佛坪保护区冬、夏季大熊猫与同域分布种的活动节律_李诗喆.pdf

第 卷 第 期 年 月 贵州师范大学学报（自然科学版）（）引用格式：李诗喆，张泽钧，聂永刚，等 佛坪保护区冬、夏季大熊猫与同域分布种的活动节律 贵州师范大学学报（自然科学版），（）：，（），（）：佛坪保护区冬、夏季大熊猫与同域分布种的活动节律李诗喆，张泽钧，聂永刚，马亦生，刘 坤，淡中豪（西华师范大学 生命科学学院，四川 南充；中国科学院动物研究所，北京；陕西佛坪国家级自然保护区管理局，陕西 汉中）摘要：为研究佛坪国家级保护区大熊猫（c）与同域分布的兽类物种活动节律，于 年 月 年 月，利用红外相机技术对陕西佛坪自然保护区三官庙保护站冬、夏两季的兽类物种活动进行了调查。共布设 台红外相机，两季度累计 个相机工作日，获得 张兽类独立有效照片，共鉴定出 个兽类物种，分属 目 科。计算了冬、夏两季兽类物种相对丰富度（）。采用核密度估计方法，分析了兽类物种冬、夏两季的活动节律，并将大熊猫与同域分布，且存在生态位重叠的兽类的活动节律进行了重叠分析。研究结果可为佛坪保护区的大熊猫与同域分布动物的时空生态位分化，栖息地利用等研究工作提供基础数据。关键词：佛坪国家级自然保护区；大熊猫；红外相机技术；相对丰富度；活动节律中图分类号：文献标识码：文章编号：（）：，（，；，；，）：（c），收稿日期：基金项目：国家自然科学基金项目（）；第二次青藏高原综合科学考察（）通讯作者：张泽钧（），男，博士，教授，研究方向：濒危物种行为生态及保护生物学，：；引言 红外相机技术是利用自动相机系统，例如被动式 主动式红外触发相机或定时拍摄相机等，获取野生动物图像数据，包括照片和视频。这些图像数据可以用来分析野生动物的物种分布、种群数量、行为和生境利用等关键信息，为野生动物保护管理和资源利用提供重要参考。红外相机装置隐蔽和能够持续工作的特点使其十分适合用于探测活动隐秘、数量稀少的动物。动物的活动节律是动物行为生态学中的重要研究内容，节律是指动物行为周期性地重复发生的现象。动物的节律可分为年节律（）、月节律（）、潮汐节律（）、昼夜节律（）、短周期节律（）和间歇节律（）。气候随季节的周期性变化，对动物的活动节律有着重要的影响。通过对同域分布物种的活动节律进行分析，可以揭示其在时间、空间利用上的差异，以及其共存的机制。近年来，国内外广泛应用红外相机监测技术进行野生动物监测研究，积累了大量记录野生动物行为的时间数据。这一技术的广泛应用极大地推动了对野生动物活动节律和时间生态位分化的深入研究。利用红外相机数据对同域分布物种的活动节律进行分析的研究已经证实，时间生态位分化是维持其稳定共存的主要机制之一。大熊猫（c）是我国特有的珍稀动物，大约有 万年的演化历史，被誉为野生动物保护领域的“旗舰物种”。年，全国第四次大熊猫调查结果显示，佛坪自然保护区分布有野生大熊猫 只，占陕西省全省野生大熊猫数量的.，平均密度.只，是秦岭乃至全国大熊猫种群密度最高的保护区。因此，探究佛坪保护区大熊猫与同域分布的动物的活动节律，将有助于揭示其群落中同域分布物种的时间、空间生态位分化及其共存机制。研究方法.研究区域概况佛坪保护区（地理坐标为 ，）位于陕西秦岭中段南麓佛坪县境内的国家级自然保护区。该保护区于 年 月经国务院批准建立，主要致力于保护大熊猫和森林生态系统。是秦岭地区生物多样性最为丰富的区域之一。保护区总面积为.，森林覆盖率达.。该地区属于北亚热带向暖温带过渡的山地气候，海拔范围从 到 。保护区内设有 个保护站，分别是西河、三官庙、凉风垭、大古坪、岳坝和龙潭子。其中，三官庙保护站是保护区的核心区和主要功能实验区，森林植被处于原生状态。大熊猫的相对多度最高、密度最大。本文以佛坪保护区三官庙保护站为研究区域。佛坪保护区内动植物资源丰富，珍稀濒危动物种类繁多，有陆生脊椎动物 目 科 种。其中兽类 目 科 种，国家 级重点保护野生动物有大熊猫、豹（）、川金丝猴（c）、扭角羚（c）、林麝（c）种；国家级重点保护野生动物有中华鬣羚（c）、中华斑羚（）、亚洲黑熊（）等 种。佛坪保护区四季变化明显，春季雨水较少，夏秋两季降雨量较多，冬季干冷。根据佛坪保护区气候特点，将 月划分为春季，月为夏季，月为秋季，月次年 月为冬季。海拔 是巴山木竹林和秦岭箭竹林的分界线及过渡带，。在本研究中，我们以海拔 作为分界线，将海拔 以下的区域视为巴山木竹分布区，而将海拔 以上的区域视为秦岭箭竹分布区。贵州师范大学学报（自然科学版）第 卷.红外相机布设 年 月 年 月期间，以大熊猫等大中型兽类为目标，佛坪保护区三官庙保护站全境为范围，参照大中型兽类的红外相机调查常用标准，利用 .软件，将拟定调查区域划分为 的公里网格，在每个网格中，选取植被条件好，视野开阔无遮拦，野生动物活动痕迹较多的位置红外相机。共布设了 台红外相机（型），相机位点分布情况见图。拍摄模式设置为每次触发拍摄 张照片及一段视频，视频长度 ，拍摄间隔 。相机固定在距地面.的树干上，拍摄日期，时间，温度，均被相机记录下来。安放相机时记录了每个相机位点包含小地名、放置地点类型、坡度及坡向、乔木种类、乔木郁闭度、竹林盖度、安装树树种、安装高度、安装点附近动物活动踪迹等生境信息，利用手持 打点记录相机位点的经纬度、海拔。研究中所布设的相机海拔范围为 。每 个月回收 次数据，更换 次电池及数据卡，将拍摄到的照片和视频数据按照相机位点编号拷贝到电脑上对应编号的文件夹中，在去除因阳光直射，风吹草动触发相机导致空拍或过于模糊无法辨识物种的数据之后，对拍摄到的物种进行鉴别并填写记录表。图 佛坪保护区三官庙保护站相机位点分布图 .数据处理和分析将回收的相机数据拷贝到电脑中，利用 .软件，提取照片及视频数据中的拍摄日期，拍摄时间等信息，生成 文件。然后逐一浏览全部照片和视频（本研究中仅关注了保护区内大、中型兽类）进行物种鉴定。独立有效照片的统计参照陈立军等的标准，将同一台相机 内所拍摄的同一物种的照片及视频视作一个独立有效照片。兽类物种鉴定参照中国兽类野外手册中国兽类图鉴，兽类物种名及其分类标准以中国兽类名录（版）为准。物种的保护级别参照中国脊椎动物红色名录、附录和 物种红色名录（）。对每个位点相机工作日的计算，遵循以下规则：）若相机在布设之后，工作人员回收相机数据卡之前，始终正常工作，则此位点的相机工作日等于相机在此位点布设的天数。）若相机在布设之后，工作人员回收相机数据卡之前，由于数据卡满、电池电量耗尽、相机故障等原因，停止工作的。则此位点的相机工作日，以布设日期为起始日期，以最后获得的独立有效照片的日期，为截止日期。）若相机在布设之后，始终正常工作（布设红外相机、回收相机数据卡时，均拍摄到画面），但在此期间没有拍摄到任何野生动物的照片，独立有效照片数为 的，则此位点相机工作日仍等于相机在此位点布设的天数。）若相机在布设之后，由于相机、储存卡故障等原因，没有拍摄到任何照片（包括工作人员布设相机与回收数据卡时），则此位点记为无效位点，相机工作日为。每个季节的相机工作日总天数等于此季节内所有位点相机工作日的总和。采用季相对多度指数（，）作为评估佛坪保护区物种种群相对数量的指标，计算公式如下：，式中，代表第 季节物种出现的有效照片数，代表第 季节相机工作日总天数。采用日相对活动强度（，）。作为评估佛坪保护区物种日相对活动强度的指标。计算公式如下：，第 期李诗喆，张泽钧，聂永刚，等：佛坪保护区冬、夏季大熊猫与同域分布种的活动节律其中，代表物种在 天中某一时段内的相对活动强度，代表动物在第 个时段（，）内的独立有效照片总数，代表所有红外相机拍摄到该物种的独立有效照片总数。采用核密度估计法（），分析佛坪保护区冬、夏两季单物种和多物种的活动节律以及其重叠程度。主要涉及 软件的 包和 包。利用 软件进行的单物种日活动节律分析与两物种日活动节律重叠分析的具体过程如下：）图像数据物种鉴定及预处理：红外相机所拍摄的照片及视频数据不能直接用 软件进行分析，在提取出独立有效照片后，汇总 个季节中，每个位点包含物种名，拍摄日期与时间（制）等信息的 文件。）利用 软件，将独立有效照片的拍摄时间数据（时间：），转化为数值范围为 的小数，再将其转化为弧度数据。）在 中导入 包，利用（）函数，绘制单物种活动核密度曲线（日活动节律曲线）图。）利用（）函数，绘制两物种日活动节律重叠曲线图。）用（）函数计算两两物种的重叠系数。重叠系数（）预测值由成对物种中较小的样本数决定，如果较小的样本数少于 个记录，预测值最好；而当较小样本数大于 时，预测值表现最好。由于本研究中，冬、夏两季中大熊猫的记录次数均小于 次，因此统一采用 预测值。设置 参数.，计算。）在 中导入 包，（）函数，利用 对重叠系数的预测值进行概率检验。佛坪保护区相机位点分布图（图）使用 .绘制，其余绘图均在 .中完成。结果与分析.兽类物种组成冬、夏两季共获得 个相机工作日，张兽类独立有效照片，共鉴定出 个兽类物种，隶属 目 科（见图）。其中食肉目 种，灵长目种，偶蹄目 种，啮齿目 种。记录到的兽类物种中，属国家一级重点保护野 贵州师范大学学报（自然科学版）第 卷图 佛坪国家级自然保护区红外相机拍摄到的部分兽类照片 生动物的有 种，分别是大熊猫、豹、川金丝猴、扭角羚和林麝，记录到了保护区中 的国家一级重点保护野生动物。属国家二级重点保护野生动物的有 种，分别是黄喉貂（）、豹猫（）、亚洲黑熊、中华鬣羚、毛冠鹿（c）、中华斑羚，记录到了保护区中 的国家二级重点保护野生动物。.冬、夏两季相对多度分析冬季相对丰富度最高的物种依次是小麂（c）（.）、扭角羚（.）、大熊猫（.）、黄喉貂（.）、野猪（c）和毛冠鹿（.），见图 和表。夏季相对丰富度最高的物种依次是扭角羚（.）、毛冠鹿（.）、小麂（.）、花面狸（）（.）、野猪（.），见图 和表。图 冬季相对丰富度 图 夏季相对丰富度 .大熊猫冬、夏两季日相对活动强度根据大熊猫冬季日相对活动强度指数（图）可见，大熊猫在冬季有 个活动高峰，分别是 与。左右，大熊猫都保持着相对较高的活动强度，开始下降，于黎明前 间活动强度降至低谷。表 佛坪国家级自然保护区红外相机记录到的佛坪保护区兽类物种名录 物种保护级别中国脊椎动物红色名录冬季独立有效照片数冬季相对丰富度指数夏季独立有效照片数夏季相对丰富度指数食肉目熊科大熊猫 c国一 亚洲黑熊 国二 猫科 第 期李诗喆，张泽钧，聂永刚，等：佛坪保护区冬、夏季大熊猫与同域分布种的活动节律豹 国一 豹猫 国二 鼬科黄喉貂 国二 猪獾 c c 亚洲狗獾 c 灵猫科花面狸 灵长目猴科川金丝猴 c 国一 偶蹄目猪科野猪 c 牛科扭角羚 c c国一 中华鬣羚c 国二 中华斑羚 国二 鹿科小麂 c 毛冠鹿 c国二 麝科林麝 c 国一 啮齿目豪猪科马来豪猪 c 竹鼠科中华竹鼠 图 大熊猫冬季日相对活动强度 根据大熊猫夏季日相对活动强度指数（图）可见，大熊猫在夏季有 个活动高峰，分别是，与。与 强度次之，其余时段的活动强度降至低谷。贵州师范大学学报（自然科学版）第 卷图 大熊猫夏季日相对活动强度 .冬、夏两季单物种日活动节律分析选取除大熊猫外，冬季相对丰富度最高的 个兽类物种（小麂、扭角羚、黄喉貂、野猪、毛冠鹿）进行了活动节律分析。结果（图）显示，冬季时小麂一天之内有 个活动高峰，在 左右，其余时段内活动强度较低；扭角羚 天之内有 个活动高峰，分别在、，从 左右，活动强度较高，左右活动强度降至低谷；黄喉貂 天之内有 个活动高峰，在 左右，从 左右，活动强度较高，其余时段内活动强度较低；野猪 天之内有 个活动高峰，在 左右，从 左右，活动强度较高，从 左右，活动强度降至低谷；毛冠鹿 天之内有 个活动高峰，分别在：、左右，其余时段内，活动强度降至低谷。选取夏季相对丰富度最高的 个兽类物种（扭角羚、毛冠鹿、小麂、花面狸、野猪）进行了活动节律分析。结果（图）显示，夏季时，扭角羚 天之内有 个活动高峰，分别在 与 左右，从 左右，活动强度较高，从 左右，活动强度降至低谷；毛冠鹿 天之内有 个活动高峰，分别在 和 左右，从 左右活动强度降至低谷；小麂 天之内有 个活动高峰，分别在、左右。左右活动强度降至低谷，其余时段内活动强度较高。花面狸 天之内有 个活动高峰，在 左右。从 翌日 左右活动强度较高，从 左右活动强度降至低谷。野猪 天之内有 个活动高峰，在 和 左右。从 左右，活动强度降至低谷。图 冬季活动节律 第 期李诗喆，张泽钧，聂永刚，等：佛坪保护区冬、夏季大熊猫与同域分布种的活动节律图 夏季活动节律 .大熊猫与同域分布大中型兽类的活动节律重叠冬季中相对丰富度最高的 个物种与大熊猫的活动节律重叠程度（图）分析结果表明，大熊猫与小麂的活动节律重叠系数 .，日活动节律曲线差异显著（.）；大熊猫与扭角羚的活动节律重叠系数 .，日活动节律曲线差异不显著（.）；大熊猫与黄喉貂的活动节律重叠系数 .，日活动节律曲线差异不显著（.）；大熊猫与野猪的活动节律重叠系数 .，日活动节律曲线差异不显著（.）；大熊猫与毛冠鹿的活动节律重叠系数为 .，日活动节律曲线差异显著（.）。以上结果表明，在冬季中，小麂与毛冠鹿与大熊猫具有显著的日活动节律分化（.），而其他相对丰富度较高的物种，与大熊猫均不具有显著的日活动节律分化。图 大熊猫与同域分布的大中型兽类冬季活动节律重叠 夏季中相对丰富度最高的 个物种与大熊猫的活动节律重叠程度（图）分析结果表明，大熊猫与扭角羚的活动节律重叠系数 .，日活动节律曲线差异不显著（.）；大熊猫与毛冠鹿的活动节律重叠系数 .，日活动节律曲线差异不显著（.）；大熊猫与小麂的活动节律重叠系数 .，日活动节律曲线差异不显著（.）；大熊猫与花面狸的活动节律重叠系数.，日活动节律曲线差异非常显著（.）；大熊猫与野猪的活动节律重叠系数 .，日活动节律曲线差异不显著（.）。以上结果表明，在夏季，花面狸与大熊猫具有显著的日活动节律分化（.），而其他相对丰富度较高的物种，与大熊猫均不具有显著的日活动节律分化。贵州师范大学学报（自然科学版）第 卷图 大熊猫与同域分布的大中型兽类夏季活动节律重叠 讨论本文分别选取了佛坪保护区冬、夏两季中相对丰富度最高的各 个物种进行了活动节律分析。个季度中，有 个物种是重复的，因此共分析了 个季度的 个不同物种，这 个物种在研究区域内相对丰富度达到了，即 张独立有效照片中有 张，并与大熊猫的活动节律进行了重叠比较。在冬季中，小麂与毛冠鹿与大熊猫具有明显的日活动节律分化。在夏季中，花面狸与大熊猫具有明显的日活动节律分化。除花面狸具有明显的夜行性以外，其余 个物种均集中在昼间活动。动物的活动节律是其对周围环境适应的结果。而动物的活动强度与其被红外相机捕获到的概率呈正相关，一个时段内红外相机捕获到的样本（即独立有效照片数量）越多，说明动物的活动强度越大。研究认为，动物在每时每刻，被红外相机捕获到的概率相同，独立有效照片则是动物每天活动的总体分布中，提取出的随机样本。因此可以利用独立有效照片的数量，来计算动物被红外相机拍摄到的频率，并以此来推测描述动物的活动强度。本研究中，红外相机布置在海拔 范围内，大多数的相机布置在海拔 以下。大熊猫有垂直迁徙的习性，大熊猫在秦岭全年大部分时间均采食巴山木竹（月翌年 月），仅在夏季（月）短暂性在较高海拔秦岭箭竹林中觅食箭竹竹笋和嫩叶。大熊猫冬季相对丰富度（.）远高于夏季（.），这与马亦生等的研究结果相同。夏季大熊猫迁徙至高海拔区域采食秦岭箭竹，而高海拔区域所布置的红外相机数量相对低海拔区域较少，因此其夏季相对丰富度远低于冬季。潘文石等发现，秦岭大熊猫与四川大熊猫有着不同的活动节律模式，秦岭大熊猫在活动节律上为单峰型，活动高峰出现在，昼间活动率显著高于夜间。本研究中，大熊猫在冬季有 个活动高峰，是 与；在夏季有 个活动高峰，是 ，与。大熊猫在两季中，都主要集中在昼间活动，且具有一定的晨昏性。这与潘文石等结果不同，可能是因为，研究中仅分析了大熊猫在冬、夏 个季度中的活动节律，不能代表其全年中的活动节律，且独立有效照片数较少（如大熊猫在夏季仅有 张独立有效照片），数据分析不够充分造成的。冬季从 起，活动强度开始上升，至 都保持着相对较高的活动强度，下降至低谷。夏季同样从 起，活动强度开始上升，两季中，活动强度均出现下降，开始逐渐回升，降至低谷。昼间活动强度的波动，与段利娟的研究结果相似，这可能是由于此时间段内阳光照射较强，光照强度、气温等环境因素，影响了此时段内大熊猫的活动强度。有蹄类动物的日活动规律模式有单峰型和双峰型两种。本研究中发现，小麂在冬季有 个活动高峰，而在夏季有 个峰值较小的活动高峰。毛冠鹿在冬季有 个活动高峰，在夏季有 个活动高峰。野猪在冬季有 个活动高峰，在夏季有 第 期李诗喆，张泽钧，聂永刚，等：佛坪保护区冬、夏季大熊猫与同域分布种的活动节律 个活动高峰。扭角羚在冬、夏两季均有 个活动高峰。小麂与毛冠鹿在两季中活动高峰数量与有蹄类常见的活动规律间存在差异，这可能是由于在对应季节中获取的红外相机独立有效照片数较小，数据分析不够充分。扭角羚在两季中，冬季活动高峰出现在 与 左右，夏季出现在 左右与 左右，表现出明显的晨昏习性。陈尔骏等在岷山地区 个自然保护区的研究结果显示，小麂在冬季的活动高峰出现 在 和，晚峰峰值明显高于早峰；在夏季的活动高峰出现在 和，早峰峰值明显高于晚峰；两季中活动高峰的数量，两季中早晚峰峰值的差异，均与本研究结果不同。段利娟在王朗自然保护区的研究结果显示，毛冠鹿冬季活动高峰出现在，后活动强度开始下降，活动低谷出现在；在夏季有 个活动高峰，分别是 ，与，有 个活动低谷，分别是 与。与本研究结果存在一定的差异。本研究中，小麂与毛冠鹿均与此前已有研究中，二者在不同的保护区中的活动节律存在差异，这可能是由于不同的保护区中栖息地间存在着微生境上的差异，或气温、光照等非生物因素随时间的变化不同，小麂与毛冠鹿针对这些环境差异，活动节律上出现了适应性变化。这种适应性变化在黑麂、梅花鹿等有蹄目动物上亦有体现。本研究中，野猪在冬季有 个活动高峰，出现在 左右，从 左右，活动强度较高，从 左右，活动强度降至低谷；在夏季有 个活动高峰，在 左右和 左右。从 左右，活动强度降至低谷。王长平等在陕西观音山自然保护区的研究结果显示，野猪在冬季活动高峰出现在，夏季则出现在。两季中活动强度低谷出现在。与研究结果相似。说明野猪在两季中都集中在昼间活动。以往的研究表明，野猪、小麂、毛冠鹿等有蹄目动物，都会一定程度地采食或利用竹笋、竹叶，其中野猪的采食强度相对较大，而小麂与毛冠鹿则相对较小。由于野猪对竹笋的破坏性采食，大熊猫很少在野猪曾经使用过的土地上觅食。佛坪保护区每年 月下旬，竹笋开始生长，至 月下旬竹笋成熟，并不再被大熊猫定期采食。月是大熊猫采食巴山木竹竹笋的时间，在这段时间内，大熊猫与野猪都会大量采食竹笋，有着显著的食物生态位重叠。尽管二者间存在着强烈的季节性食物竞争关系，但在冬、夏两季的活动节律上，二者并没有表现出显著的差异。推测认为，这可能是因为在 月之后，野猪的食物组成由以竹笋为主转变为以根茎、果实为主，与大熊猫的食物生态位出现了分化，降低了与大熊猫在食物资源上的竞争。或者在二者活动节律重叠度高，差异小，无法避免时间生态位重叠的情况下，大熊猫会提高觅食效率，从而与野猪达到竞争性共存。本研究没有对大熊猫与野猪对空间的利用进行分析，结果尚不能说明二者的空间生态位重叠情况。本研究发现小麂、毛冠鹿与大熊猫存在活动节律上的差异性，且此前的研究中发现，二者通过时间生态位的分化达到与大熊猫同域共存。高凯的研究结果显示，在研究区域内采食竹笋的物种中，野猪的采食量较大，对大熊猫形成了潜在的食物资源利用性竞争。但大熊猫与野猪在笋期对食物资源以及微生境中各变量的选择上并没有明显的差异，同时，二者在活动规律上也没有显著的差异。这可能是因为，野猪所采食的竹笋利用得远不如大熊猫彻底，且大熊猫作为对竹子这一食物资源已形成特化适应的专食物种，在对竹笋的采食过程中有着野猪难以比拟的采食效率，因此在食物资源丰富的情况下，能与野猪竞争性共存。对与大熊猫同域分布的，对其产生影响较小的其他物种，应保持现状，促使其与大熊猫继续稳定共存。本研究在佛坪保护区三官庙保护站记录到了国家一、二级重点保护哺乳动物 种，说明该区域有着较高的物种丰富度，是珍稀濒危哺乳动物行为生态学和群落生态学的良好研究基地，在该区域此后的研究中，应继续充分利用这一优势，为国内大中型哺乳动物种间关系的研究，发挥更大的作用。参考文献：罗天啸，陆施毅，林寿珣，等 广西典型公益林区野生动物资源监测分析 以广西姑婆山自治区级自然保护区为例 湖南林业科技，（）：，李晟，王大军，肖治术，等 红外相机技术在我国野生动物研究与保护中的应用与前景 生物多样性，（）：尚玉昌 动物的行为节律 生物学通报，贵州师范大学学报（自然科学版）第 卷（）：，（）：，（）：，（）：，：，（）：，：，（）：魏辅文 野生大熊猫科学探秘 北京：科学出版社，马亦生，马青青，孙亮，等 基于红外相机技术对佛坪国家级自然保护区大熊猫季节性空间分布与活动模式的研究 动物学杂志，（）：马亦生，马青青，何念军，等 基于红外相机技术调查佛坪国家级自然保护区兽类和鸟类多样性 生物多样性，（）：刘新玉，党坤良，马亦生 陕西佛坪国家级自然保护区生物多样性与大熊猫栖息地研究 杨凌：西北农林科技大学出版社，孟茹，田耀平，孟凯 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