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荒漠草原不同年限灌丛引入过程土壤细菌碳源利用特征.pdf
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1、第 32 卷 第 6 期Vol.32,No.630-442023 年 6 月草业学报ACTA PRATACULTURAE SINICA陈彦硕,马彦平,王红梅,等.荒漠草原不同年限灌丛引入过程土壤细菌碳源利用特征.草业学报,2023,32(6):3044.CHEN Yan-shuo,MA Yan-ping,WANG Hong-mei,et al.Carbon source utilization by soil bacteria at different lengths of time after introducing shrubs to the desert steppe.Acta Prat
2、aculturae Sinica,2023,32(6):3044.荒漠草原不同年限灌丛引入过程土壤细菌碳源利用特征陈彦硕,马彦平,王红梅*,赵亚楠,李志丽,张振杰(宁夏大学农学院,宁夏草牧业工程技术研究中心,西北退化生态系统恢复与重建教育部重点培育实验室,宁夏 银川 750021)摘要:为探究不同年限灌丛引入对荒漠草原土壤细菌群落功能多样性的影响,利用 Biolog-ECO 法对封育草地(17 a)和不同年限引入灌丛地(6,15,25 a)020 cm 土层展开土壤细菌群落的碳源利用特征研究。结果表明:荒漠草原不同年限灌丛引入后土壤全碳均有所增加,其中 25 a时全碳最高,较封育草地显著增加
3、43.5%(P0.05),有机碳差异不显著,细菌数量与微生物生物量碳均在引入 25 a最高,蔗糖酶活性随灌丛引入年限增加显著升高。土壤细菌群落随灌丛引入年限延长对碳源利用程度显著增大,平均增幅 92.75%181.73%,且对 6类碳源利用能力均高于封育草地,其中糖类、氨基酸类、羧酸类是引入过程中细菌优先利用的 3类碳源。灌丛引入也显著增加了土壤细菌群落功能多样性,特别是 Shannon-Wiener丰富度指数、Shannon 均匀度指数和 Simpson 优势度指数随引入年限延长而增大,且土壤全碳、全氮与细菌群落功能多样性呈显著正相关(P0.05)。综上,近 30 a灌丛引入不仅提高了土壤细
4、菌对不同碳源的利用程度,也改变了主要碳源利用类型,从草地的氨基酸、聚合物类等转向灌丛地糖类、氨基酸类为主。关键词:荒漠草原;灌丛;引入年限;土壤细菌功能多样性Carbon source utilization by soil bacteria at different lengths of time after introducing shrubs to the desert steppeCHEN Yan-shuo,MA Yan-ping,WANG Hong-mei*,ZHAO Ya-nan,LI Zhi-li,ZHANG Zhen-jieSchool of Agriculture,Ningx
5、ia University,Ningxia Grassland and Animal Husbandry Engineering Technology Research Center,Key Cultivation Laboratory of Ecosystem Restoration and Reconstruction,Ministry of Education,Yinchuan 750021,ChinaAbstract:The aim of this study was to explore the impact of the introduction of shrubs over re
6、cent decades on the functional diversity of soil bacterial communities in the desert steppe.Therefore,the carbon utilization characteristics of soil bacteria in the 0-20 cm soil horizon were investigated and analyzed.Soil samples were collected from fenced grassland(17 yr),and grassland at 6,15 year
7、s,and 25 years after the introduction of shrubs.The soil samples were analyzed using the Biolog-ECO method.It was found that the soil total carbon content was up to 43.5%(P0.05)higher in shrubland than in fenced desert grassland,but did not differ significantly among the three shrublands.The amounts
8、 of bacteria and microbial biomass carbon were highest in the 25-year shrubland.Sucrase activity in soil increased significantly with increasing number of years after shrub introduction.Compared with the soil bacterial community in enclosed desert grassland,those in the shrublands showed increased u
9、tilization of soil carbon sources DOI:10.11686/cyxb2022298http:/收稿日期:2022-07-25;改回日期:2022-09-07基金项目:国家自然科学基金项目(31860677)和宁夏高等学校一流学科建设项目(NXYLXK2017A01)资助。作者简介:陈彦硕(1998-),男,甘肃白银人,在读硕士。E-mail: 通信作者 Corresponding author.E-mail:whm_第 32 卷第 6 期草业学报 2023 年(by 92.75%-181.73%).The utilization capacity of six
10、 types of carbon sources by soil bacteria was significantly higher in the shrublands than in the enclosed grassland.Sugar,amino acids,and carboxylic acids were the three types of carbon sources preferentially utilized by soil bacteria.The introduction of shrubs into the desert steppe significantly i
11、ncreased the functional diversity of soil bacterial communities,especially in terms of the Shannon-Wiener richness index,Shannon s evenness index,and Simpson s dominance index,and the values of these indexes increased with increasing number of years after shrub introduction.The soil total carbon and
12、 nitrogen contents were significantly and positively correlated with the functional diversity of soil bacteria(P0.05)after the introduction of shrubs.To summarize,nearly 30 years after shrub introduction,the bacterial utilization of carbon sources had significantly improved,accompanied by a shift of
13、 the main types utilized from amino acids and polymers in grassland to sugars and amino acids in shrubland.Key words:desert steppe;shrub;years of introduction;functional diversity of soil bacteria土壤微生物群落作为荒漠草原生态系统的重要组成部分,在凋落物分解、土壤养分供应以及土壤肥力调控等方面发挥着多种功能1。土壤微生物参与重要的碳代谢过程,是生态系统养分循环、转化和利用的基础,微生物群落组成和功能的
14、变化可以调节土壤生物地球化学循环过程和草原生态系统功能,进而影响全球碳循环和土壤有机碳的稳定性2,而碳源代谢多样性作为微生物群落功能多样性的重要指标,是探究土壤质量对土壤碳过程影响的重要依据。有研究表明土壤微生物群落的组成和多样性主要受土壤生化因子的大幅变化驱动3,而土壤生化因子的变化,如土壤养分等,已被证明是由植物功能类型和多样性的变化触发的4。因此,植被变化带来的土壤微生物响应已展开大量研究,其中由于气候变化和人为干扰等原因发生的草原向灌丛生态系统稳态转变,已在全球范围内广泛发生,尤其是以半干旱草原最为显著5-6,灌木入侵可以改变土壤微生物群落的组成和丰度7,刺激或抑制微生物活动8,增加或
15、减少土壤养分循环速率9,影响着草原生态系统功能的发挥。研究表明草原灌丛扩张对土壤微生物群落的影响表现在群落组成、土壤 C、N 和其他养分的循环等方面10。在中国内蒙古北部草原研究发现,灌木侵占显著影响微生物生物量和群落组成11,与草本斑块相比,灌丛增加使得灌木斑块中存在更高的土壤细菌和真菌生物量及多样性12。特别是固氮灌木入侵可能引起更加显著的变化,与原生植被相比,豆科灌木柠条锦鸡儿(Caragana korshinskii)引入造成局部土壤温、湿度和地上高质量枯落物输入增加,进而激发微生物活性影响有机质矿化13,伴随植被水分利用策略改变,加速深层土壤水分大量消耗从而出现干土层14,进一步影响
16、着原有生态系统功能。Yannarell等15对经历灌木侵占的伊利诺伊州山地大草原研究发现,细菌和真菌群落组成在森林-灌木-开阔草原连续体上发生了显著变化,灌丛地微生物生物量和活性、异养细菌数量以及碳矿化潜力比草地具有更高的空间异质性。Zhou等16对内蒙古草原向灌丛自然演替梯度的研究发现,随着灌木覆盖度的增加,真菌与细菌磷脂脂肪酸和革兰氏阴性与革兰氏阳性细菌磷脂脂肪酸的比率降低,且富氮豆科灌木的侵占通过改变草地生态系统中土壤微生物群落,加速了碳源利用,导致有机碳损失。黄土高原农田土壤造林后微生物 多样性和真菌与细菌比例增加,且随时间推移细菌群落从寡营养(放线菌显性)转变为共营养(变形杆菌显性)
17、17。Zheng等18在高山灌丛与草甸的研究中发现,灌木丛中的纤维素分解酶活性和革兰氏阴性细菌生物量高于草甸,且由细菌主导的凋落物分解速度快于草甸草原。此外,Courtney等19通过时间序列对美国得克萨斯州长达 134年发生的草地向林地转变研究中发现,微生物生物量、土壤有机碳和全氮浓度随时间推移显著增加,革兰氏阴性菌的相对丰度也随林龄呈线性增加。虽然国内外针对荒漠草原生态系统灌丛化土壤微生物功能已开展了大量研究,但宁夏东部荒漠草原灌木柠条锦鸡儿人为引进对土壤影响过程还需深入研究,特别是植被变化导致土壤微生物群落及功能变化研究亟待加强。因此,为探究荒漠草原灌丛引入后土壤微生物群落代谢功能多样性
18、的变化,以封育草地和不同年限引入灌丛地(6,15,25 a)为研究对象,利用 Biolog-ECO 法对不同年限灌丛引入过程中的土壤细菌群落碳源利用特征进行研究,以期揭示荒漠草原灌丛引入后土壤细菌功能多样性变化过程及其对土壤碳循环的影响机制,为宁夏东部荒漠草原生态的可持续管理提供理论和数据支撑。31Vol.32,No.6ACTA PRATACULTURAE SINICA(2023)1材料与方法1.1研究区概况研究区位于宁夏回族自治区盐池县花马池镇柳杨堡-十六堡(375-3810 N,10630-10739 E),属鄂尔多斯台地,温带大陆性季风气候,冬季寒冷夏季炎热,年均温 8.1,年降水量 2
19、89 mm(图 1),年蒸发量 2132 mm。地带性土壤为灰钙土。主要植被类型 为 沙 生 植 物,如:蒙 古 冰 草(Agropyron mongolicum)、短 花 针 茅(Stipa breviflora)、牛 枝 子(Lespedeza potaninii)、柠 条 锦 鸡 儿、砂 珍 棘 豆(Oxytropis racemosa)、草 木 樨 状 黄 芪(Astragalus melilotoides)、猪 毛 蒿(Artemisia scoparia)、刺 藜(Chenopodium aristatum)等。自 20 世纪开始人为大量引入灌木柠条用于植被恢复,至今已占到盐池县域
20、总面积 48.5%20,随灌丛引入,多年生草本多样性降低,一年生草本显著增加。1.2样地设置与土壤样品采集选取封育草地(enclosed grassland,EG),不同种植年限灌丛地(6 years shrubland SY6,15 years shrubland SY15、25 years shrubland SY25)为研究样地(表 1),代表荒漠草原引入灌丛近 30年的过程,其中封育草地随机设置6个 5 m5 m 观测样方,柠条引入样地则在跨越带内(灌丛下方)、带间(灌丛间隔)各设置 3个 10 m10 m 样方为本试验固定监测样区,由此开展相关试验。于 2020年 8月,在封育草地(
21、灌丛地)各样区按草下(灌下)与空斑(灌间)各随机布设 5个采样点,去除地表枯落物后用土钻取 020 cm 土层土壤,各小区按不同微生境混匀作为一个复合样品,装入无菌袋后低温运回实验室,去除根系与碎石后分为 2份,一份于 4 冰箱保存用于微生物生物量碳、细菌数量与微生物功能多样性测定,另一份土壤在室温下风干,研磨后通过 2 mm 的筛子,去除大的有机物碎片后进行化学分析。表 1研究样地基本概况Table 1General situation of the study sites样地类型Sample typeEGSY6SY15SY25样地概况Sample situation2003年封育Enclo
22、sed in 20032014年种植Planted in 20142005年种植Planted in 20051995年种植Planted in 1995草本生物量Grass biomass(g m-2)102.62149.1560.0399.49柠条生物量Shrub biomass(g m-2)0795.231243.681199.97经纬度Longitude andlatitude10714 E3753 N10721 E3750 N10720 E3751 N10717 E3751 N优势植物Dominant plant species蒙古冰草 A.mongolicum,猪毛蒿 A.scop
23、aria,白草 Pennisetum centrasiaticum,虫实 Corispermum hyssopifolium,赖草 Aneurolepidium dasystachys猪毛蒿 A.scoparia,柠条锦鸡儿 C.korshinskii,白草 P.centrasiaticum,蒙古冰草 A.mongolicum短花针茅 S.breviflora,牛枝子 L.potaninii,柠条锦鸡儿 C.korshinskii,猪毛蒿 A.scoparia牛枝子 L.potaninii,柠条锦鸡儿 C.korshinskii,猪毛蒿 A.scoparia注:植被数据为 2019 年调查。E
24、G:封育草地 Enclosed grassland;SY6:6 年灌丛 6 years shrubland;SY15:15 年灌丛 15 years shrubland;SY25:25 年灌丛 25 years shrubland,不同年限样地种植间距均为 6 m,下同。Note:Vegetation data are for the 2019 survey.The shrubland with different planted years were all introduced in 6 m planted-interval.The same below.图 1研究区 30年平均降水量与气
25、温变化Fig.1 30 years average precipitation and temperature changes in the study area32第 32 卷第 6 期草业学报 2023 年1.3样品指标测定土壤化学指标测定参考鲍士旦21的方法,土壤有机碳(soil organic carbon,SOC)采用重铬酸钾氧化-外加热法测定;土壤全碳(total carbon,TC)采用元素分析仪(Rapid CS TOC,德国)测定;土壤全氮(total nitrogen,TN)采用全自动凯氏定氮仪(Buchi Labortechnik AGK-360,瑞士)测定;土壤全磷(t
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