左侧角回在词汇语义加工中的作用.pdf
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1、心理科学进展 2024,Vol.32,No.4,616626 2024 中国科学院心理研究所 Advances in Psychological Science https:/doi.org/10.3724/SP.J.1042.2024.00616 616 研究前沿(Regular Articles)左侧角回在词汇语义加工中的作用*张向阳 王小娟 杨剑峰(陕西师范大学心理学院,西安 710062)摘 要 大脑左侧角回是语言认知神经科学研究发现的一个重要语义加工脑区。该脑区在词汇语义加工中的具体功能还没有得到统一的认识,成为研究者广泛关注的热点和焦点问题。结构上,角回位于颞叶、枕叶和顶叶交接区,
2、并且具有广泛的白质纤维束连接,这决定了它可能具有跨区域信息整合的功能。它在高水平语义表征、模态和特征信息联合表征、语义关系表征以及语义整合加工中参与激活,可能是语义表征和加工的信息“聚合区”。然而,左侧角回在语义表征枢纽、语义执行控制加工、默认模式网络的语义加工三方面还存在功能争论,未来研究需要综合考虑左侧角回的解剖结构基础及其与广泛脑区连接的特点,对角回子区域的功能进行深入细致地探讨。关键词 左侧角回,语义表征,语义加工,聚合区 分类号 B842 1 引言 大脑左侧角回作为语义加工的一个重要脑区,得到了大量 来自脑损伤 病人研究(Jefferies&Lambon Ralph,2006)、神经
3、影像(详见综述:Binder et al.,2009)以及基于神经调控技术的虚拟损伤研究(Croce et al.,2021;Seghier,2022)的证据支持。研究者从语义表征、语义通达加工、语义控制以及默认模式网络的语义加工等不同领域的研究问题出发,对角回的功能认识也就不同。从而,探讨左侧角回在语义加工中的功能成为研究者广泛关注的热点和焦点问题。在解剖结构上,左侧角回位于颞叶、枕叶和顶叶交接区,并且具有广泛的白质纤维束连接,这决定了它可能具有跨区域信息整合的功能。一方面,左侧角回毗邻视觉、听觉、躯体感觉和空间信息加工的枕颞顶叶脑区,它和这些感知运 收稿日期:2023-07-19*国家自然
4、科学基金(31671167),中央高校基本科研业务费专项资金(GK202101010,2018TS083)。通信作者:王小娟,E-mail: 杨剑峰,E-mail: 动皮层之间存在广泛的结构连接。具体表现为左侧角回通过弓状束与视觉、听觉和操作信息加工的颞叶脑区连接,通过上纵束的一部分与操作信息加工的顶叶皮层连接(Bonner et al.,2013)。另一方面,左侧角回与其他语言加工脑区之间也存在丰富的结构连接(Niu&Palomero-Gallagher,2023;Seghier,2013)。例如,左侧角回通过上纵束与额叶脑区形成背侧连接通路(Petit et al.,2023;Vavass
5、ori et al.,2021),通过下纵束的腹侧通路连接到额叶皮层(Petit et al.,2023;Sarubbo et al.,2013),还通过弓状束与额中回和额下回相连接(Nakajima et al.,2020;Yakar et al.,2023),构成了角回参与额顶叶网络的结构基础,这一额顶叶网络在语义控制中起着至关重要的作用(Xu et al.,2017)。而且,左侧角回与颞叶脑区也具有广泛的结构连接,它通过弓状束与颞中回、前颞上回相连(Turken&Dronkers,2011),通过中纵束与负责语义表征和存储的颞极和颞叶后部脑区建立连接(Frey et al.,2008;M
6、akris et al.,2009;Yakar et al.,2023)。另外,左侧角回还通过 U 形束连接临近的颞叶、顶叶和枕叶皮层,其中包括颞上回、枕上回、枕中回、缘上回和顶上回脑区,这些短程皮 第 4 期 张向阳 等:左侧角回在词汇语义加工中的作用 617 质 连 接 在 视 觉 刺 激 的 语 义 加 工 中 发 挥 作 用(Guevara et al.,2020)。左侧角回与广泛语言加工脑区具有的结构连接,可能决定了它在语义加工中的核心作用。在跨通道、跨神经网络的多维信息聚合/整合加工中都发现了左侧角回的激活,其功能可能是词汇语义加工的信息“聚合区”。2 左侧角回在语义表征中的“聚合
7、”功能“聚合区”是研究者在关于大脑如何进行概念创造和表征的模型中提出的,左侧角回等多模态皮层被认为是感知觉运动情感模态信息的聚合区(Damasio,1989)。大量神经影像研究表明,概念表征的神经基础不仅包含感知觉运动等初级皮层区域(Martin,2016;Ulrich et al.,2023),还包含了多模态的高水平皮层,这些特定模态区和高水平的多模态区共同存储了语义知识的实际内容(Binder&Desai,2011)。而左侧角回在跨通道的信息加工中均有激活,表现为高水平语义表征加工(Binder et al.,2009),同时还参与跨通道语义整合(Bonner et al.,2013;Fe
8、rnandino et al.,2022),在语义 关 系 加 工 中 也 表 现 出 显 著 的 激 活(Zhang,Mirman,&Hoffman,2023),是语义表征和加工的重要脑区(Graves et al.,2023)。2.1 左侧角回是高水平语义表征区 大量的研究表明,左侧角回是词汇语义表征的一个重要脑区。脑功能神经影像研究发现,左侧角回在语义任务中的激活比其它任务更强。例如,在视觉研究中,语义任务比非语义任务(包括语音任务、感知觉判断任务、词汇判断任务等)更多激活了左侧角回等语义脑区(Rahimi et al.,2022;Seghier et al.,2010)。在听觉研究中,
9、同样发现了语义任务比非语义任务要更多激活左侧角回脑区(Binder et al.,1999;Price,2010)。这表明无论词汇以何种形式呈现,左侧角回在语义任务中普遍显示更多的激活,反映了其可能是负责高水平的语义表征。还有研究发现,真词比假词(Taylor et al.,2014;Wang et al.,2011),高频词比低频词(Graves et al.,2010)在左侧角回都诱发了更强的激活,该脑区被认为与词汇语义表征相关。因为真词具有词典语义表征,高频词要比低频词更容易通达词典语义表征,从而就更多激活了左侧角回等语义表征相关的脑区。最新的一项研究发现,不同类型的概念都会激活左侧角回
10、脑区。例如,被试在加工代表人物或地点的专有名词和普通名词时,这些词汇均激活了左侧角回(Desai et al.,2023)。而且,左侧角回对语义特征丰富的词汇加工更加敏感,体现为左侧角回激活的语义可表象性效应和语义具体性效应。词汇的语义可表象性是指词汇唤起心理表象的能力,相对于低可表象性词汇,高可表象性词汇更大程度地激活了左侧角回,表现出语义可表象性效应。左侧角回的可表象 性 效 应 在 词 汇 判 断(Mattheiss et al.,2018;Roxbury et al.,2014)、语义任务(Lin et al.,2018;Sabsevitz et al.,2005)、阅读任务(Grav
11、es et al.,2010)和命名任务(Frost et al.,2005)中都得到了稳健的结果。应用经颅直流电刺激(tDCS)技术的神经调控研究也发现,对左侧角回施加阴极刺激抑制其神经活动之后,被试的阅读任务表现出可表象性效应的显著减弱(Cummine et al.,2019),该结果为左侧角回对高表象词汇更敏感提供了因果证据。左侧角回对语义特征丰富的词汇加工更敏感还体现为具体词比抽象词诱发了更大的激活(Binder et al.,2009;Wang et al.,2010)。高可表象词和具体词的加工优势被认为与其更加丰富的语义特征信息有关,左侧角回激活可能反映了对丰富语义特征信息敏感。总
12、体而言,在不同刺激和语义任务的多个研究中,左侧角回激活都表现出高一致性和可靠性的重复。Binder 等人(2009)对 120 项语义加工的研究进行了元分析,只有符合严格语义对比标准的研究才被纳入,如果对比条件下的刺激在正字法或语音特性上不匹配,或者如果激活可以用注意或工作记忆需求的差异来解释,则研究被排除在外,结果在左侧角回脑区发现了稳定的激活。因此,综合之前的研究发现,左侧角回在多种语义任务中激活,并且在广泛的有意义刺激中参与激活,可能在语义加工网络中起到了高水平语义表征的功能。2.2 左侧角回与跨模态语义联合表征 左侧角回作为高水平语义表征区,可能具有连接和整合感知觉运动等多模态特征信息
13、的功能,在整合多种特征信息以形成完整的语义表征中发挥重要作用(Binder&Desai,2011)。来自脑损伤病人的研究为左侧角回参与多模618 心 理 科 学 进 展 第 32 卷 态语义表征提供了有效的证据支持。左侧角回受损的患者通常在涉及听觉或者书面语言的语义加工中表现出困难,此类患者存在多模态的语义损伤缺陷,在图词匹配、图片命名、同义词测试、单词分类等任务中,都表现出语义提取功能的损伤(Hart&Gordon,1990;Jefferies&Lambon Ralph,2006;Jefferies et al.,2008;Noonan et al.,2010)。例如,在图片描述任务中,患者
14、无法识别物体的颜色或声音,也无法检索到与物体相关的动作知识,表 现 出 语 义 障 碍 的 跨 模 态 特 征(Jefferies&Lambon Ralph,2006)。通过操纵词汇的语义模态维度信息,研究者发现左侧角回的激活受到了感知觉运动模态信息调节,可能对应着跨模态的语义联合表征功能。Bonner 等人(2013)发现左侧角回在所有特定模态相关的具体词(包括视觉模态、声音模态和操作模态)和抽象词中都显示出激活,说明左侧角回作为高水平跨模态表征区,聚合了概念的多种模态信息。随后 Fernandino 等人(2015)收集了 900个英语名词的大脑激活模式,以及对这些名词的感知觉运动模态语义
15、属性(包括颜色、形状、视觉运动、声音和操作属性)的评分。研究结果发现大脑皮层外围区域与感知觉运动系统关联,对其中一个或多个属性较为敏感,而左侧角回与 5个词汇语义属性都相关。这些证据表明左侧角回表征多种模态信息,可能具有跨模态信息的联合表征功能。更多的研究证据表明,左侧角回与跨模态语义信息的联合表征有关。研究发现,在行为特征和声音特征词汇的外显语义判断任务中,左侧角回在两种词汇的任务中都参与激活,表现出对跨模态的语义特征敏感(Kuhnke,Kiefer,&Hartwigsen,2020)。Kuhnke 等人(2021)进一步的功能连接分析发现,高行为特征词汇增加了角回和行为特征表征区(包括左侧
16、初级运动皮层以及右侧后颞上沟)之间的功能连接,高声音特征词汇增加了角回和声音特征表征区(包括左侧前扣带回、右侧下顶叶、双侧背内侧前额叶以及丘脑)之间的功能连接。从而表明左侧角回是多模态语义信息的高水平聚合区,它可能将来自特定模态关联皮层的语义信息整合在一起,形成完整的概念表征。角回对概念的跨模态信息表征机制,近年来得 到 了 表 征 相 似 性 分 析 技 术 的 证 据 支 持。Fernandino 等人(2022)发现概念在角回等脑区是基于感知觉、运动、情感、时空等经验特征信息进行表征的。Tong 等人(2022)通过构建基于 65 个感知觉、运动、情感等经验维度的概念经验模型,预测 52
17、2 个词汇概念的神经相似性结构,结果在角回等皮层区域检测到词汇概念的语义相似性结构,说明这些皮层区域编码概念的多模态经验信息。2.3 左侧角回加工语义关系 左侧角回的语义信息聚合功能还体现在对语义关系的敏感性激活。语义知识之间的关系是语义空间的关键要素,语义关系可以划分为基于语义特征(感知觉运动属性等)相似性进行组织的类别系统(例如,狗熊),以及基于事件或场景的共现关系组织的主题系统(例如,狗骨头)(Mirman et al.,2017)。左侧角回脑区受损的患者往往伴随着图片命名的主题关系错误(Schwartz et al.,2011),还表现出识别物体之间主题关系的能力损伤(Mirman&G
18、raziano,2012)。来自健康被试的功能磁共振成像研究也支持了左侧角回对主题关系的敏感性(Zhang,Mirman,&Hoffman,2023),得到了神经适应范式(Geng&Schnur,2016)、语义相关性判断(Bedny et al.,2014;Boylan et al.,2017)以及图词干扰命名任务(de Zubicaray et al.,2013)的证据支持。左侧角回还对概念的类别加工具有敏感性激活。通过对比生物和非生物概念的脑区激活,研究者发现生物比非生物概念更多激活了左侧角回等脑区(Rundle et al.,2018)。最近的一项研究采用表征相似性分析技术发现,左侧角
19、回不仅对词语的上下文分布特征敏感,也表现出对词语所属的语义类别相似性敏感(Carota et al.,2021)。还有研究采用经颅直流电刺激技术对左侧角回施加阳极或阴极刺激,结果发现相对于伪刺激组,刺激组被试在语义分类任务中的反应速度均有明显降低(Longo et al.,2022)。这些研究证据表明左侧角回具有对语义类别加工的敏感性,由于相同类别的概念共享更多的概念特征,从而需要更多的特征整合加工。例如,在生物类别中,概念之间存在着更多的共有特征,因此不同生物概念的相似性较高,而非生物概念往往具有更多的独特特征,概念之间的相似性较低。相对于非生物来说,生物第 4 期 张向阳 等:左侧角回在词
20、汇语义加工中的作用 619 概念由于彼此之间的相似性而难以区分,识别生物概念可能需要更复杂的语义特征信息整合过程(Taylor et al.,2009)。左侧角回既对概念语义的主题关系敏感,也对类别关系敏感,可以统一在其独特的解剖结构及其作为语义聚合区的功能。例如,Binder(2016)对包含左侧角回的高水平语义枢纽脑区如何实现类别和主题语义关系加工进行了分析,认为角回作为高水平语义枢纽区具有跨模态联合表征的功能。在联结主义取向下,主题关系被具体化为特征,研究者认为主题关系和类别关系的加工只是依赖的语义特征不同,类别关系与形状、颜色等视觉特征更相关,而主题关系与功能、空间、时间和动作特征更相
21、关(Beauchamp&Martin,2007;Kuhnke,Beaupain,et al.,2020)。基于类别和基于主题联想的概念关系表征实际上源自多模态系统的信息整合,属于同一类别关系或主题关系的概念往往比无关概念之间的特征信息更加相似,与无关条件相比,角回在类别关系和主题关系条件下诱发的更大激活,可能反映了对重叠语义特征信息的整合。一些研究结果发现左侧角回的激活与主题关系和类别关系加工均相关。语义性失语症患者的研究发现,这类病人在广泛的语义任务中都有困难,在类别判断/匹配和检索词汇主题联想的测试中均表现出相关错误(Jefferies&Lambon Ralph,2006)。对左侧角回施加
22、经颅磁刺激虚拟损伤之后,被试在基于类别和基于主题的图词匹配任务中的表现均受影响(Davey et al.,2015)。Zhang 等人(2020)利用听自然故事的神经影像数据建立了语义类别和语义关系的皮层表征预测模型,并进一步将其应用于数千个新单词加工中,研究结果发现多种语义类别和语义关系加工中都涉及角回脑区激活。另外,一项脑磁图研究发现,左侧角回脑区在两种关系加工中显示出相似的激活(Lewis et al.,2015)。一项使用表征相似性分析技术的研究也发现,在三个类别(人、人造物体和地点)和三个主题(学校、医学和体育)刺激材料上,左侧角回对类别信息敏感但对主题信息不敏感,但是在控制了类别信
23、息差异后,角回脑区也表现出对主题信息敏感(Xu et al.,2018)。2.4 左侧角回在词汇语义整合加工中的作用 左侧角回在概念语义表征中起到了高水平语义信息的聚合功能。相应地,在语义通达加工过程,可能对应着语义的整合加工。在词汇水平,表现为从词形通达到语义的整合加工过程;而在更大尺度的短语整合加工中,表现为多种语义信息的整合过程。在词汇水平,角回被认为负责单词形式和相应意义之间的转换加工。这一观点最初得到了脑损伤患者的证据支持(Mesulam,1998),直接的证据来自汉字阅读的神经影像研究。汉字具有表义的特性,为研究从字形到语义加工的神经机制提供了可能。汉字阅读的神经影像研究发现,左侧
24、角回不仅在语义加工中激活,而且在正字法加工中也激活,从而表明左侧角回在正字法到语义映射的功能(Wang et al.,2016)。进一步的元分析发现,左侧角回在汉字加工中显示出比拼音文字更大的激活,这两种类型的文字都能传达意义和声音,但是阅读汉字需要更多的字形加工,基于此,研究者认为左侧角回在汉字加工中可能反映了从字形到语义的映射过程(Zhao et al.,2017)。在短语水平,左侧角回可能参与了语义组合加工。语义组合是指将单个单词组合成复杂意义的能力。一些研究发现左侧角回属于组合加工网络的一部分,支持将单个概念整合成连贯的语义组合(Molinaro et al.,2015;Pylkkne
25、n,2020;Zhang et al.,2022)。例如,Price 等人(2015)研究发现被试加工有意义短语组合(“tiny radish”)比无意义短语组合(“fast blueberry”)更大激活了左侧角回,并且激活不受修饰词感知觉运动信息类型的调节(Price et al.,2015)。最新研究还发现,在听觉输入模式下,后侧角回在有意义短语和无意义短语都要比假词短语有更强激活,并且在内隐任务和外显任务中显示出稳定激活,说明后侧角回脑区对语义信息数量敏感,与语义丰富性有关,反映了自动化的语义组合加工(Graessner et al.,2021)。左侧角回参与短语组合加工还得到了神经因
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