蝗虫丰度影响较大，植物群落均匀度对蝗虫丰度影响最小。基于 DCA 分析将 25 种蝗虫分为 6 个群落(群落)，其中群落和群落主要分布于荒漠类草地类型，其丰度受藜科植物优势度较大；群落主要分布于草原草甸类，其丰度受豆科和禾本科植物优势度影响较大；群落主要分布于低地草甸中。整体而言影响蝗虫丰度的最为重要的生态因素是海拔，而影响 6 个群落丰度的重要生态因子不同，且与其所分布的草地有关。关键词：蝗虫群落；蝗虫丰度；植被群落；海拔；草地类型文献标志码：A文章编号：1001-0629(2023)05-1378-09Associations between grasshoppers and environmental factors analyzed using detrendedcorrespondence analysis and canonical correspondence analysis inBortala Mongol Autonomous Prefecture,XinjiangLIJinxing1,GUANTingxian2,Burendai3,LIRongcai4,JINXi4,DorhongBiyak4,ZHANGXiyong5,LIUXingyi2,RENJinlong1,ZHAOLi1(1.KeyLaboratoryofMonitoringandSafePreventionandControlofAgriculturalandForestryPests/CollegeofAgriculture,XinjiangAgriculturalUniversity,Urumqi830052,Xinjiang,China;2.GrasslandWorkstation,Bole833400,Xinjiang,China;3.GrasslandWorkstation,JingheCounty,Jinghe833300,Xinjiang,China;4.GrasslandWorkstation,BortaiMongolAutonomousPrefecture,Bole833400,Xinjiang,China;5.GrasslandWorkstation,WenquanCounty,Wenquan833500,Xinjiang,China)收稿日期：2022-06-24接受日期：2022-10-31基金项目：博州草原生态修复项目第一作者：李金星(1994-)，男，新疆温泉人，在读硕士生，主要从事草地昆虫学研究。E-mail:通信作者：任金龙(1989-)，男，新疆乌鲁木齐人，讲师，博士，主要从事草地昆虫学研究。E-mail:共同通信作者：赵莉(1957-)，女，新疆乌鲁木齐人，教授，硕士，主要从事草地昆虫学研究。E-mail:1378-1386草业科学第40卷第5期5/2023PRATACULTURALSCIENCEVol.40,No.5http:/Abstract:GrasshoppersareimportantpestsofnaturalgrasslandsinXinjiangandtheirabundanceisinfluencedbyvariousenvironmentalfactorssuchasvegetationcover,vegetationspeciescomposition,andelevation.Acomprehensivestudyofvegetationcharacteristicsandenvironmentalfactorscanprovideinsightintotheadaptationsofthegrasshoppersandtheirhabitats.BasedonthedistributionandcompositionofthedominantgrasshopperinsevengrasslandtypesinBozhou,weanalyzedtherelationshipbetweengrasshopperabundanceandtenecologicalfactors.Detrendedcorrespondenceanalysis(DCA)andcanonicalcorrespondenceanalysis(CCA)wereperformedtoclarifytheinfluenceofvegetation(communitycharacteristics,cover,andcompositionofdominantvegetationspecies)andelevationongrasshopperabundance.Theresultsshowed that elevation,vegetation cover,Shannon-Wiener diversity index,and Simpson dominance index of vegetationcommunities significantly differed among grassland types(P 0.05)amonglowlandmeadows,temperatedeserts,temperatesteppedeserts,temperatedesertgrasslands,temperate grasslands,temperate meadow grasslands,and montane meadows,whereas Compositae,Gramineae,Chenopodiaceae,and other families showed some differences in dominance among grassland types.The dominance ofCompositae,Gramineae,Chenopodiaceae,andotherfamiliesdifferedsignificantly(P4.0 时，选择单峰模型；第 1 轴长度值介于3.04.0 时，选择单峰和线性模型均可；若第 1 轴长度值3.0，则选线性模型)；根据蒙特卡洛检验(MonteCarlo)及各因素相关性系数及解释率判定决定蝗虫丰度的主要生态因子19。2 结果与分析 2.1 7 种草地类型的海拔和植物群落特征比较平 均 海 拔 由 高 到 低 依 次 为 温 性 草 甸 草 原(2070.19m)、山 地 草 甸(1950.99m)、温 性 草 原(1930.43m)、温性荒漠草原(1513.81m)、温性草原化荒漠(1332.41m)、温性荒漠(819.37m)和低地草甸(206.21m)(表 2)；从覆盖度来看，温性草甸草原和低地草甸的植被覆盖度显著最高(P0.05)，而温性荒漠和温性草原化荒漠的植被覆盖度显著最低(P0.05)；温性草原(78.00%)和山地草甸(76.00%)的植被覆盖度显著高于温性荒漠草原。从植物群落特征来看，Shannon-Wiener多样性指数和 Simpson优势度指数在草地类型间表现一定的显著性差异，1380草业科学第40卷http:/如温性荒漠和低地草甸之间差异显著(P0.05)。2.2 7 种草地类型的植物种类优势度比较菊科植物多分布于除低地草甸以外的草地类型中(表 3)，且在温性荒漠草原和低地草甸间差异显著(P0.05)，其中温性荒漠草原优势度最高(0.26)，而低地草甸优势度最低(0.01)；禾本科植物在温性荒漠和温性草原化荒漠间差异显著(P0.05)，但在各草地类型中优势度均较高，最高为温性草原化荒漠(0.82)，最低为温性荒漠(0.23)；藜科植物主要分布于温性荒漠，并与其他草地类型差异显著(P0.05)；其他科植物在各草地类型间表现出显著差异(P0.05)，如低地草甸与温性荒漠、温性草原化荒漠、温性荒漠草原和温性草原存在显著差异，温性草原化荒漠与温性草甸草原和山地草甸存在显著差异。2.3 蝗虫群落的 DCA 分析采用单峰模型对所有样点的 25 种蝗虫进行 DCA排序分析。结果表明 4 个排序轴的特征值为 3.94、1.69、0.84 和 1.16，其中第 1 排序轴特征值最大，第2 排序轴次之，因此采用前两个排序轴做二维排序图。可将 25 种蝗虫分为了 6 个群落(群落)(图 1)，如群落包括黑腿星翅蝗(CBC)和石砾束颈蝗(SMB)，该群落主要分布于温性荒漠且丰度最高；群落包括伪星翅蝗(CCG)、小米纹蝗(NAE)、红翅瘤蝗(DAR)、瘤背束颈蝗(SSP)、岩石束颈蝗(SNF)、简蚍蝗(ESE)、红斑翅蝗(OMP)、狭条戟纹蝗(DBE)、意大利蝗(CIL)、红胫戟纹蝗(DKI)和朱腿痂蝗(BGF)；群落包括黑条小车蝗(ODG)、西伯利亚蝗(GSM)和宽须蚁蝗(MPZ)；群落仅为草原异爪蝗(EPF)；群落包括费氏草地蝗(SFE)、白边雏蝗(CAD)、蓝斑翅蝗(OCL)、小翅曲背蝗(PMF)和肿脉蝗(SSF)；群落包括亚洲飞蝗(LML)、小垫尖翅蝗(ETM)和绿纹蝗(ATF)，该群落只分布于低地草甸。2.4 蝗虫丰度与 10 个因子的 CCA 分析根据 25 种蝗虫丰度和 10 个生态因子数据进行表 2 博州 7 种草地类型的海拔和植物群落特征比较Table 2 Comparison of seven grassland types in altitude and community characteristics with vegetation coverage草地类型Grasslandtype海拔Altitude/m植被盖度Vegetationcoverage/%Shannon-WienerPielouSimpson低地草甸Lowlandmeadow206.2114.24d94.002.00a0.980.32c0.590.16a0.490.15a温性荒漠Temperatedesert819.3758.41c24.006.00d2.180.25a0.710.08a0.180.05b温性草原化荒漠Temperatesteppedesert1332.41117.14b29.003.00d1.150.18bc0.590.09a0.430.13ab温性荒漠草原Temperatedesertsteppe1513.8138.89b51.003.00c1.640.19abc0.620.07a0.270.06ab温性草原Temperatesteppe1930.43120.57a78.002.00b1.710.31ab0.590.09a0.310.12ab山地草甸Mountainmeadow1950.99276.56a76.004.00b1.790.39ab0.750.14a0.240.10ab温性草甸草原Temperatemeadowsteppe2070.1918.72a94.002.00a1.510.08abc0.720.04a0.300.04ab表中数据为当年调查样地数据。同列不同小写字母表示不同草地类型间差异显著(P0.05)；下表同。Thedatainthetablearefromthesurveysamplesitesinthecurrentyear.Differentlowercaselettersinthesamecolumnindicatesignificantdifferencesamongdifferentgrasslandtypes(P0.05);thisisapplicableforthefollowingtablesaswell.表 3 博州 7 种草地类型植物种类优势度比较Table 3 Comparison of plant species dominance of seven grassland types in Bozhou草地类型Grasslandtype菊科Asteraceae禾本科Graminae藜科Quinoa豆科Legume其他Other低地草甸Lowlandmeadow0.010.01b0.620.16ab0.110.09b0.010.01a0.270.09a温性荒漠Temperatedesert0.130.02ab0.230.06b0.580.10a0.020.01a0.040.02bc温性草原化荒漠Temperatesteppedesert0.060.04ab0.820.08a0.050.05b0.010.01a0.010.01c温性荒漠草原Temperatedesertsteppe0.260.04a0.630.03ab0.040.03b0.070.01a0.030.02bc温性草原Temperatesteppe0.080.04ab0.780.05a0.010.01b0.030.02a0.070.02bc山地草甸Mountainmeadow0.190.21ab0.490.14ab0.010.01b0.070.08a0.180.15ab温性草甸草原Temperatemeadowsteppe0.030.04b0.730.10ab0.000.00b0.060.04a0.180.03ab1382草业科学第40卷http:/CCA 分析，经蒙特卡洛检验(MonteCarlo)表明，所有排序轴均达到了显著水平(P0.05)(表 4)。第1 排序轴与海拔极显著负相关(P0.001)，其相关系数最高为0.5775。第 2 排序轴与植被覆盖度、其他科优势度和海拔极显著正相关(P0.001)；而与藜科优势度极显著负相关(P0.001)。第 3 排序轴与禾本科优势度极显著正相关(P0.001)，而与藜科优势度极显著负相关(P0.001)。第 4 排序轴仅与菊科优势度显著负相关(P0.05)，相关系数为0.4637。在 CCA 分析中，箭头表示不同环境因子，箭头连线的长短表示因子与蝗虫之间的相关性，连线距离越短表明关系越密切，箭头连线间的夹角表示不同因子间的相关性的大小，夹角越小说明关系越密切。10 个生态因子对 25 种蝗虫丰度影响由大到小依次是海拔、覆盖度、藜科优势度、其他科优势度、禾本科优势度、豆科优势度、植物群落优势度、植物群落的多样性、菊科优势度和植物群落均匀度(图 2)；具体表现为藜科优势度和植物群落优势度对群落(黑腿星翅蝗和石砾束颈蝗)丰度影响较大；藜科优势度和植物群落的多样性对群落(伪星翅蝗、小米纹蝗、红翅瘤蝗、瘤背束颈蝗、简蚍蝗、红斑翅蝗、狭条戟纹蝗、意大利蝗、红胫戟纹蝗、朱腿痂蝗和岩石束颈蝗)丰度影响较大，但群落 II 中不同种类对这两个因子的影响程度有所不同，如红翅瘤表 4 生态因子与排序轴的相关系数、特征值、解释方差排序结果比较Table 4 Comparison of correlation coefficients of ranking axes,eigenvalues,and explanatoryvariance ranking results with ecological factors环境因子EnvironmentalFactor第1排序轴Axis1第2排序轴Axis2第3排序轴Axis3第4排序轴Axis4菊科优势度Asteraceaedominancedegree0.23520.10660.14220.4637*禾本科优势度Graminaedominancedegree0.03840.4551*0.6912*0.2330藜科优势度Quinoadominancedegree0.07840.6814*0.6277*0.0038豆科优势度Legumedominancedegree0.17300.4261*0.18630.1769其他科优势度OtherSectionStrengths0.3221*0.5726*0.29950.0556植物群落多样性Plantcommunitydiversity0.26230.19490.5528*0.2865植物群落优势度Plantcommunitydominance0.27960.15330.4048*0.2952植物群落均匀度Plantcommunityevenness0.12490.00120.36500.0965海拔Altitude0.5775*0.7237*0.16920.0255覆盖度Coverage0.17290.9365*0.02200.0328特征值Eigenvalue0.49460.35760.08320.0330物种与环境相关系数Relationshipbetweenspeciesandenvironment0.95970.96400.90220.7360物种与环境关系方差解释的累计比例Cumulativeproportionofvarianceexplainedbyspecies-environmentrelationship/%48.4583.4891.6394.87所有典范轴的显著性检验Significancetestsforallcanonicalaxes0.05*、*和*分别表示在0.05、0.01和0.001水平显著相关。*,*and*indicatethatthecorrelationsarestatisticallysignificantatthe0.05,0.01,and0.001levels,respectively.1534CBCNAECCGODGOMPCILSNFESESSPBGFMPZDKIDBEPMFGSMSSFCADEPFSFELMLATFETM第 1 排序轴 Axis 1第 2 排序轴 Axis 2DAFSMBOCL群落 Community I群落 Community 群落 Community 群落 Community 群落 Community 群落 Community 图 1 博州草原优势蝗虫丰度 DCA 分析Figure 1 Abundance of dominant grasshoppers in Bortalagrassland using detrended correspondence analysis图中蝗虫代称参见表 1。ThecodeofgrasshoppersrefertotheTable1.第5期李金星等：基于 DCA 和 CCA 分析博州草原优势蝗虫与生态因子的关系1383http:/蝗、红斑翅蝗、简蚍蝗、瘤背束颈蝗、红胫戟纹蝗、小米纹蝗和岩石束颈蝗的丰度受藜科优势度影响较大，而狭条戟纹蝗、伪星翅蝗和朱腿痂蝗的丰度受植物群落多样性影响较大；影响意大利蝗丰度的主要因素为海拔。豆科、禾本科优势度和海拔对群落(黑条小车蝗、西伯利亚蝗和宽须蚁蝗)和群落(费氏草地蝗、白边雏蝗、蓝斑翅蝗、小翅曲背蝗和肿脉蝗)影响较大。豆科和禾本科优势度对群落(草原异爪蝗)影响较大，而其更受禾本科优势度影响。3 讨论与结论蝗虫物种多样性和丰度是海拔20、植被覆盖度20、植物组成16、蝗虫种间和种内竞争21等诸多因素综合作用的结果。本研究中海拔是影响蝗虫丰度的第 1 因素，如群落(西伯利亚蝗和宽须蚁蝗)和群落(费氏草地蝗、白边雏蝗、蓝斑翅蝗、小翅曲背蝗和肿脉蝗)均受到海拔的影响，有研究认为海拔会影响水分和温度的变化22和植物的适口性23进而影响蝗虫的丰度和分布，因此未来有待进一步研究海拔对蝗虫的多样性和丰度的作用机理。覆盖度是第 2 因素，温性荒漠和温性草原化荒漠与温性荒漠草原的覆盖度显著性低于其他草地类型(温性草原、温性草甸草原、山地草甸和低地草甸)，25 种优势蝗虫中 68%的种类在覆盖度低的草地类型均有分布(温性荒漠、温性草原化荒漠和温性荒漠草原)，主要为群落(黑腿星翅蝗、石砾束颈蝗)和群落(伪星翅蝗、小米纹蝗、红翅瘤蝗、瘤背束颈蝗、简蚍蝗、红斑翅蝗、狭条戟纹蝗、意大利蝗、红胫戟纹蝗、朱腿痂蝗和岩石束颈蝗)，这与蝗虫一般栖息生活在地表干燥贫瘠，植被覆盖度低草地的生活习性一致24；而且植被覆盖度还会直接影响蝗群的聚集、迁移和产卵等行为15。藜科植物在荒漠类草地类型优势度较高；禾本科和豆科植物各草地类型种中优势度较为平均，这与冯缨25的研究结果一致。通过 CCA 分析发现藜科植物的优势度会影响群落(黑腿星翅蝗和石砾束颈蝗)和群落部分种类(红翅瘤蝗、红斑翅蝗、简蚍蝗、瘤背束颈蝗、红胫戟纹蝗、小米纹蝗和岩石束颈蝗)的丰度，同时由于温性荒漠和温性草原化荒漠的植物群落多样性(植被种类)和覆盖度(植被数量)较低，因此群落和群落之间的蝗虫存在较强的竞争关系。群落的狭条戟纹蝗、伪星翅蝗和朱腿痂蝗的丰度受植物群落多样性影响较大，说明这 3 种蝗虫具有较为广泛的食性，适应性较强，能够适应多种草地类型。豆科和禾本科的优势度对群落(西伯利亚蝗、宽须蚁蝗、草原异爪蝗、费氏草地蝗、白边雏蝗、蓝斑翅蝗、小翅曲背蝗和肿脉蝗)的丰度影响较大，主要草地类型包括温性草原、温性草甸草原和山地草甸，虽然这 3 个群落之间受同一科植被的影响，但是由于其分布的草地类型植物群落多样性(植被种类)和覆盖度(植被数量)较高，因此不会存在竞争关系或竞争关系较弱。在CCA 分析中，25 种蝗虫中仅黑条小车蝗分析结果位于图 2 的中心点即植物群落特征、不同植物的优势度、海拔和覆盖度等均会影响其丰度，因此其丰度复杂成因有待进一步研究。本研究可为博州的蝗虫监测和防治提供科学理论依据，在荒漠草地(温性荒漠、温性草原化荒漠、温性荒漠草原)中，以藜科植被为优势种的草地类CBCNAECCGODGOMPCILSNFESESSPBGFMPZDKIDBEPMFGSMSSFCADEPFSFELMLATFETM植物群落优势度其他科优势度覆盖度禾本科优势豆科优势度海拔植物群落均匀度菊科优势度植物群落多样性藜科优势度DAFSMBOCL0.81.01.01.0第 1 排序轴 Axis 1第 2 排序轴 Axis 2群落 Community I群落 Community 群落 Community 群落 Community 群落 Community 群落 Community 图 2 蝗虫丰度与生态因子关系的 CCA 分析Figure 2 Relationship between grasshopper abundance andecological factors by canonical correspondence analysis菊科优势度,Asteraceaedominancedegree;禾本科优势度,Graminaedominancedegree;藜科优势度,Quinoadominancedegree;豆科优势度,Legumedominancedegree;其 他 科 优 势 度,Othersectiondominancedegree;植物群落多样性,Plantcommunitydiversit;植物群落优势度,Plantcommunity dominanc;植 物 群 落 均 匀 度,Plant communityevenness;海拔,Altitud;覆盖度,Coverage.1384草业科学第40卷http:/型可作为监测和防治的重点区域，因藜科植被不仅作为荒漠草地的优势植被，也是影响群落和群落丰度的重要因素，同时在荒漠草地中，分布的蝗虫种类多，蝗虫之间的竞争较强，极易破坏藜科植被，因此可通过监测藜科植被的优势度来预测蝗虫的发生区域；同时结合前期的研究结果11，可将荒漠草地中的黑腿星翅蝗、小米纹蝗、伪星翅蝗和朱腿痂蝗作为监测和防治的重点对象。同理，在草原草甸(温性草原、温性草甸草原和山地草甸)中，以禾本科和豆科植被为优势种的草地类型可作为监测和防治的重点区域，结合前期的研究结果11，可将西伯利亚蝗、宽须蚁蝗、小翅曲背蝗、白边雏蝗、草原异爪蝗和费氏草地蝗作为防治和监测的对象。意大利蝗和黑条车蝗分布的草地类型最为广泛(分布于 5 种草地类型)，其中意大利蝗在温性草原分布的数量最多，黑条小车蝗在温性草原化荒漠和温性荒漠草原分布的数量较多11，因此，这两种蝗虫是监测和防治的重点对象。参考文献 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分析博州草原优势蝗虫与生态因子的关系1385http:/innaturalgrasslandsoftheupperHeiheRiver.JournalofEcology,2012,31(12):3121-3126.曹凯丽,汪洋,高益凡,谭树乾,石旺鹏.植物对蝗虫行为及种群的调控作用.植物保护学报,2021,48(1):54-59.CAOKL,WANGY,GAOYF,TANSQ,SHIWP.Regulationofplantsonlocustbehaviorandpopulation.JournalofPlantProtection,2021,48(1):54-59.15赵成章,周伟,王科明,石福习,高福元.黑河上游蝗虫与植被关系的CCA分析.生态学报,2011,31(12):3384-3390.ZHAOCZ,ZHOUW,WANGKM,SHIFX,GAOFY.CCAanalysisoftherelationshipbetweenlocustsandvegetationintheupperreachesoftheHeiheRiver.JournalofEcology,2011,31(12):3384-3390.16吴惠惠,徐云虎,曹广春,格希格都仁,刘朝阳,贺兵,额尔登巴图,王广君,张泽华.内蒙古典型草原草地类型对蝗虫群落优势种群的生态效应.中国农业科学,2012,45(20):4178-4186.WUHH,XUYH,CAOGC,Gexigeduren,LIUCY,HEB,Erdenbatu,WANGGJ,ZHANGZH.EcologicaleffectsoftypicalgrasslandtypesonthedominantpopulationsoflocustcommunitiesinInnerMongolia.ChineseAgriculturalScience,2012,45(20):4178-4186.17刘星宏,张青青,徐海量,张鹏,张广鹏,李宏.北疆盐碱地植物群落空间分布及物种多样性.生态学报,2021,41(4):1501-1513.LIUXH,ZHANGQQ,XUHL,ZHANGP,ZHANGGP,LIH.SpatialdistributionandspeciesdiversityofsalineplantcommunitiesinNorthernXinjiang.JournalofEcology,2021,41(4):1501-1513.18刘星宏,张青青,张广鹏,李宏.塔里木河下游植物群落空间分布及影响因素分析.中国农业科技导报,2021,23(10):131-144.LIUXH,ZHANGQQ,ZHANGGP,LIH.AnalysisofspatialdistributionandinfluencingfactorsofplantcommunitiesinthelowerTarimRiver.ChinaAgriculturalScienceandTechnologyHerald,2021,23(10):131-144.19LI 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