毕业设计-论文高温胁迫下38快菜的光合功能变化论文.doc
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1、高温胁迫下38快菜的光合功能变化生物科学专业 裴儒指导教师 邱念伟摘要: 【目的】本文从高温胁迫角度,研究高温对38快菜光合功能的影响。【方法】对38快菜幼苗在其每个胁迫梯度温度条件下处理2小时后测定其荧光、光合、叶绿素、质膜透性4项生理指标。【结果】叶绿素含量、质膜透性结果显示,38快菜在30的高温表现出一定的热伤害。净光合速率的结果显示,高温胁迫下,随着胁迫温度的升高,38快菜的净光合速率均呈显著地下降趋势。叶绿素荧光动力学曲线的特征:高温下J相和P相显著下降,在45和50的高温胁迫下出现一个明显的K相。叶绿素快相荧光动力学参数中,Tfm、Sm、N随着胁迫温度的升高而明显增加,RC/CSO
2、随着胁迫温度的升高而逐渐降低,这4项荧光参数均对高温胁迫十分敏感。【结论】38快菜不耐高温。关键词:38快菜;高温胁迫;光合功能;快相叶绿素荧光动力学 The changes on photosynthetic function s of leaves of 38 Kuaicai cabbages under high temperature stressStudent majoring in biology science PeiRuTutor Qiu Nian-weiAbstract:【Objective】The article point to study the effect of h
3、igh temperature on photosynthetic function of 38 Kuaicai cabbages【Method】38 Kuaicai cabbages at each stress gradient temperature 2 hours after the determination of fluorescence, photosynthesis, chlorophyll content, membranous permeability 4 physiological indicators.【Results】The results of chlorophyl
4、l content, membranous permeability shows that 38 quick dishes at 30 c temperature showed a certain amount of heat damage. Results showed net photosynthetic rate, heat stress, as the temperature rises, net photosynthetic rate of 38 Kuaicai cabbages showed a significant downward trend. Characteristics
5、 of chlorophyll fluorescence kinetics curves: j and p phase under high temperature dropped significantly, at 45 c and 50 c heat stress under a distinct k-phase. Fast phase of chlorophyll fluorescence kinetics parameters, Tfm, Sm, n obviously increases with increasing temperature, RC/CSO gradually re
6、duced as the temperature rises, these 4 fluorescence parameters are sensitive to high temperature stress. 【Conclusion】38 Kuaicai cabbages do not withstand high temperatures.Key Words: 38 Kuaicai cabbages ; high temperature stress;Photosynthetic function;Fast chlorophya fluorescence induction kinetic
7、s0 引言【本研究的重要意义】高温胁迫常常影响植物的生长发育,造成农作物的严重减产。其中光合作用是绿色植物最主要的功能特征,作物生长速度的快慢与植物光合作用的强弱密切相关,同时光合作用也是植物各种代谢中对环境因子最敏感的生理过程,高温逆境胁迫会使植物的光合速率下降1。张富存在对番茄光合特性的研究中发现,高温胁迫下番茄的最大光合速率与高温呈显著的负相关,即番茄在超过最适宜的生长温度范围后,随着温度的逐渐提高,番茄的最大光合速率呈下降趋势2。因此合理控制栽培38快菜的温度是提高38快菜产量的有效途径之一。【本研究切入点】在农业生产中,作物最经常遇到高温的影响。因此本研究从日常生产实际出发, 以25
8、条件下自然生长的幼苗为对照,以每升高5为一个温度梯度,依次设置为25、30、35、40、45、50共六个温度处理。通过测定在不同高温处理后的4项生理指标的变化,论证高温对38快菜光合作用影响的效应与机制,以便指导38快菜在农业的生产。【拟解决的关键问题】本文以38快菜为实验材料,通过系统检测不同高温梯度处理38快菜后的荧光、光合、叶绿素、质膜透性4项生理指标的变化,综合分析高温对38快菜光合功能的影响,全面分析、论证温度对38快菜光合作用影响的效应与机制,同时为设置合适温度对38快菜的种植在农业上的推广起到指导性意义。1 材料和方法1.1 实验材料培养与处理本实验所用材料为大白菜栽培品种:38
9、快菜(神狮38快菜、山东潍坊种子公司神狮分公司生产)。选择籽粒饱满、大小均一的大白菜种子,将其播种于塑料花盆内,花盆直径28cm、深23cm,基质为蛭石,每个花盆播种20粒,培养期间浇灌完全Hoagland营养液,间苗后每盆保留约4-7棵生长一致的大白菜幼苗。所有材料均培养于曲阜师范大学的植物恒温培养室中,高温胁迫育苗时培养室温度控制在251,光周期16h/8h,光照强度:200300umolm-2s-1,相对湿度:40-60。水分、间苗和病虫害的预防等按日常方法管理。待大白菜生长至25-28天时,进行高温处理。高温处理以25条件下自然生长的幼苗为对照,以每升高5为一个温度梯度,依次设置为25
10、、30、35、40、45、50共六个温度处理。每个温度梯度处理5-6盆大白菜幼苗,温度处理在智能型人工气候箱(RXZ-430D,浙江 宁波 江南仪器有限公司生产)中进行。温度胁迫处理时间为2h的短时处理,处理期间人工气候箱的相对湿度控制在40-60,光照强度为50 molm-2s-1。处理后立即取材测定其荧光、光合、叶绿素、质膜透性4项生理指标。1.2 生理生化指标的测定方法1.2.1 光合色素的提取与含量测定光合色素的提取与含量测定参照张其德1985年的方法3,用80%的丙酮提取叶绿素。选取生长一致的最幼功能叶,用直径为1.5cm的打孔器打取2个叶圆片,将圆片剪成细条,装入10ml的磨口试管
11、中,每个试管中加2ml的二甲基亚砜,将试管整体放入60的烘箱中保温1h,冷却后加入8ml 80%的丙酮,摇匀,用紫外/可见分光光度计(UV8000A,中国 上海 精密仪器有限公司生产)分别测定其在663nm和645nm波长下两处的吸光度(OD值),以80%的丙酮调零,以mg Chldm-2表示叶绿素含量。每个温度梯度做6个重复。叶绿素浓度、含量的计算公式如下:(1)Ca(mg/L)=12.7A663-2.69A645(2)Cb(mg/L)=22.9A645-4.68A663(3)总叶绿素含量(mgdm-2)=(Ca+Cb)*V总*100/S总/1000式中,Ca为叶绿素a的浓度,Cb为叶绿素b
12、的浓度,V总为提取液的总体积,S总为测定叶片的总面积。1.2.2 叶片质膜透性的测定叶片质膜透性的测定采用相对电导率法,具体方法参见Maribal等1998年的方法。选择完好无损的叶片,装入20ml的试管中,倒入适量的双蒸水没过叶片,抽真空10min,封口摇匀数次,30 min后用电导率仪(DDS-307A,中国 上海 精密仪器有限公司生产)测原电导值;煮沸20min后,冷却至室温,测总电导值。以电解质渗透率大小(原电导值/总电导值)表示细胞膜的相对透性。每个胁迫温度梯度做6个重复。相对电导率的计算公式如下:相对电导率=原电导值/总电导值*100%1.2.3 光合速率的测定净光合速率、气孔导度
13、、细胞间隙CO2浓度、蒸腾速率、二氧化碳同化速率(Net CO2 Assimilation Rate,Pn)等光合参数,采用英国PP System公司生产的CIRAS-2型光合仪进行测定。测定前将大白菜充分照光,光适应至少30min以上,选取生长一致的功能叶,用光合仪测定其上述光合指标。测定条件为CO2浓度:360 umolmol-1,相对湿度:40%60%,光照强度:1200umolm-2s-1,温度:25。每个温度梯度测定10平行个重复。1.2.4 叶绿素荧光动力学参数的测定将不同高温胁迫处理后的38快菜幼苗,搬入暗室中暗适应至少30min,然后用植物效率分析仪(Plant Efficie
14、ncy Analyser,Handy PEA,Hansatech Instrument Ltd,UK)测定叶绿素快相荧光动力学参数。将荧光夹夹在完全展开的最幼功能叶片上,每片叶片夹取大致相同的部位,避免夹取叶片的中脉。测定光源为6个发光二极管提供的波长为650 nm、光强为3000 umolm-2s-1的红光,光束聚焦在荧光夹暴露出的4mm2的叶片圆孔上,测定荧光信号的记录时长为2s。每个温度梯度测定20个重复。在测定完叶绿素荧光动力学数据后,用Handy PEA Software (Ver: v1.30)通过荧光数据绘制出原始OJIP荧光曲线,筛选除去异常数据,求出各温度处理的平均曲线,作为
15、该温度处理的代表性OJIP荧光曲线再进行分析。虽然叶片的照光面积和照光强度均相同,但由于叶片的厚薄以及尘土等客观因素的影响,不同处理间的OJIP荧光曲线变异性较大,往往不具可比性。通常用数学方法将荧光曲线进行标准化,使所有处理的平均曲线具有统一的起点、终点,以观察中间各相的差异;或使各处理的平均曲线具有相同的起点和中点,比较曲线两端各相的差异,这样不同处理间便具有了相同的比较标准。常用的数据处理标准化方法有Fm-Fo标准化,标准化后的荧光数据即相对可变荧光,用“Vt”表示,其计算公式为Vt=(Ft-Fo)/(Fm-Fo),其中Ft是任意时刻的荧光强度,用Vt绘制的OJIP荧光曲线,在O相的荧光
16、强度标准化为0,在P相的荧光强度标准化为1。然后再将对照温度的Vt曲线标准化为零,用不同温度梯度的Vt曲线与对照之差(即Vt)重新作图,可以更清晰地观察到各处理之间的差异。另一种常用的标准化方法是Fj-Fo标准化,标准化后的相对荧光数据用“Wt”表示,其计算公式为Wt=(Ft-Fo)/(Fj-Fo),用Wt绘制的OJIP荧光曲线O相的荧光强度均标准化为0,J相的荧光强度均标准化为1。然后还可将对照温度的Wt曲线标准化为零,用不同温度梯度的Wt荧光曲线与对照的Wt荧光曲线之差(即Wt)重新作图,使对照标准化为一条直线,以更清晰的观察不同处理间各相荧光曲线的其他差异。通过荧光动力学测定可以获得F1
17、、F2、F3、F4、F5、Fo、Fm、Area、Tfm等几个基础荧光参数,然后利用英国汉莎公司提供的专业软件Handy PEA Software (Ver: v1.30)和Biolyzer 4HP(Ver: v4.0)进行运算,可以解析出50多个具有生理意义的荧光参数。荧光参数的具体计算公式和生理意义参考相关文献。荧光参数的生理意义标准写法生理意义Ft暗适应后照光t 时间时的荧光强度Tfm从暗适应后照光到到达最大荧光所需时间F1在暗适应后照光50s 时的荧光强度F2在暗适应后照光100s 时的荧光强度F3在暗适应后照光300s 时的荧光强度F4在暗适应后照光2 ms 时的荧光强度F5在暗适应后
18、照光30 ms 时的荧光强度Area荧光曲线与y=Fm之间的面积,代表PSII 受体侧电子库的大小Fo当所有反应中心完全开放时的荧光,即暗适应后的最小荧光强度Fm当所有反应中心完全关闭时的荧光,即暗适应后的最大荧光强度Fv暗适应后照光t 时间时的荧光强度Fv/Fm最大光化学效率Fo/Fm热耗散的量子比率Fv/Fo表示捕获光能与热耗散能量的比例dV/dto表示300 s时光反应中心关闭净速率, 即Mo=dV/dtodVG/dto表示100 s时光反应中心关闭净速率Vj在J相时的相对可变荧光强度,表示电子经过质体醌A(QA)时的能量耗散比率; Vi在I相时的相对可变荧光强度,表示电子经过质体醌B(
19、QB)时的能量耗散比率ET即o,表示电子越过QA的能量占反应中心捕获能量的比例;RE表示PSII捕获能量从QB传递到PSI的效率;Po最大光化学效率,即Fv/FmEo捕获光能中用于电子传递的量子比率RoPSI受体侧末端电子受体的量子产额,反映PSI的相对活性。Do用于热耗散的量子比率,即Fo/Fm。SS用O-J 相标准化的荧光上升互补面积,表示从Fo至Fj的全部电子传递链被还原时所需要的能量。Sm指标准化面积,表示从Fo至Fm的全部电子传递链被还原时所需要的能量。N从开始照光到到达Fm的时间段内QA被还原的次数Sm/Tfm质体醌库被还原的速率Kn非光化学反应的速率常数Kp光化学反应的速率常数A
20、BS/RC单位反应中心吸收的光能TRo/RC单位反应中心捕获的用于还原QA的能量ETo/RC单位反应中心捕获的用于电子传递的能量DIo/RC单位反应中心热耗散的能量ABS/CSo即Fo,单位激发态面积吸收的光能(t0 时)TRo/CSo单位激发态面积捕获的光能(t0 时)ETo/CSo单位激发态面积用于电子传递的能量(t0 时)DIo/CSo单位激发态面积热耗散的能量(t0 时)RC/CSo单位激发态面积反应中心数目(t0 时)ABS/CSm即Fm,单位激发态面积吸收的光能(ttFm 时)TRo/CSm单位激发态面积捕获的光能(ttFm 时)ETo/CSm单位激发态面积用于电子传递的能量(tt
21、Fm 时)DIo/CSm单位激发态面积热耗散的能量(ttFm 时)RC/CSm单位激发态面积反应中心数目(ttFm 时)SFIABS结构功能指数PIABS以吸收光能(ABS)为基础的性能指数PICso以基础荧光(Fo)为基础的性能指数PICSm以最大荧光(Fm)为基础的性能指数DFABS以吸收光能为基础的驱动力DFCso以基础荧光(Fo)为基础的驱动力DFCSm以最大荧光(Fm)为基础的驱动力1.3 数据分析采用Microsoft Excel 2010、SPSS16.0统计软件对叶绿素含量、质膜透性等常规数据进行处理分析和图表制作。差异性用单因素方差(one-way ANOVA)和最小显著极差
22、法(LSR)进行分析,显著性水平设定为=0.05。荧光参数的测定结果采用专业解析软件Handy PEA、Biolyzer HP3进行解析处理。2结果与分析2.1高温胁迫下38快菜叶片叶绿素含量的变化高温胁迫会导致叶绿素含量下降,38快菜在30及以上高温胁迫下处理2h后叶绿素含量即显著下降(P 0.05),30、35、40、45、50温度胁迫处理2h后分别下降为对照的85.2%、71.0%、69.4%、72.1%、73.7%(图1)。从以上结果中可以看出,38快菜在高温胁迫下叶绿素含量降解较快,耐热性较差。叶绿素含量的稳定性可以作为判断大白菜是否能耐受高温胁迫的生理指标。图1 高温胁迫下38快菜
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