藏南谷地湿地植物丛枝菌根真菌群落结构随海拔变化的驱动因素初探.pdf

DOI：10.11913/PSJ.2095-0837.23087欧阳建鑫，李伟，操瑜.藏南谷地湿地植物丛枝菌根真菌群落结构随海拔变化的驱动因素初探J.植物科学学报，2024，42（1）：3442Ouyang JX，Li W，Cao Y.Preliminary study on factors driving arbuscular mycorrhizal fungi diversity with elevation in the South-TibetRiver BasinJ.Plant Science Journal，2024，42（1）：3442藏南谷地湿地植物丛枝菌根真菌群落结构随海拔变化的驱动因素初探欧阳建鑫1,2，李 伟1,2，操 瑜2,3*（1.西藏大学理学院生态研究中心，拉萨 850000；2.中国科学院武汉植物园水生植物研究中心，武汉 430074；3.中国科学院武汉植物园，湿地进化与生态恢复湖北省重点实验室，武汉 430074）摘要：丛枝菌根真菌（Arbuscular mycorrhizal fungi，AMF）在维持高原湿地生态系统功能和促进其稳定性等方面发挥着重要作用，但 AMF 群落多样性及其构建过程对海拔的响应尚不清楚。本研究在藏南谷地沿 4 2005 100 m 的海拔梯度进行了湿地植物调查、水体因子测定和土壤样品采集并分析。结果显示，藏南谷地湿地生态系统的 AMF 群落结构随海拔变异较大，其中以 Glomus 为优势属，且其相对丰度随海拔的上升呈显著下降的趋势。所有采样点中，AMF 群落组成的差异以物种替换过程为主。变差分解结果表明，底泥和水体是解释AMF 多样性海拔格局的主要环境因子。关键词：丛枝菌根真菌；群落构建；多样性分析；青藏高原；湿地中图分类号：S154.3文献标识码：A文章编号：2095-0837（2024）01-0034-09Preliminary study on factors driving arbuscular mycorrhizal fungidiversity with elevation in the South-Tibet River BasinOuyang Jianxin1,2，Li Wei1,2，Cao Yu2,3*（1.Research Center for Ecology,College of Science,Tibet University,Lhasa 850000,China；2.Research Center of Aquatic Plant,Wuhan Botanical Garden,Chinese Academy of Sciences,Wuhan 430074,China；3.Hubei Key Laboratory of Wetland Evolution&Ecological Restoration,Wuhan Botanical Garden,Chinese Academy of Sciences,Wuhan 430074,China）Abstract：Arbuscular mycorrhizal fungi(AMF)play a vital role in maintaining the functionality and stability ofplateau wetland ecosystems.However,the diversity of AMF communities along elevational gradients and theirresponse to construction processes in the South-Tibet River Basin remain unclear.In this study,we conduc-ted a wetland plant community survey,measured the physicochemical properties of water in situ,and collec-ted sediment samples for further analysis across a high elevational gradient(4200 to 5100 m)in the South-Tibet River Basin.Results revealed that Glomus was the dominant genus within the Qinghai-Tibet Plateauwetland ecosystem.However,its relative abundance varied greatly with elevation,showing a significant de-clining trend with increasing elevation.Differences in AMF community composition were primarily due tospecies replacement.Variance partitioning analysis showed that the contribution of environmental variables tothe AMF diversity-elevation patterns mainly involved sediment and water factors,with a lesser contributionfrom plant factors.These findings suggest that the establishment of the AMF community in the wetland habi-收稿日期：2023-09-12，接受日期：2023-12-06。基金项目：第二次青藏高原综合科学考察研究项目（2019QZKK0502）。作者简介：欧阳建鑫（1997），男，硕士研究生，研究方向为青藏高原湿地植物生态（E-mail：）。*通信作者（Author for correspondence.E-mail：）。植物科学学报2024，42（1）：3442Plant Science Journalhttp:/tat of the South-Tibet River Basin is predominantly governed by deterministic processes at high elevationalgradients,reflecting a unique model of AMF community construction in the Qinghai-Tibet Plateau.However,further validation of these results is warranted.Key words：Arbuscular mycorrhizal fungi；Community assembly；Diversity analysis；Qinghai-Tibet Plateau；Wetland 丛枝菌根真菌（Arbuscular mycorrhizal fungi，AMF）是广泛存在于土壤中的微生物群，可以和大约 80%的陆地植物根系形成共生结构1。AMF可以帮助植物根系吸收土壤中的营养元素（尤其是磷），作为回报，植物为 AMF 提供生长所必需的碳源，以此维持共生关系2。AMF 与植物共生还能提高宿主植物应对非生物胁迫（如盐、旱和重金属等）的能力3,4。然而，以往针对 AMF 群落结构的研究多集中在陆地生态系统中，有关湿地生态系统中 AMF 群落结构的报道较少。研究表明，湿地生境中底泥的低氧环境可能会抑制部分 AMF的孢子萌发和生长，降低 AMF 的丰富度，进而影响湿地植物与 AMF 的共生5。然而，也有研究发现，部分湿地生境的底泥拥有较高的 AMF 丰富度，且 AMF 与湿地植物的共生对促进植物生长具有重要作用6。AMF 与底泥中湿地植物根系共生关系的建立与后者拥有发达的通气组织有关，氧气经由通气组织扩散至根系，为 AMF 提供了必要的生存条件7。AMF 在维持湿地生态系统功能和稳定性方面具有重要意义。AMF 和湿地植物的共生能提升湿地植物应对环境胁迫的能力，一定程度上可缓解湿地生态系统的退化，有助于维持湿地的生物多样性8。然而，当前 AMF 在高海拔湿地地区的分布特征和群落构建过程仍不清楚。尤其是在拥有独特地理位置的青藏高原地区，高海拔伴随着复杂的地形、温度和紫外辐射等条件，这些因素共同形成了强烈的生境过滤作用9,10。在较短的地理距离范围内，湿地植物群落就能形成较大的差异，而 AMF 群落结构也可能在局域尺度上产生较大的差异。青藏高原是我国重要的湿地分布区之一，拥有丰富的湿地资源，湿地面积达 10.61104 km2，占全国湿地面积的 20%11。然而研究表明，青藏高原湿地正面临着不同程度的退化12。藏南谷地的海拔在 35005500 m，属温带高原气候，湿地植物丰度较高13，为研究湿地环境中 AMF 随海拔梯度的变化提供了自然的空间条件。在高海拔地区，较短的地理距离即可对气候和物种组成造成较大的差异。目前，沿海拔梯度对动植物多样性分布模式的研究已经较为广泛，但对微生物多样性的研究依然较少14。有研究表明，随着海拔的变化，微生物丰富度存在不同的变化趋势，包括随海拔呈单调递增、递减、单峰模式以及不显著等15-17。AMF 作为湿地生态系统的重要组成部分，研究其在青藏高原湿地中的群落构建过程随海拔的变化趋势，将有助于更好地了解青藏高原湿地生态系统的功能和稳定性，为气候变化条件下青藏高原湿地的保护与修复提供科学依据。因此，本研究拟解决两个问题，一是在藏南谷地湿地环境中，随海拔梯度的变化，底泥中 AMF 群落结构存在什么样的差异；二是 AMF 群落构建过程主要受什么因素的影响。1材料与方法 1.1研究区域概况本 研 究于 2021 年 7-8 月 在 藏 南 谷 地 地 区（27973355N，79808964E），沿 4 2005 100 m 海拔梯度选取了 20 个样地进行采样（表 1）。在每个样地选取 3 个 2 m2 m 的湿地植物样方，用于调查湿地植物的种类。同时，在每个样方内采集 1 份底泥样品，最后将 3 个样方的底泥混合为 1 份不少于 1 kg 的底泥样品。底泥样品在湿地植物周围 10 cm 范围内采集。将底泥分为两部分，分别用于底泥理化因子以及 AMF 的分子测定。此外，在每个样地使用 YSI Pro Plus多参数仪（Xylem，美国）现场测定水体指标，包括盐度（SAL），pH 值，溶解氧（DO）和温度（T）。底泥样品采集后保存在 4 的车载冰箱中，最后运至实验室备用。1.2土壤理化性质测定将自然风干的底泥过 100 目筛后用于理化性第 1 期欧阳建鑫等：藏南谷地湿地植物丛枝菌根真菌群落结构随海拔变化的驱动因素初探35质的测定，使用有机元素分析仪（Vario MacroCube，德国）测定底泥中的总氮（TN）和总碳（TC）含量。样品消煮后，使用电感耦合等离子体原子发射光谱仪（OPTIMA 8000DV，美国）测定总磷（TP）和总钾（TK）含量18。所有操作均在中国科学院武汉植物园公共实验室平台进行。1.3土壤 DNA 提取、PCR 扩增及测序将自然风干的底泥过 100 目筛后，用于 AMF的分子测定，使用E.Z.N.A.土壤DNA 试剂盒（Ome-ga Biotek，Norcross，GA，美国），根据使用说明提取底泥总 DNA，用 Nano-Drop 2000 UV-vis分光光度计测定其浓度和纯度。PCR 扩增时，对AMF 功能基因高变区 V4-V5 区进行扩增，引物为AMV4-5N F（5-AAGCTCGTAGTTGAATTTCG-3）和 AMDG R（5-CCCAACTATCCCTATTAAT-CAT-3）。PCR 重复 3 次，从 2%琼脂糖凝胶中回收扩增产物，利用 AxyPrep DNA 凝胶提取试剂盒（AxyPrep Biosciences，美国）进行纯化。为了进行文库构建和 PCR 产物测序，首先采用 Qubit 3.0 方法对 PCR 产物进行定量，每 24 个不同条形码的扩增子均匀混合。按照 Illumina 制备基因组 DNA 文库的方法，将 DNA 构建配对端文库。使用 Illumina MiSeq 平台，按照标准方案对扩增子文库（2250）进行配对测序。利用 BLAST获得 AMF 的系统型，并将得到的序列（即操作分类单位，OTU）与 MaarjAM 数据库（http:/maarjam.botany.ut.ee）19的基因序列进行比对。1.4统计分析利用 R 程序包 vegan，计算底泥中 AMF 的丰富度指数（Richness、Chao1 指数和 ACE 指数）、多样性指数（Shannon 指数和 Simpson 指数）以及均匀度（Evenness 指数）为代表的 AMF 群落 多样性指数，并计算植物群落多样性指数（Richness、Shannon 指数以及 invD 指数）。基于线性回归，分析海拔变化与底泥 AMF 的相关性。使用 Mantel 检验验证环境变量与 AMF 群落的显著性关系。使用变差分解（VPA）计算水体（DO、SAL、pH 值和 T）、植物（Richness、invD和 Evenness 指数）和底泥（TN、TP、TC 和 TK）3 类变量对 AMF 群落的共同和独立贡献度20。在 表 1样地信息Table 1Information on sampling sites样点Sampling sites纬度Latitude/N经度Longitude/E海拔Elevation/mSite 12758478914434 477Site 22812428847354 732Site 3282198931364 392Site 4285578725555 059Site 52836208641234 285Site 62836378643354 281Site 7282828871584 331Site 8284436869214 465Site 92843328542534 650Site 10295368423515 022Site 11294578357154 548Site 122951578344294 553Site 1330608323554 560Site 143037258213544 780Site 153045448136424 557Site 16318248054374 581Site 1731323812454 713Site 1832236805324 271Site 19322512811134 460Site 20325612794874 34336植 物 科 学 学 报第 42 卷进 行 变 差 分 解 前，对 AMF 的 OTU 数 据 进 行Hellinger 转换，并用方差膨胀因子分析（VIF）去除具有多重共线性的变量（VIF2 时，被认为显著高于预期的系统发育周转率，这被解释为确定性过程（Deterministic processes）的异质选择（Heterogeneous selection）；当 NTI2 时，则被认为是显著低于预期的系统发育周转率，这被解释为确定性过程的同质选择（Homogeneousselection）；当 NTI 介于22 时，表明系统发育组 成 的 差 异 是 随 机 过 程（Stochasticity proce-sses）的结果。上述分析均在 R 4.1.3 软件中完成。2结果与分析 2.1藏南谷地湿地中 AMF 群落随海拔的变化分析藏南谷地湿地环境中的 AMF 群落丰富度较高，共检测到 130 个 OTUs，隶属于 10 个属（图 1），其中丰度最高的属为 Glomus（40.7%），其次是Paraglomus（17.5%）、Scutellospora（15.0%）、Archaeospora（13.6%）和 Ambispora（11.8%），其余属的丰度均低于 1%。在 藏 南 谷 地 湿 地 中，海 拔 梯 度（4 2005 100 m）与底泥 AMF 群落的相关性分析结果表明，优势属 Glomus 受海拔的影响较大，其相对丰度随海拔的上升呈显著下降的趋势（R2=0.228，P0.05）（图 2）。部分稀有属在不同海拔上也有一定特异性的分布特征，如 Geosiphon 和 Diver-sispora 主要分布在较高海拔（4 780 m，Site 14）地区，而 Acaulospora 则主要分布在较低海拔（4 281 m，Site 6）地区。2.2AMF 群落 多样性分析藏南谷地湿地环境中 AMF 真菌群落的 多样性分析结果表明，AMF 群落组成在不同海拔（位点）间的差异以物种替换过程为主，其贡献度为61.8%；而丰富度差异过程对 多样性的贡献相对较小，仅占 38.2%（图 3）。2.3藏南谷地湿地中 AMF 群落的构建过程零模型分析结果显示，NTI 值主要集中在大于 2 的区间，表明在藏南谷地湿地中，确定性过 属 GeneraGlomusParaglomusScutellosporaArchaeosporaAmbispora相对丰度 Relative abundance/%204060801000AcaulosporaDiversisporaGeosiphonPacisporaGigaspora4 5815 0224 2854 7324 7135 0594 3294 5604 5574 3434 5484 4774 4654 4604 5534 3314 6504 7804 2814 271左侧数字表示海拔。The numbers on the left indicate elevation/m.图 1不同海拔梯度 AMF 的聚类分析Fig.1Cluster analysis of AMF community at different elevations第 1 期欧阳建鑫等：藏南谷地湿地植物丛枝菌根真菌群落结构随海拔变化的驱动因素初探37程在 AMF 群落的构建中占主导地位。通过量化NTI 值，发现确定性过程占比大于随机性过程。确定性过程中只有变量选择，不存在同质选择；而随机性过程主要是由扩散限制（33.7%）和未主导过程（10%）组成，不存在同质扩散（表 2）。2.4不同环境变量对 AMF 群落结构差异的解释度藏南谷地湿地中，对 AMF 群落结构差异的解释度可分为 3 部分，即底泥、水体和植物。水体指标包括 DO、SAL、pH 值以及 T。本研究中，DO 的 值 为 1.3211.72 mg/L，SAL 为 0.05 0.34，pH 值在6.548.99，T 值为8.5 24.9。底 泥 指 标 包括 TC、TK、TP 以 及 TN。TC 为3.68558.45 mg/g，TK 为 35.2765.84 mg/g，TP为 0.01650.6825 mg/g，TN 为0.4195.056 mg/g。本研究在藏南谷地湿样方中共发现 32 种湿地植物，隶属于 19 科 28 属，广泛分布于各个样点中的植物主要有三裂碱毛茛（Halerpestes tricuspis(Max-im.)Hand.-Mazz）、丝叶眼子菜（Stuckenia fili-formis(Persoon)Borner）、海乳草（Lysimachiamaritima(L.)Galasso,Banfi&Soldano）、西伯利亚蓼（Knorringia sibirica(Laxmann)Tzvelev）及水毛茛（Batrachium bungei(Steud.)L.Liou）等。基于底泥、水体和植物等环境因子开展 AMF 群落结构的变差分解分析，结果表明，底泥指标是影响 AMF 群落结构差异的主要因素，其贡献度为19.5%；其次是水体指标，贡献了 15.2%的群落结构差异；植物的贡献度仅为 7.9%（图 4）。利用 Mantel 检验单一环境因子与 AMF 群落的相关性，结果显示，AMF 群落组成与水体 pH 表 2基于零模型分析的不同 AMF 群落构建过程的占比Table 2Proportion of different AMF community assem-bly processes based on null model analysisAMF 群落构建过程AMF community assembly process样点Sites 确定性异质选择56.3%同质选择0 随机性扩散限制33.7%同质扩散0未主导过程10.0%海拔 Elevation/m海拔Elevation/mGlomus 相对丰度Glomus relative abundance/%4 40000.20.40.64 6004 8005 0005 0004 8004 6004 400图 2海拔梯度与Glomus相对丰度的相关性Fig.2Correlation between elevation and relativeabundance of Glomus 丰富度差异 Richness difference水平LevelRichness difference=0.209 1Replacement=0.338 4,Similarity=0.452 4,202020404060608080100100402.57.512.56080100物种替换 Replacement相似性 Similarity每个点代表一对样点，点的位置由相似性、物种替换和丰富度差异矩阵中的三元组值来共同确定，每个三元组的总和为 1。Each point represents a pair of sampling points.Location ofpoints was determined by triplet values of similarity,replace-ment,and richness difference matrix,with the sum of eachtriplet being 1.图 3所有样点中 AMF 群落的 多样性比较三元图Fig.3Ternary map comparing diversity of AMFcommunities at all sampling sites 底泥 Sediment水体 WaterResiduals=0.728植物 Plant0 的值未显示。Values0 not shown.0.0190.0790.1520.195图 4不同环境因子对 AMF 群落结构差异的贡献度Fig.4Contribution of different environmental factors todifferences in AMF community structure38植 物 科 学 学 报第 42 卷值呈显著正相关（P0.05），与水体温度也呈显著正相关（P0.05）。此外，AMF 群落还与植物 群 落的 Evenness 呈 显 著 正 相 关（P0.05）（表 3）。表 3基于 Mantel 检验的环境因子对 AMF 群落的影响Table 3Effects of environmental factors on AMF communities based on Mantel tests影响因素Influencing factor相关系数Correlation coefficientP 值P value总碳0.0360.289总钾0.0880.764总磷0.1290.894溶解氧0.0880.286盐度0.0440.354pH 值0.2470.041*温度0.2200.048*植物丰富度0.0330.358植物 invD 指数0.1200.121植物均匀度0.2450.031*注：*表示相关性达到显著水平（P0.05）。Note:*means significant difference at 0.05 level.3讨论 3.1藏南谷地湿地生态系统中 AMF 群落组成本研究中，藏南谷地湿地环境底泥中 AMF 群落的优势属为 Glomus（40.7%）和 Paraglomus（17.5%），与前人报道一致21。Glomus 对极端环境具有较强的适应能力和耐受能力，可以通过菌丝快速繁殖，并具有较高的孢子产生能力，因此，该属可以广泛存在于各种生境22,23。同时，本研究发现，藏南谷地湿地底泥中 AMF 群落随海拔变化存在显著差异，Glomus 的相对丰度随海拔上升呈下降趋势，与在青藏高原地区草原中进行的研究结果相一致24，这表明海拔对 AMF 群落组成有较大的影响。Acaulospora 在定日县的朋曲地区（海拔 4 281 m，Site 6）有着较高的丰富度，而在海拔 4 500 m 以上则几乎没有发现，随海拔上升而呈下降趋势，与 Gai 等25在香格里拉（1 9904 648 m）森林土壤中发现 Acaulospor 的丰富度在海拔 4 648 m 处达到最高，且随海拔上升而呈上升趋势的研究结果相反。这种变化规律的差异可能是因为，香格里拉地区的植物类群在高海拔地区由林下灌丛转变为高寒草甸，更有利于Acaulospor和草甸植物共生所导致。此外，本研究还发现，Geosiphon 在 4 500 m 以下的低海拔地区丰富度较低，但在高海拔地区的普兰县公珠错（海拔4 780 m，Site 14）有着较高的丰富度。有研究指出，在高海拔地区温度较低，植物的生长季节比低海拔地区更短，这意味着在较高海拔地区植物分配给 AMF 的碳源同样也会减少，从而导致AMF 在不同海拔地区存在差异26。本研究发现，部分 AMF 属（如 Acaulospora）随着海拔的升高而逐渐消失，这可能是由于较高海拔（低温、高紫外线辐射等）的生境过滤，一些类群对恶劣环境更为敏感的结果14。该结果与 AMF 群落组成在不同海拔梯度上的差异以物种替换过程为主是相符的。3.2藏南谷地湿地中 AMF 群落构建Fan 等27的研究显示，青藏高原草地中，在AMF 群落构建中起主导作用的是随机性过程。与该报道不同，本研究结果表明，藏南谷地湿地环境中，AMF 群落构建过程主要是由确定性过程主导。其原因可能是藏南谷地湿地环境中 AMF 的扩散限制不同于青藏高原的草原地区。在草原地区，放牧等各种干扰更加频繁，而 AMF 孢子可以通过动物粪便和动物对土壤的扰动来促进 AMF 的扩散28；此外放牧还会造成草原地区的生境破碎，进而影响 AMF 的群落构建过程29。藏南谷地湿地环境中，水体中较高的 pH 值以及底泥中较低的溶氧等生境过滤则可能影响 AMF 的群落构建。此外，AMF 的群落构建在一定程度上取决于生境条件30。第 1 期欧阳建鑫等：藏南谷地湿地植物丛枝菌根真菌群落结构随海拔变化的驱动因素初探39如，在荒漠化地区，AMF 孢子的扩散通常依赖风力31，而在林下环境中，土壤动物可以成为 AMF的扩散动力28。不同土壤环境中的氮磷含量以及pH 值差异同样也会影响 AMF 的群落构建32。藏南谷地湿地与荒漠、草原、林下相比，其环境的扰动相对较小，更有可能受水体 pH 值和底泥营养元素的限制，从而影响 AMF 群落构建。3.3藏南谷地湿地中不同变量对 AMF 群落的影响本研究所关注的环境因子对 AMF 群落变异的解释度较低，尚有超过 70%未能解释的方差变异。除了底泥、水体以及植物外，气候条件和植物种类等也是影响 AMF 群落结构的重要因素33,34。如，一项对全世界 327 个土壤样品中 AMF 群落结构的整合分析研究结果表明，在众多环境变量中，气候变量（年降水量和年均温）是解释度最高的影响因素35。相比于水体和植物，底泥对 AMF 群落的单独解释度最高，达到 19.5%，这与 Sepp等36报道的底泥营养显著影响 AMF 群落相一致。也有研究认为，AMF 能够帮助植物有效地吸收土壤氮磷元素37。而本研究中，总氮与底泥中 AMF优势属 Glomus 的相对丰度具有显著相关性，随着总氮含量的上升，其相对丰度呈显著上升趋势。也有研究认为，底泥中的低溶氧环境可以直接影响 AMF 群落的生存能力，从而改变群落结构38。在阿根廷沿海湿地的研究表明，螃蟹洞穴显著增加了底泥中的溶氧，从而提高了 AMF 的多样性以及湿地植物根系的定殖率39。另外，我们的结果显示，水体对 AMF 群落的独立解释度为 15.2%。有研究表明，水体 pH 值可以间接影响底泥中养分的可用性，从而对 AMF 群落产生影响40。如，一项针对北京郊区湿地中 AMF 多样性的研究显示，芦苇（Phragmites australis(Cav.)Trin.ex Steud）根系的 AMF 定殖率与水体 pH 值显著相关41。本研究还发现，植物群落对 AMF 群落的贡献度并不高，这可能是由于本研究只选取了植物群落的 多样性进行分析，而并未深入研究植物群落的根系结构特征。有报道指出，植物的根系结构会显著影响 AMF 的定殖，根毛密度较低的植物对AMF 的依赖程度较高42,43。此外，还可能与底泥样品的采集有关，有研究表明，根系分泌物可以直接影响根际微生物的组成44。本研究采集的底泥样品均为非根际土，这可能降低了植物对底泥中AMF 群落差异的贡献度。综上所述，本研究揭示了藏南谷地湿地环境中 AMF 群落结构随海拔变化的分布模式，发现AMF 群落组成在不同海拔上的差异主要以物种替换过程为主，确定性过程主导了 AMF 的群落构建。此外，解释 AMF 群落结构变异最重要的因素是底泥，这可能和藏南谷地湿地中磷元素限制有关。但本研究调查的位点数较少，未来还需开展更大尺度的研究来验证上述结论。参考文献：Wang B，Qiu YL.Phylogenetic distribution and evolution ofmycorrhizas in land plantsJ.Mycorrhiza，2006，16（5）：299363.1 Wang GW，Jin ZX，George TS，Feng G，Zhang L.Arbuscu-lar mycorrhizal fungi enhance plant phosphorus uptakethrough stimulating hyphosphere soil microbiome func-tional profiles for 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