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目 录
(一)牡蛎的主要种类 2
1．近江牡蛎 2
2．褶牡蛎 2
3．太平洋牡蛎 2
4．大连湾牡蛎 3
5．密鳞牡蛎 3
(二)牡蛎的内部构造和机能 3
1．外套膜 3
2．呼吸系统 4
3．消化系统 4
4．牡蛎消化吸收的特点 6
5．循环系统 6
6．排泄系统 7
7．生殖系统 7
8．神经系统 8
(三)牡蛎的生态习性 8
1．分布 9
2．对环境条件的适应性 9
3．摄食习性 10
5．胚胎的发生 18
6．生长 22
7．敌害 23
(四)牡蛎的苗种生产 25
1．牡蛎的半人工采苗 25
2．太平洋牡蛎人工育苗 32
3．单体牡蛎人工育苗术 38
4．三倍体牡蛎育人工育苗 40
(五)牡蛎的养成 51
1．滩涂播养 53
2．垂下式养殖 55
3．单体牡蛎养殖 59
4．蛎、虾混养 60
5．其他养殖方法 61
6.牡蛎的收获 64
7．影响牡蛎产量的因素 66

牡蛎是我国沿海常见的经济贝类，辽宁、山东沿海称海蛎子，江苏、浙江称蛎黄，福建、广东称蚝。
牡蛎是一种经济价值和营养价值都很高的贝类，其营养丰富，肉味鲜美，干品蛎肉含有蛋白质45％．57％、肝糖19％。38％、脂肪7％一ll％、含碘量比牛乳或蛋黄高200倍，还含有丰富的维生素A、B1、B2、D和E等，是一种高蛋白低脂肪的水产品，很受人们青睐。蛎肉可鲜食或制成干品——“蚝豉”，也可加工成罐头和酱油，鲜蛎汤浓缩后称“蚝油”，有“天上天下，牡蛎独尊”之说法。牡蛎除食用外，还有一定的药用价值，《本草纲目》一书中记载了牡蛎有治虚弱、解丹毒、止咳等作用，国内已开发出“金牡蛎”、“泰瑞宁”、“活力钙”等产品，牡蛎壳可作烧石灰、水泥、电石的原料及禽畜的饲料，有广泛的用途。
聿土蛎分布广泛，热带、亚热带、温带和亚寒带都有它们的踪迹，目前已发现有100多种。各国对牡蛎的研究较多，养殖方法在各种贝类养殖中也最完善。牡蛎在我国已有2 000多年的养殖历史，俗称四大养殖贝类之一，由北到南的沿海各省都在从事牡蛎的养殖，从世界范围看，牡蛎养殖在整个贝类养殖中占首要地位。玛直着“蓝色革命”的蓬勃兴起，牡蛎养殖正向着更加深入的方向发展，目前国内外已开展了单倍体牡蛎和多倍体牡蛎的人工育苗桕养殖。
(一)牡蛎的主要种类
牛上蛎属于软体动物门，瓣鳃纲，异形亚纲，珍珠贝目，牡蛎科。牡蛎两壳不等，左壳大，右壳小，壳表粗糙，具鳞、棘刺等。绞合部无齿，或具结节状小齿。单柱类，二孔型，无水管，内韧带。由于种类不同，形态各异。我国沿海约有20余种，主要的养殖种类有近江牡蛎、褶牡蛎、太平洋牡蛎(长牡蛎)、大连湾牡蛎和密鳞牡蛎等。
1．近江牡蛎
贝壳大型而坚厚。体形多样，有圆形、卵圆形、三角形和延长形。两壳面环生薄而平直的黄褐色或暗紫色鳞片，随年龄增长而变厚。壳内面白色。边缘灰紫色。闭壳肌痕甚大，大多为卵圆形或肾脏形，位于中央背侧。韧带槽长而宽。
2．褶牡蛎
贝壳小型，薄而脆，大多为三角形。右壳表面具同心环状鳞片多层，颜色多样，多为淡黄色，间有紫褐色或黑色条纹；左壳表面突出，顶部固着面较大，具粗壮放射肋，鳞片层较少，颜色比右壳淡些，前凹陷极深。韧带槽狭长，呈锐角三角形。两壳内面灰白色。闭壳肌痕黄褐色，卵圆形，位于背后方。
3．太平洋牡蛎
又称长牡蛎、日本真牡蛎。贝壳长形，壳较薄。壳长为壳高的3倍左右。右壳较平，鳞片坚厚，环生鳞片呈波纹状，排列稀疏。放射肋不明显。左壳深陷，鳞片粗大。左壳壳顶固着面小。壳内面白色，壳顶内面有宽大的韧带槽。闭壳肌痕大。
4．大连湾牡蛎
壳大型，中等厚度，椭圆形，壳顶部扩张成三角形，右壳扁平，壳面具水波状鳞片；右壳坚厚，凹陷较大，放射肋粗壮。韧带槽牛角形，闭壳肌痕近圆形，多为紫褐色。
5．密鳞牡蛎
壳厚大，近圆形。壳顶前后常有耳。右壳较平，左壳稍大而凹陷。右壳表面布有薄而细密的鳞片。左壳鳞片疏而粗，放射肋粗大。铰合部狭窄，壳内面白色。韧带槽三角形。壳顶两侧各有单行小齿1列。
(二)牡蛎的内部构造和机能
1．外套膜
左右两片，它由外侧上皮细胞、内侧上皮细胞以及中央结缔组织构成。外套膜边缘可分为三部分，即生壳突起、感觉突起和缘膜突起。生壳突起主要功能是分泌贝壳；感觉突起对外界刺激反应灵敏，专司感觉作用；缘膜突起可以伸展和收缩，控制进水孔的通道，具调节水流的作用。牡蛎的外套膜属于二孔型，除了前端愈合外，后端也有一点愈合，将外套膜游离缘分成两个区域，即进水孔和处水孔。
2．呼吸系统
鳃位于鳃腔中，左右各一对，共4片。每一片鳃瓣均有一排下行鳃和一排上行鳃构成。在上行鳃和下行鳃相接处有一个食物运送沟。外鳃瓣上行鳃的末端与外套膜内表面相连，前部左右内鳃瓣上行鳃的游离缘与内脏块相连，而在后部左右内鳃瓣上行鳃的游离缘互相愈合，这样就形成一个双w，在每个w形的中央基部有一条处鳃血管，而在两个W形的连络处有一支粗大的入鳃血管，在鳃板中间有起支持作用的鳃杆和分成许多小室的鳃间膜。鳃是由无数的鳃丝相连而成的。鳃丝上面有纤毛。牡蛎的呼吸主要由鳃来完成，外套膜也可进行气体交换。牡蛎的呼吸作用与周围海水溶解氧含量、水温高低及鳃纤毛运动的速度有关。
3．消化系统
牡蛎的消化器官包括唇瓣、口、食道、胃、消化盲囊、晶杆、肠、直肠和肛门等。除了消化盲囊支管和晶杆外，其余部分在组织构造上的共同特征是：上皮细胞具纤毛，有吞噬细胞和黏液腺。牡蛎摄食时，由于纤毛的运动，将含有“食物”的水流引入进水腔。入水量多少，由纤毛运动的速度和贝壳、外套膜开闭大小而定，水流一进入进水腔后，流速降低，被带进的大型悬浮物质，到达鳃表面之前就沉降到外套膜上，然后靠外套膜表面纤毛的运动被送到进水孔的某一点上等待排出。由于鳃的上前纤毛运动，使海水通过鳃丝而进入水腔，水中的大颗粒被前纤毛和侧前纤毛滤下来。被滤下的颗粒，首先被鳃丝表面所分泌的黏液包裹起来，再由前纤毛送走。普通鳃丝和移行鳃丝的前纤毛将颗粒送至食物运送沟中。颗粒在此沟中进一步被选择，较大、较重颗粒都从沟中落出，同样也要落到外套膜上，然后聚集到进水孔某一点上等待排出。较小的颗粒继续由食物运送沟运送至唇部。主鳃丝上的前纤毛摆动方向与普通鳃丝和移行鳃丝的不同。因此，被主鳃丝滤下的颗粒送到鳃瓣的基部，依靠鳃办基部纤毛的运动将食物送到唇瓣。从鳃瓣基部运送的颗粒都很小，就是这些小颗粒还要经唇瓣瓣褶皱面的选择，其中一部分也要被淘汰，食物经过唇瓣选择以后进入口。
口和食道不分泌任何消化液，仅起运送食物的作用。当食物到达胃后，首先进人食物选择盲囊，较重的颗粒从腹沟进入肠，较轻的颗粒从食物选择盲囊左边浮出重回胃中。回到胃中的颗粒，一部分经晶杆作用进行消化，另一部分进入消化盲囊中进行消化和吸收。
晶杆依靠晶杆囊表面纤毛的运动，本身作旋转运动，并搅拌食物，同时，依靠胃的机械作用和胃液的酸化作用，使其头部逐渐溶解，把酶释放出来，被释放的酶主要有淀粉酶、糖原酶等碳水化合物的酶。
消化盲囊中除含有淀粉酶、糖原酶外，还含有蛋白酶和脂肪酶，可以营消化作用(但这些酶并不是由细胞中分泌出来的)。消化盲囊细胞和吞噬细胞，可以营细胞内消化。此外，消化盲囊还具有吸收营养的作用。
肠的上皮组织没有分泌消化液的功能，主要依靠晶杆里释放的酶在这里继续进行消化。消化了的食物，被肠壁吸收，不能消化的食物最后经直肠、肛门排出体外。
4．牡蛎消化吸收的特点
牡蛎在选食时，仅仅对食物颗粒的大小和重量有严格的选择作用，对食物种类没有严格的选择性。
鳃是滤食和选食器官，唇瓣起选食和运输的功能。口和食道仅为运输的通道。食物选择盲囊是对食物作最后一次选择的器官。
胃和肠在晶杆的作用下营细胞外消化作用。胃不能分泌消化液。消化盲囊的细胞和吞噬细胞具有吞噬食物的能力，并营细胞内消化作用。直肠和肛门为排遗废物的通道。
5．循环系统
牡蛎循环系统是开放式的，由围心腔、心脏、副心脏、血管和血液等组成。围心腔位于闭壳肌前方，心脏位于围心腔中。围心腔中没有血窦和血管通入，只有一对肾围漏斗管与肾脏相通。心脏由一心室二心耳组成，大多数牡蛎的心脏都不为直肠穿过。在心耳与心室交界处有瓣膜，可阻止血液倒流人心耳。副心脏在出水孔附近外套膜里面，左右各一个，它主要接受来自排泄器官的血液，然后把血液压送到外套膜中去。副心脏有自己的收缩规律，与心脏的搏动无关。牡蛎的血液稍带黄绿色。牡蛎的血管是开放式的。动脉与静脉之间与血窦相衔接。主要有三个血窦：位于内脏内部的内脏窦，位于肾周围甚至分布于心脏与闭壳肌之间的肾窦，位于后闭壳肌腹面的肌肉窦。
6．排泄系统
牡蛎的肾脏是由许多肾小管和肾围漏斗管组成，左右各一。肾小管末端封闭成盲囊，它是构成肾脏的主要部分。肾围漏斗管一端开口于围心腔，另一端与大肾管相通。大肾管开口在近腹嵴末端的泌尿生殖孔上。此外，围心腔壁中的某些细胞和吞噬细胞也有排泄废物的作用.
7．生殖系统
牡蛎大都雌雄异体，个别也呈雌雄同体。在繁殖季节，牡蛎内脏团周围充满了白色的性腺，背面延伸到食道上方，腹面达腹嵴的末端，外观难于区分雌雄。牡蛎的生殖腺大致可分为三部分，即滤泡、生殖管和生殖输送管。滤泡是由生殖管的分枝沉没在周围的网状结缔组织内膨大而成的囊状结构。它是产生精子和卵子的主要部分。生殖管呈分枝状，管壁由纤毛上皮细胞和生殖上皮细胞构成。纤毛上皮可利用纤毛的摆动将成熟的生殖细胞送到生殖输送管中。生殖上皮可以产生生殖细胞。生殖输送管道是由许多生殖管合而成的粗大导管，仅有纤毛上皮，无生殖上皮，它仅起输送成熟精、卵的作用。它开口于泌尿生殖裂。
8．神经系统
主要由脑、脏神经节及其联络神经构成。脑神经节位于唇瓣基部，左右各一，彼此有脑神经连结。它发出神经到外套膜及唇瓣处。脏神经节位于闭壳肌的腹面。左右脏神经节合并为一。它发出神经到鳃、闭壳肌、外套膜等处，脏神经节通过脑神经连索相连。成体牡蛎的感觉器官有腹部感受器和没有分化成感觉器官的感觉上皮；幼虫还具有眼点和平衡囊，但到成体时消失。
(三)牡蛎的生态习性
牡蛎是固着型贝类，除幼虫阶段在海水中营一段时间的浮游生活外，一经固着后终生不再脱离固着物。以左壳固定于外物上，只用右壳作开壳和闭壳活动，以此进行摄食、呼吸、排泄、繁殖和御敌。
牡蛎有群居的生活习性，自然栖息或人工养殖的牡蛎，都由各个年龄的个体群聚而生。次年或第3年繁殖的后代，则以第1代或第2代的贝壳作为固着基营固着生活，老的个体死去，新的I代又在其上固着。结果在许多自然繁殖的海区，海底逐年堆积起牡蛎的壳和大量的生活个体，形成牡蛎堆。在养殖场内常有许多幼贝固着在多年的成体上，数量达数倍、数十倍或更多。同一代的牡蛎彼此在一起生长，由于互相拥挤，只得共同向上或向外空间伸展，以适应个体体积的增长，有些仅以其壳顶部占有极小的固着面积。因此，牡蛎的贝壳大都是不规则的。
1．分布
牡蛎的分布范围很广，除寒带的某些特别海区外，在热带、亚热带、温带和亚寒带均有分布，几乎遍及全世界。
(1)水平分布 牡蛎的水平分布取决于其对温度和盐度的适应能力。褶牡蛎分布区域从热带性气候的印度洋一直延伸到亚寒带气候的日本海北部，且多生活在盐度多变的潮问带。近江牡蛎在我国北起鸭绿江口附近，南至海南岛的东南沿海均有分布，但它仅栖息在河口附近盐度较低的内湾。大连湾牡蛎对盐度和温度的适应范围较狭窄，仅分布于黄海、渤海一带，生活在远离河口的高盐度海区。密鳞牡蛎是广温广盐种类，分布于我国南北某些海域，但生活在高盐度海区。
(2)垂直分布牡蛎的垂直分布也随种类的不同而异，如褶牡蛎生活在潮间带中下区，太平洋牡蛎生活在低潮线附近的浅海，近江牡蛎、大连湾牡蛎生活在低潮线附近至10余米深处，而密鳞牡蛎则生活在较深的海区。
2．对环境条件的适应性
(I)对温度的适应性牡蛎对温度适应范围较广。我国沿海近岸全年水温差别悬殊，北部海区冬季常有结冰，而南方海区夏季潮间带水温可高达40℃，水温差别很大，但都有牡蛎的分布。褶牡蛎、近江牡蛎和太平洋牡蛎为广温性种类，水温在零下3℃和32℃范围内都能生存。太平洋牡蛎生长适宜的水温范围是5~28℃，褶牡蛎和大连湾牡蛎为6~25℃。
(2)对盐度的适应性太平洋牡蛎的生活盐度范围为1％～3．7％、近江牡蛎为1％一3％，两种牡蛎对盐度的适应范围较广。大连湾牡蛎和密鳞牡蛎对盐度的适应范围较窄，一般在2．5％～3．4％的高盐度海区生活。褶牡蛎分布在环境多变的潮间带，对盐度的适应范围较广，内湾和近海都有分布。
选择牡蛎养殖场地时，应根据具体种类对盐度的适应能力而定，如近江牡蛎的养殖场地应在河口附近，而大连湾牡蛎的养殖场地应选择在远离河口处。
3．摄食习性
(1)食性牡蛎是滤食性贝类。在自然海区中，牡蛎每天平均摄食的时间为16~19小时，其余时间为无规律的间歇性摄食，摄食率无明显的昼夜变化。
牡蛎摄食有明显的季节性，主要与水温有关，在适温范围内，随水温的升高摄食量不断增加，但在水温较高的繁殖季节，摄食较弱。
海区的饵料生物量与摄食有很大关系，在饵料生物丰富的海区摄食量比饵料生物贫瘠的海区要大。在同一海区中，低潮区干
露时间较短，牡蛎摄食时间长，生长快；潮流畅通，海水带来的食料多，牡蛎生长也快。生产证明，选择在港道两侧或低潮区养殖、育肥，会获得高产。海水的浑浊度对牡蛎的摄食也有一定影响，一般地说，比较澄清的海水便于牡蛎的摄食，但此时海水中的浮游生物量较少，比较浑浊的海水含浮游生物等食料较多，对摄食有利，但悬浮物过多时，就会有许多牡蛎不能摄食的悬浮物质进人外套腔或黏附在鳃的表面而对摄食产生不良影响。
(2)饵料牡蛎对食物只能选择颗粒的大小，而对食物的化学性质，除了一些特别有害的刺激物之外，一般没有选择能力。因此，牡蛎摄食的饵料在很大程度上取决于周围环境海水中食料的变化。此外，牡蛎在幼虫期和成体时由于消化器官的发育程度不同，其食料种类和食料颗粒的大小也有明显的不同。
牡蛎的受精卵发育到面盘幼虫时开始摄食，由于幼虫阶段滤食器官发育不够完善，只能摄食一些些较小的颗粒。人工育苗时投喂金藻、三角褐指藻、扁藻等单细胞藻类可以使幼虫正常变态，将几种饵料混合投喂，对促进幼虫的生长发育效果更好。
(1)繁殖方式 牡蛎的繁殖方式有幼生型和卵生型两种类型。
①幼生型：在繁殖季节，亲贝将成熟的精子和卵子排到鳃腔里，并在此腔受精，经过卵裂发育成面盘幼虫后才离开母体，在海水中经过一个自由浮游阶段，然后固着变态成稚贝。这种繁殖方式的特点是，绝大部分个体是雌雄同体，产卵量小，卵子较大，卵径大约在100微米左右。
属于这种类型的只是少数种类，如密鳞牡蛎、食用牡蛎等。
②卵生型：在繁殖期间，亲贝把成熟的精子或卵子排出体外，在海水中受精、卵裂发育成幼虫，再固着变态成稚贝。它的整个生活史都在自然海区里度过。大多数牡蛎属于这种类型。繁殖方式的特点是，绝大部分个体雌雄异体，产卵量大，卵子小，如近江牡蛎卵子的直径在50微米左右。
(2)性别与性变牡蛎的性别很不稳定，无论是卵生型或幼生型的牡蛎都有雌雄异体和雌雄同体的性状存在，而且还经常发生性转换现象。
卵生型牡蛎绝大部分为雌雄异体，雌雄同体的个体只占极小些例，幼生型牡蛎中雌雄同体的个体所占比例最高，但都有性转换现象，可以由雌性转换成雄性，或雄性转换成雌性。
(3)繁殖季节 牡蛎从发生后约1年即达到性成熟，开始繁殖。繁殖季节因种类和栖息环境的不同而有差别。一般情况下，牡蛎的繁殖季节大都在栖息海区水温最高、盐度最低的月份里，而且在繁殖季节，常出现几次繁殖盛期。如近江牡蛎在渤海黄河口附件7～8月为繁殖盛期，在海南为5。8月。褶牡蛎在福建沿海全年都可繁殖，但一年中出现夏、秋两次繁殖高峰，在大连则为7—8月。太平洋牡蛎在山东繁殖期在6～7月。
(4)产卵量 卵生型牡蛎产卵量很大，一般为数百万至上亿粒，一个壳长14厘米的太平洋牡蛎，一次产卵量可达6 000多万。幼生型牡蛎的产卵量相对较少，一般为10万至几百万粒。
(5)性腺发育过程牡蛎的性腺主要分布在胃的周围，性腺未发育时，内脏囊表面大部分是褐色的消化腺，随着性腺的逐渐发育，乳白色的性腺覆盖了大部分的消化腺，背面延伸到食道上方，腹面达腹脊末端，并进而包被在整个内脏囊表面。成熟了的牡蛎，其生殖腺在体中央部横断面占整体面积的60％~80％．精子或卵子约占体重的2／3。一般将牡蛎性腺发育的过程分为五个时期。
①第工期：休止期。生殖细胞排放殆尽，外观软体部表面无色透明，内脏囊色泽明显。
②第Ⅱ期：形成期。生殖管呈叶脉状，滤泡开始发育，外观软体部表面稍显白色，但薄而少，可见到内脏囊。
③第Ⅲ期：增殖期。滤泡发达，卵原细胞或精原细胞开始转化为卵母细胞或精母细胞，外观乳白色生殖腺占优势，遮盖着大部分内脏囊。
④第Ⅳ期：成熟期。生殖管明显，卵巢和精巢中充满了卵子和精子，外观生殖腺覆盖了整个内脏囊，软体部非常饱满。
⑤第V期：排放期。生殖管透明，见有空泡状，生殖细胞逐渐减少，外观生殖腺由软体部前端逐渐向后变薄，重现褐色的内脏囊。
(6)繁殖活动与环境条件的关系 牡蛎的生殖腺发育成熟需要一定的水温条件，与当年水温回升的迟早有关，一般情况下，水温回升早，产卵期就早，反之，产卵期就推迟。生殖腺发育成熟后在环境条件(水温、盐度、风浪或大潮期)发生突然变化时，往往能促使成熟的牡蛎进行繁殖。
(7)产卵与受精牡蛎繁殖时把精卵排放于海水中，营体外受精。成熟卵子的直径为50—60微米左右，卵表面可见微绒毛组成的皱褶结构和卵黄膜，精子全长约60微米，头部最大处的直径约2．5微米，中段直径约1．1微米。
牡蛎受精过程中精核变化与卵子的成熟分裂，可划分为以下几个阶段：
阶段1未受精卵。解剖获取的卵子，生发泡尚未破裂，卵子处于第一次成熟分裂的前期，细胞核似空泡状。海水浸泡40分钟后，绝大多数卵子生发泡破裂并发育到第一次成熟分裂的中期，染色体形态明显，核仁清晰、致密。
阶段2精卵混合后，精子便迅速包围于卵子的四周，4~5分钟后，经精子顶体反应、人卵、卵子皮层反应和雌雄原核融合等阶段，完成受精。从精核在卵内的位置可以看出，精子可从卵子的任何部位人卵，但多数从动物极进入卵内，卵子卵柄处，有精子凝集现象。光镜下，仅见精子头部进入卵内，呈小黑点状，有轻微膨胀。此时卵核处于生发泡状态。
阶段3受精卵进行第一次成熟分裂。卵膜开始由规则状态逐渐变得不规则，继而模糊、消失，核仁附近出现块状的染色质颗粒，精核迅速去致密，头部明显增大。
阶段4受精卵处于第一次成熟分裂前期，核仁周围的块状染色质凝集成细长的染色体，成熟分裂的纺锤体开始出现，精核继续膨大。
阶段5受精卵处于第一次分裂的中期，此时纺锤体长径约24微米、短径约12微米，位于动物极一端，其长轴与动物极处卵子的卵膜垂直。染色体继续变粗，形态更加明显，逐渐排列于纺锤体赤道板上。
阶段6受精卵处于第一次成熟分裂后期，排列在赤道板上的二价染色体分成两组，分别移向纺锤体的两极。精核继续膨胀，但较为缓慢，染色体仍为环状结构。
阶段7第一极体形成。靠近动物极露卵膜处的一组染色体凝集后作为第一极体释放到卵膜外，受精膜之下，另一组染色体仍位于卵质内，保持疏松状态，纺锤体已消失。核仁尚存，精核染色体为环状结构。此时为受精后的25~30分钟。
阶段8受精卵处于第二次成熟分裂中期。卵质内形成第二次成熟分裂的纺锤体，染色体排列于赤道半晌。纺锤体的大小与第一次成熟分裂时相似，长轴于动物极处卵膜垂直。少数受精卵第二次成熟分裂形成的纺锤体的长轴与卵膜平行。
阶段9第二极体形成。受精卵的染色体分成两组，分别移向纺锤体的两极，靠近卵膜处的一组染色体作为第二极体放出，另一组仍以染色体状态存在于卵质内，与此同时，第一极体一分为二，形成两个极体；核仁体积继续变小，精核膨胀到最大体积，染色体仍为环状结构。受精后1小时30分钟左右。
阶段10两性原核形成。卵子染色体与精核染色体弥散于卵质内，形态消失，最后几乎同时形成空泡状的结构，为雌、雄原核，多位于极体的下方。两原核大小相同，径约15~16微米。
阶段11两性原核结合。雌、雄原核沿一定的路线移到卵的中央，各自形成独立的染色体，两组染色体相互靠拢，染色体以联合的方式结合在一起，并排列于卵裂时形成的纺锤体的赤道面上，继而分成两组，拉向两极。然后受精卵伸出极叶，准备第一次卵裂。
(8)卵子的受精能力 牡蛎的精卵排出体外接触海水后，在相当一段时间内仍具有受精能力。其存活时间与受精能力的高低受海水温度影响较大，温度低时，精卵存活时间较长，温度较高时，则存活时间较短。在14～16℃情况下，牡蛎卵子离体12小时后相对受精率达80％左右，胚胎发育正常，18小时后仍有一定的受精能力，但受精率明显降低，畸形胚胎增多。温度较高时，卵子的受精率随离体时间的延长而明显下降，22~24℃时。在8小时内保持较高的受精能力，12小时后受精率明显降低，畸形胚胎较多；26~28℃时，仅在6小时内保持较高的受精能力，相对受精率约为90％，8小时后降为40％左右，胚胎畸形严重，经15小时后，卵膜破裂，卵子解体。
牡蛎精子的存活情况有着与卵子相似的规律，但其存活时间受温度及精子浓度的影响更大，温度低的情况下，精子的存活时间长，温度高时，则存活时间缩短。在14~16℃条件下，精子离体后在15小时内很活跃，在26~28％度条件下，精子仅在3小时内保持活跃，这可能是由于在较低温度的环境中，精子的生理活性受到抑制，代谢速度较慢，消耗能量较少的缘故；反之，生理活性强，代谢旺盛消耗能量较多，因此存活时间短。精子浓度与精子的存活时间有关，16％条件下，精子浓度为1．28 x 108个／毫升时，在9小时内精子保持活跃状态；稀释32倍后，精子浓度降低为0．04×108个／毫升时，精子仅在3小时内保持活跃状态，6小时后大部分死亡。这可能是由于高浓度精子的呼吸作用产生的C02使得精液呈弱酸性。在酸性环境中，精子受到麻醉，降低了代谢率和活动力，从而抑制了精子的活动，相对延长了精子的寿命。而弱碱性环境能提高精子的生活力，但精子的寿命却相对缩短了。
在人工育苗过程中，常采用解剖方式获得牡蛎的精卵，牡蛎剥离精卵的存活时间及受精能力是决定人工育苗成功的关键因素。因此，牡蛎育苗的适宜水温范围在20~26℃之间，采用解剖法人工授精时，取卵工作持续的时间一般不超过4小时。
刚解剖的牡蛎卵子成熟较差，形状呈多角形或梨形，色浅，胚泡界限分明，当卵子接触海水后，在海水的激活下，可以在短时间内继续成熟，卵子形状规则，呈圆形或卵圆形，颜色加深。胚泡边缘界限模糊，受精率提高。卵子在海水中浸泡30~60分钟后受精率明显增加。
水溶性维生素B1、B6、B12和维生素C对卵子的体外成熟具有一定的促进作用，其最适浓度分别为维生素B1，5毫克／升；维生素B6，6毫克／升；维生素B12，0．12毫克／升；维生素C，5毫克／升。经维生素溶液浸泡后，卵子的受精率明显提高，浸泡时间在30～40分钟之内，相对受精率可提高17．2％～22．4％。浸泡时间过长，卵子的受精率呈下降趋势，但维生素B6浸泡对卵子的成熟及受精能力具有稳定而持久的效果。维生素混合浸泡使卵子成熟速度加快，30分钟浸泡卵子受精率明显高于空白对照组，胚胎发育同步性好，但浸泡时间延长至60分钟后，卵子的受精率略有降低，胚胎发育的同步性也略差于30分钟浸泡组，但好于对照组，可能随着浸泡时间的延长，各种维生素之间出现拮抗作用。
5．胚胎的发生
(1)胚胎发生过程牡蛎的卵裂是不等全裂，经过6次分裂之后，胚胎发育成桑实状，此时胚胎的内部还没有空腔出现称为桑椹期。进一步发育为囊胚期，周身密生短小纤毛，胚胎开始转动。当胚胎形成原肠腔时，即称为原肠期。
再进一步在原口的对方出现壳腺，在原口的周围生长出较长的纤毛，胚胎靠纤毛的摆动作回旋运动。
担轮幼虫一般在受精后12小时左右开始出现，刚形成的担轮幼虫能在膜内转动并在水中回旋，继而冲破卵膜，孵化而出。担轮幼虫不断分泌贝壳，待到两片贝壳披盖软体，口前纤毛带前移呈盘状，其上丛生纤毛，称为面盘幼虫。初形成的面盘幼虫，壳长80微米左右。面盘是幼虫运动和摄食的重要器官，幼虫靠面盘纤毛的摆动在水中游动。后来壳顶隆起，称为壳顶幼虫期。随着幼虫的不断生长，左右两壳壳顶的生长速度不一，左壳快，壳顶较突出，使左右两壳呈不对称状态。这是牡蛎幼虫与其他双壳类幼虫的主要区别。与此同时，幼虫内部器官也不断发育，面盘幼虫初期消化道就已完全贯通，以后生长出前后闭壳肌，至壳顶幼虫后期，足已经很发达，幼虫可匍匐爬行，到幼虫鳃原基明显，出现眼点和平衡囊时，即将进入附着变态期。此时，幼虫壳长约270~300微米，壳高310~340微米。
(2)幼虫的浮游习性 面盘幼虫发育到固着变态，需经过15天左右的浮游生活。面盘幼虫前期有明显的正趋光性，在室内人工培育条件下或自然海区流速缓慢时，幼虫多集中在水的表层浮游；面盘幼虫后期出现眼点即将变态附着时，具有负的趋光性，从光亮处转向底部。因此，室内人工育苗过程中需调整光照强度，一般保持在300勒克斯左右的光照强度内比较适宜，幼虫固着的比较均匀。
(3)幼虫的固着变态过程 当幼虫经过一段时间的浮游生活以后，就必须附着在其他物体上才能变态成为稚贝。若因当时的环境条件不适而不能附着，则幼虫就会延长变态的时间，时间过长，幼虫便任意放出用以附着的物质，以后便难以附着了。在正常情况下，幼虫用足部在附着物上爬行，遇到合适的地方，便由足丝腺分泌出足丝，将自己附着在固着物的表面上，等到把左壳完全安置好之后，从体内放出黏胶物质，把左壳固定在固着物上，进而完成变态过程。固着以后，幼虫的足、面盘等幼虫器官退化消失，重新生长出石灰质的贝壳。此时，幼虫发育成壳高与壳长均为350微米左右近圆形的稚贝。
(4)环境条件对胚胎发生和固着变态的影响
①水温、盐度：水温和盐度对牡蛎胚胎发生和变态固着有很大的影响。各种牡蛎的发生都有其适温、适盐范围，在此范围以外会对胚胎发生和固着变态产生不良影响。例如，太平洋牡蛎胚胎发育的最适水温为23~26％，最适盐度0．945％~2．033％，水温低于20％或高于30％时，盐度低于0．649％或高达3．4％，胚胎畸形率就大大增加。水温的高低也影响着牡蛎附着变态的早晚，在人工培育太平洋牡蛎幼虫时，水温22。25℃条件下，幼虫到附着变态需17~18天；在水温26~27℃条件下，只需14天。盐度的高低直接影响着足丝腺的发育、足丝黏度的强弱和黏胶物质的分泌量。如美洲牡蛎，他的幼虫附着变态时适宜的盐度为1．5％~2．5％，尤以2％时最为适宜。此时，分泌的足丝黏性最大，而且固着时所需的时间最短，仅用20分钟左右就可完成固着动作。而在盐都过高或过低时分泌的足丝一般比较细而脆弱，胶黏物质的分泌量也较少，造成了幼虫附着和固着时的困难。
此外，即使同一种牡蛎，长期生活在不同盐度的海区中，其繁殖的后代，对盐度的适应范围也有所不同。如生活在青岛前海湾的太平洋牡蛎，长期适应了20％。～31％。的海水盐度，其繁殖发生的眼点幼虫，在此盐度条件下变态固着量最多，若改变其原有的适盐范围，则幼虫变态要消耗大量能量来调节体内的渗透压，以便适应环境，从而导致变态率低，固着稚贝数量少。因此，牡蛎人工育苗时，培育海水的盐度应尽量接近亲贝长期生活海区的盐度，否则，稚贝固着量会明显减少。
②固着基种类对固着的影响：牡蛎喜欢固着在较坚硬的物体上，在人工育苗和海区半人工采苗时，质地坚硬的固着基，如贝壳、玻璃钢波纹板等，固着效果好；而质地较软的基质，如聚乙烯绳、棕绳、橡皮胶带等，固着效果差。
采用颗粒固着基时，其大小不能小于幼虫的壳长，以400微米以上为宜，否则幼虫不能固着。
③固着基角度和粗糙程度对固着的影响：在室内人工育苗和海区半人工采苗中可经常发现，固着基阴面的附苗量比阳面多。这是由于幼虫运动器官的位置造成的，幼虫在浮游时，总是以面盘和足部向上，与固着基阴面的接触机率多，从而较多地固着在阴面。在自然海区，加之浮泥在固着基阳面上的沉淀，阳面固着的蛎苗就更少。
另外，牡蛎变态幼虫喜欢附着在比较粗糙的固着基上，如使用贝壳作固着基，则大量固着在扇贝壳外面放射肋的沟凹处或文蛤壳内面铰合部的凹陷处，其粗糙面上的附苗量显著多于光
6．生长
(1)生长类型牡蛎的生长可分为两种类型，一种是阶段生长型，另一种是终生生长型。
①阶段生长型：是指贝壳在某一阶段快速生长，如褶牡蛎，其贝壳的生长在第一年内基本上完成，以后增长甚微或不再增长，体形基本固定。褶牡蛎固着时体长仅300多微米，经3个月的生长，可达5厘米左右，每月平均增长1．5厘米以上。以后的8~9个月，平均每月只增长0．1厘米，相差10倍，一周年壳长在7厘米左右。软体部一年中的增长主要在后一阶段，每年冬季至第二年春季最肥满。
②终生生长型：是指固着后若干年内贝壳能不断生长，如太平洋牡蛎、大连湾牡蛎、近江牡蛎等。一般生长规律是生长速度与年龄的大小成反比，年龄越大生长越慢。近江牡蛎固着时体长约300多微米，在南方沿海半年后壳长能达到6厘米；以后随着年龄的增长，生长速度逐渐减慢，一周年壳长达7~8厘米，两周年可达12~13厘米，三周年达15～16厘米；以后继续生长，满9年的个体，壳长约40厘米左右。人工养殖的牡蛎，一般2~3龄的个体，已达收获规格。
(2)生长的季节性变化牡蛎的生长有明显的季节性变化，尤其是终生生长型种类。理化因子综合地影响牡蛎的生长，其中以温度最为明显。如青岛海区人工养殖的太平洋牡蛎，冬季壳的生长很慢，进入4月份水温超过10℃增长明显，生长最快的季节是从6月份水温超过20％起，月平均壳长增长1~1．5厘米。
阶段生长型的褶牡蛎也同样存在生长的季节变化，在北方褶牡蛎的生长初期一般需要3个月左右才能完成，如果是夏季繁殖的褶牡蛎，生长期正值水温适宜的7~10月份，因而生长旺盛，三个月后壳长达5厘米左右。而秋季繁殖的个体，生长期处于低温季节，贝壳生长速度减缓，三个月后壳长为3厘米左右。
此外，海区环境条件不同，牡蛎的生长速度也有很大差异。一般在水流畅通、饵料丰富和露空时间短的海区，牡蛎的生长较快。而在养殖密度大的海区及贫营养区，由于饵料不足影响牡蛎的生长和软体部的肥满。
7．敌害
牡蛎的敌害生物较多，由于各个海区的环境条件和生物区系不尽相同，各养殖场存在的情况和种类不同。大致可把它的敌害生物划分成如下几个类型。
(1)附着生物如贻贝、藤壶、海鞘、苔藓虫等，常常与牡蛎附着或固着在一起。这些生物与牡蛎争夺固着基和食料，影响牡蛎的固着和生长，危害作用极大。其中藤壶对牡蛎海区半人工采苗的危害最大。藤壶的繁殖期相当长，其固着盛期为6~11月，此时常常是牡蛎的繁殖期，如果牡蛎采苗器投放的时间掌握不当，被藤壶先固着，牡蛎幼虫就难以固着。可根据牡蛎与藤壶幼体不同的附着习性，在藤壶附着高峰过后采苗，或选潮区较低、潮流畅通处采苗，以减少藤壶附着。
(2)肉食性螺类荔枝螺、红螺、．玉螺等肉食性螺类对牡蛎的危害极为严重。在粤闽一带沿海的养殖场中，荔枝螺对蛎苗的危害极大，有“虎螺”之称，严重的地方，每年有一半以上的蛎苗被食。在南方荔枝螺的繁殖季节在5月份左右，一个雌性个体能产出50~100个卵囊，包含总数5 000~10 000个卵，一般都能孵出。从产卵至孵出幼螺，约需一个月。红螺对牡蛎的危害也极为严重，它们主要栖息在沙泥或沙砾底质的低潮线以下。夏季为繁殖期，其卵囊多附生在蛎壳或石块上。要清除这些敌害，最好在繁殖期间，同时捕捉其卵囊。
(3)赤潮赤潮是由于海水中浮游生物如夜光虫、角藻、多甲藻、环沟藻等异常繁殖而产生的。发生赤潮时，海水呈浓褐色，并有异常气味。产生赤潮的生物，其本身可分泌毒素，死亡后产生有毒物质，使海水变质造成养殖动物死亡。赤潮不仅对牡蛎养殖产生危害，对其他贝类养殖业和整个渔业都有极大的危害。防止赤潮的发生，主要是加强海洋环境保护，防止海水的富营养化。
(4)海星海星是牡蛎的大敌，能吞噬牡蛎，特别是蛎苗。据试验，一只海星在一天内连吃带损的牡蛎多达20多个。海星行动迟缓，经常捕捉，可不至于造成重大损失。
(5)细菌和寄生虫：牡蛎在收成季节正适性腺成熟，软体部丰满呈乳白色，如体内寄生有吸虫类的幼虫和绦虫的囊蛎，不但内部瘦瘠，色泽变成淡黄，严重的还会死亡。幼苗受细菌感染，会大批死亡。用金霉素和链霉素防治细菌，在室内是有效的，但应用到海区尚有待研究。
(6)其他敌害生物 肉食性鱼类，如河豚、鳐类、鲷类等，都能直接吞噬牡蛎。特别在牡蛎移殖育肥时，由于运输造成牡蛎损伤，其腥味会招引河豚、鳐鱼大量前来啃食，受害甚大。可用沥青置于水中，使这些鱼不敢靠近，或插上小竹片惊吓之；也可在养殖场所周围张网拦捕。蟹类，如锯缘青蟹等能以螯足钳破蛎壳而使其肉，在夏季危害较严重，可用网捕捉，但只能减少受害，不能根治，牡蛎移到低潮区育肥的时间选在秋后，可避过它们的危害。凿穴蛤、穿贝海绵等穿穴生物能穿破蛎壳，穴居其中，引起细菌性疾病发生。
(四)牡蛎的苗种生产
1．牡蛎的半人工采苗
牡蛎在我国的养殖规模很大，从南到北普遍都在进行人工养殖，因此，牡蛎的天然苗资源比较丰富，多数种类通过采集自然苗就能满足生产的需要。尤其是在我国南方海区，牡蛎的半人工采苗仍然是当前苗种来源的重要途径。根据采苗场地和采苗器材的不同，牡蛎的半人工采苗可以分为浅滩采苗和深水采苗。浅滩采苗是指用石块、条石、水泥制件或竹子等在潮间带附近进行采苗。深水采苗是指在低潮线以下水深10米左右的海区，在浮筏或筏架上垂挂贝壳串等采苗器进行采苗。无论哪种方式采苗，首先应选择适宜的采苗场，通过采苗预报来确定采苗时间，同时制备采苗器材，投放到采苗场进行采苗。
（1）采苗场的选择牡蛎繁殖、幼体浮游、附着的习性是选
择采苗场的主要依据。只有具备了适合牡蛎繁殖、幼体浮游和鬲看的环境条件，才能作为采苗场。
①海区环境：以内湾海区为佳。港湾内牡蛎产卵受精发育，由于潮汐产生的来复流，幼虫大都浮游于港湾内，不易流失，幼虫发育到附着时，内湾海区风浪平静有利于附苗。
②潮区：要根据各种牡蛎的生态习性而定，充分利用采苗场生产力。近江牡蛎苗在低潮线上下40厘米处附着的数量最多，离开低潮线越远，附着数量越少。褶牡蛎苗大多在中、低潮区附着，但不同潮区的采苗效果跟海区的环境条件有关，一般在风平浪静的海区，低潮区采苗的效果较好，风浪大的则相反，以中潮附苗密度大，因此，在风浪不大的海区，从中期区到低潮区森能采到有生产价值的蛎苗。另外，采苗器材的设置要考虑到潮差，大潮期间每天露空的时间不能超过4小时，以免蛎苗固着后因暴晒而死亡。水深2—10米左右的海区，适合棚架式、筏式或延绳式垂下采苗。
③潮流：牡蛎幼虫游泳能力弱，在海区中的分布主要依靠潮乎。在潮流畅通的地方，通过的水体相对较大，带来的苗量也多，特别是在港道两侧或河口水网地带许多大小港叉、所形成的环流可使随潮流出的牡蛎幼虫又随潮流回，能够采到较多的苗。形成涡流的地方，对蛎苗的群聚也十分有利，但流速不能过大，如果流速在1米／秒以上，采苗器不易设置，也达不到采苗的目的。
④底质：底质主要应适合采苗器的设置，底质太软对浅滩采苗操作不便，容易将采苗器和蛎苗埋没。一般插竹采苗养殖要选择泥底质，投石采苗养殖以较硬的沙泥或泥沙底质为好。筏式采苗养殖一般不受底质的限制。
⑤比重：在河口附近设置采苗器，要充分考虑到降雨造成的盐度变化。近江牡蛎采苗区的海水比重以1．003~1．015为宜，褶牡蛎采苗区的海水比重以1．015～1．020为好。
此外，采苗场要选择不受工业废水、农药等污染的海区。
(2)采苗期 牡蛎的生殖细胞在繁殖季节是分批成熟和排放的，因而繁殖期较长