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冀北山地不同坡向白桦枝叶异速生长关系研究.pdf
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1、西北林学院学报2 0 2 4,3 9(1):5 2-5 8J o u r n a l o f N o r t h w e s t F o r e s t r y U n i v e r s i t y d o i:1 0.3 9 6 9/j.i s s n.1 0 0 1-7 4 6 1.2 0 2 4.0 1.0 7冀北山地不同坡向白桦枝叶异速生长关系研究 收稿日期:2 0 2 2-1 1-1 0 修回日期:2 0 2 3-0 2-2 7 基金项目:河北省科技计划项目(1 7 2 3 6 8 0 1 D-2);河北省重点研发计划项目(1 9 2 2 6 8 1 4 D)。第一作者:许竹锐。研
2、究方向:植物功能性状。E-m a i l:2 1 2 5 1 9 7 9 5 8q q.c o m*通信作者:徐学华,副教授。研究方向:森林生态系统结构与功能。E-m a i l:x u e h u a x u 2 0 0 11 6 3.c o m许竹锐,王世虎,高青青,于小萌,徐学华*(河北农业大学 林学院,河北 保定 0 7 1 0 0 0)摘 要:当年生小枝作为植物生长的独立构件单元,研究其大小关系对于理解植物生存适应策略具有重要意义。以冀北山地不同坡向白桦枝叶为研究对象,测定小枝的茎干质量、叶片干质量、叶片面积、叶柄干质量以及小枝干质量,分析不同坡向白桦枝叶生长关系,揭示白桦枝叶生长对
3、坡向的生态策略和适应性。结果表明:1)除茎干质量外,其余干质量皆显示为半阳坡显著大于阴坡,叶片面积在坡向间无显著差异。2)标准化主轴回归分析(S MA)表明,在小枝水平上,不同坡向间茎干质量与小枝干质量、总叶片干质量与小枝干质量、总叶片面积与小枝干质量均为等速关系,而总叶柄干质量与小枝干质量为异速关系;且茎干质量与小枝干质量、总叶柄干质量与小枝干质量的共同斜率1.1 2和1.2 2大于总叶片干质量与小枝干质量的共同斜率1.0 4。3)在叶水平上,阴坡和半阳坡总叶片干质量与总叶柄干质量为异速关系,在半阴坡为等速关系;总叶片面积与总叶柄干质量在阴坡为等速关系,其余坡向为异速关系。4)每个坡向叶大小
4、与出叶强度呈负等速关系;叶大小以叶干质量表示时,阴坡异速生长常数-0.1 8为最小;叶大小以叶面积表示时,半阳坡异速生长常数2.0 1为最小。结果表明,白桦为适应坡向的变化,会优先将资源分配给茎和叶柄,且阴坡白桦小枝上会着生更多面积大而干质量小的叶片,以扩展其生长空间,获得更多的光照,利于白桦的生长。关键词:白桦;枝叶性状;生长策略;异速生长中图分类号:S 7 9 2.1 5 3 文献标志码:A 文章编号:1 0 0 1-7 4 6 1(2 0 2 4)0 1-0 0 5 2-0 7A l l o m e t r i c R e l a t i o n s h i p B e t w e e
5、n T w i g a n d L e a f S i z e s o f B e t u l a p l a t y p h y l l a o n D i f f e r e n t S l o p e s i n M o u n t a i n e o u s A r e a s o f N o r t h e r n H e b e iX U Z h u-r u i,WA N G S h i-h u,G A O Q i n g-q i n g,Y U X i a o-m e n g,X U X u e-h u a*(C o l l e g e o f F o r e s t r y,H
6、 e b e i A g r i c u l t u r a l U n i v e r s i t y,B a o d i n g 0 7 1 0 0 0,H e b e i,C h i n a)A b s t r a c t:C u r r e n t y e a r t w i g i s a n i n d e p e n d e n t c o m p o n e n t u n i t f o r p l a n t g r o w t h,i t i s i m p o r t a n t t o s t u d y t h e q u a n t i t a t i v e r
7、 e l a t i o n s h i p s t h a t a r e r e l a t i v e t o t h e t w i g g r o w t h f o r u n d e r s t a n d i n g t h e s u r v i v a l a n d a d a p t a t i o n s t r a t e g i e s o f a p l a n t.I n t h i s s t u d y,w e t o o k t h e c u r r e n t y e a r t w i g s o f B e t u l a p l a t y p
8、 h y l l a g r o w i n g o n d i f f e r-e n t s l o p e s i n m o u n t a i n o u s a r e a s o f N o r t h e r n H e b e i a s t h e r e s e a r c h o b j e c t s,g r o w t h p a r a m e t e r s o f d i f f e r e n t p a r t s o f a t w i g w e r e m e a s u r e d t o a n a l y z e t h e r e l a t
9、 i o n s h i p b e t w e e n t h e t w i g g r o w t h a n d s l o p e a s p e c t,a n d t o r e v e a l e c o l o g i c a l s t r a t e g i e s a n d a d a p t i o n o f B.p l a t y p h y l l a,p a r a m e t e r s i n c l u d e d t h e d r y w e i g h t(DW)o f t h e t w i g s t e m,DW o f t h e l e
10、 a v e s o f a t w i g,l e a f a r e a,DW o f t h e p e t i o l e s o f a t w i g,a n d DW o f a w h o l e t w i g.T h e r e s u l t s s h o w e d t h a t 1)e x c e p t f o r t h e DW o f t h e t w i g s t e m,o t h e r d r y w e i g h p a r a m e t e r s o f t h e t w i g o f B.p l a t y p h y l l
11、a g r o w i n g o n s e m i-s u n n y s l o p e w e r e s i g n i f i c a n t l y h i g h e r t h a n t h o s e o n s h a d y s l o p e,a n d t h e r e w a s n o s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e i n l e a f a r e a b e t w e e n d i f f e r e n t s l o p e s.2)T h e s t a n d a r d i z e d
12、m a j o r a x i s e s t i m a-t i o n(S MA)s h o w e d t h a t a t t h e t w i g l e v e l,t h e r e l a t i o n s h i p s o f DW o f t h e t w i g s t e m&DW o f a w h o l e t w i g,DW o f t h e t o t a l l e a v e s o f a t w i g&DW o f a w h o l e t w i g,t o t a l l e a f a r e a o f a t w i g&D
13、W o f a w h o l e t w i g,a m o n g d i f f e r e n t s l o p e s w e r e i s o k i n e t i c,w h i l e t h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n DW o f t h e t o t a l p e t i o l e o f a t w i g a n d DW o f a w h o l e t w i g w a s a l l o m e t r y.M o r e o v e r,t h e c o mm o n s l o p e s
14、 o f t h e t w i g s t e m DW&w h o l e t w i g DW,a n d t o t a l p e t i o l e DW&w h o l e t w i g DW w e r e 1.1 2 a n d 1.2 2,w h i c h w e r e g r e a t e r t h a n t h e c o m-m o n s l o p e o f w h o l e l e a v e s DW o f a t w i g&t h e w h o l e t w i g DW(1.0 4).3)A t t h e l e a f l e
15、v e l,t h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n t o t a l l e a f DW o f a t w i g&t o t a l p e t i o l e DW o f a t w i g w a s a l l o m e t r y o n s h a d y a n d s e m i-s u n n y s l o p e,a n d i s o k i n e t i c o n s e m i-s h a d y s l o p e.T h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n
16、t h e t o t a l l e a f a r e a o f a t w i g&t o t a l p e t-i o l e DW o f a t w i g w a s i s o k i n e t i c o n t h e s h a d y s l o p e,a n d a l l o m e t r y o n o t h e r s l o p e s.4)T h e l e a f s i z e i n e a c h a s p e c t h a d a n e g a t i v e i s o k i n e t i c r e l a t i o n
17、 s h i p w i t h t h e l e a f i n t e n s i t y.Wh e n t h e l e a f w a s e x p r e s s e d b y DW,t h e n o r m a l i z a t i o n c o n s t a n t w a s t h e s m a l l e s t(-0.1 8)o n s h a d y s l o p e.Wh e n t h e l e a f w a s e x p r e s s e d b y a r e-a,t h e n o r m a l i z a t i o n c o
18、 n s t a n t w a s t h e s m a l l e s t(2.0 1)o n s e m i-s u n n y s l o p e.T h e r e s u l t s i n d i c a t e t h a t i n o r-d e r t o a d a p t t o t h e c h a n g e o f s l o p e a s p e c t,p l a n t w i l l g i v e p r i o r i t y t o a l l o c a t i n g r e s o u r c e s t o s t e m s a n
19、 d p e t i-o l e s,a n d m o r e l e a v e s w i t h l a r g e a r e a a n d s m a l l m a s s w i l l b e p l a n t e d o n t h e t w i g s o f B.p l a t y p h y l l a o n t h e s h a d y s l o p e t o e x p a n d i t s g r o w t h s p a c e,o b t a i n m o r e l i g h t a n d f a c i l i t a t e t
20、 h e g r o w t h.K e y w o r d s:B e t u l a p l a t y p h y l l a;t w i g-l e a f t r a i t;g r o w t h s t r a t e g y;a l l o m e t r y 植物的枝叶大小关系是植物生活史策略研究中不可或缺的一部分,尤其是最具有活力的当年生枝条,对于解释植物生理生态变化来说更为重要1。当年生枝条即小枝作为木本植物的独立构件单元,在营养物质、水和碳水化合物方面相比老枝具有更大的流动性2。小枝主要由叶和茎组成,叶由叶片和叶柄组成,是树枝的一个基本组成部分3。叶片是光合作用和碳水化
21、合物合成的主要场所,而叶柄是一个悬臂结构,支持和供应叶片,此外还发挥着支持静态重力和抵抗外部动态张力的作用4。植物的枝叶大小关系通常采用异速生长模型来解释,异速生长是指生物体某2个性状的相对生长速率不同的现象5-6,认为植物器官关系可用幂函数Y1=Y2表示,当=1时,模型反映的是等速生长关系;当1时,模型反映的是异速生长关系7。异速生长模型与枝叶关系相结合,有助于量化物种间变异差异和更好理解植物性状经济谱的投资与收益策略8。植物当年生枝叶异速生长研究通常集中在叶与枝的大小权衡和叶大小与数量权衡等方面,已有多名学者开展研究,W e s t o b y等9以悉尼3 3个木本植物的小枝为研究对象,发
22、现小枝的横截面积与其所支持的叶面积为异速关系。W a n g等1 0以不同海拔常绿阔叶植物为研究对象,结果表明随着海拔的升高,叶质量与小枝质量之间呈等速生长关系。叶大小-数量是植物小枝内部资源分配的一个重要权衡关系,其权衡关系受到物种本身的遗传特性以及所处环境的影响1 1。Y a n g等1 2发现温带阔叶树种其叶大小与出叶强度之间呈负等速生长关系。孙俊等8对不同海拔的竹种研究时发现,其毛竹叶大小与出叶强度之间为负等速生长关系,且不随海拔发生变化;而肿节少穗竹在低、高海拔呈负异速生长,在中海拔呈负等速生长关系。由此看出,植物枝叶生长关系在不同的环境条件表现不同,小枝之间的权衡关系在不同环境条件
23、下如何变化还有待进一步探索。白桦(B e t u l a p l a t y p h y l l a),为桦 木科(B e t u-l a c e a e)桦木属(B e t u l a)落叶乔木,喜光,耐严寒,耐瘠薄,生长较快,适应性强,分布甚广,是天然次生林生态系统演替过程的先锋树种,对于维持区域生态平衡具有重要的意义1 3-1 4。目前已有学者围绕植物当年生小枝异速生长关系进行了研究,但大多是针对林内多个物种,而很少对生境梯度下的单一物种生长关系进行研究1 5。尤其不同坡向白桦小枝性状间的异速生长关系的变化规律尚不明确。坡向作为重要的地形因子之一,改变了不同坡向间的温度和光照,这些变化是
24、否会影响白桦小枝的生物量分配,是否会对白桦枝叶性状的异速生长关系产生影响,本研究以冀北山地天然次生林中的优势物种白桦为对象,分析白桦小枝性状随坡向变化的规律,旨在揭示坡向对白桦小枝生长的影响,从而阐明白桦在不同坡向条件下的生态策略和适应性,为进一步探讨白桦对该天然次生林稳定性的维持机制与结构和功能的影响提供科学依据。1 材料与方法1.1 研究区概况研究区位于河北省承德市围场县五道沟林场(4 1 5 2 0 1-4 2 1 1 0 8 N,1 1 6 4 9 2 0-1 1 6 5 9 0 4 E),与内蒙古自治区相邻。海拔1 0 0 01 8 8 0 m。属半湿润半干旱大陆性季风气候,年均气温
25、-1.4 4.7,年均降水量3 8 05 6 0 mm,土壤以褐色土和棕壤土为主。植被类型是以白桦、黑桦(B.d a h u r i-c a)和蒙古栎(Q u e r c u s m o n g o l i c a)为主的天然次生35第1期许竹锐 等:冀北山地不同坡向白桦枝叶异速生长关系研究林,山杏(P r u n u s s i b i r i c a)和绣线菊(S p i r a e a s a l i c-i f o l i a)等组成 天然灌丛,还有华 北 落 叶 松(L a r i x g m e l i n i i)人工林和油松(P i n u s t a b u l i f o
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- 山地 不同 白桦 枝叶 速生 关系 研究
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