12种竹子的叶表型变异及其与环境因子的关系.pdf

西北林学院学报2 0 2 4,3 9(1):1 4 7-1 5 3J o u r n a l o f N o r t h w e s t F o r e s t r y U n i v e r s i t y d o i:1 0.3 9 6 9/j.i s s n.1 0 0 1-7 4 6 1.2 0 2 4.0 1.2 01 2种竹子的叶表型变异及其与环境因子的关系 收稿日期:2 0 2 3-0 1-0 5 修回日期:2 0 2 3-0 3-1 4 基金项目:“十四五”国家重点研发计划(2 0 2 1 Y F D 2 2 0 0 5 0 1);国际竹藤中心基本科研业务费项目(1 6 3 2 0 2 0 0 2 3)。第一作者:冯 云,博士,高级工程师。研究方向:生物多样性和种质资源保存保育。E-m a i l:f e n g y u n i n b r.a c.c n。#共同第一作者:张 韫,博士,助理研究员。研究方向:生态系统生态学。E-m a i l:z y z h a n g y u n z y 1 6 3.c o m冯 云1,张 韫2#,范少辉1,刘广路1,魏松坡1(1.国际竹藤中心 国家林业和草原局 竹藤科学与技术重点开放实验室,北京 1 0 0 1 0 2;2.北京市农林科学院 北京草业与环境研究发展中心,北京 1 0 0 0 9 7)摘 要:为了解不同竹种的叶表型变异特点及其受环境因子的影响,筛选出与抗寒性相关的叶表型性状,选取并测定分布在河南博爱和山东青岛的1 2种竹子的叶表型性状(长、宽、厚、长/宽、鲜质量、饱和鲜质量和干质量),进行变异分析、主成分分析、性状与环境因子的相关性分析并解析性状间的异速生长关系。结果表明,由博爱引至青岛后(温度降低但降雨量增加),蓉城竹和筠竹的叶表型性状在两地间均无显著性差异(P0.0 5);黄秆乌哺鸡竹等8个刚竹属竹种至少有1个叶表型性状显著减小(P0.0 5);福建茶秆竹、狭叶青苦竹有多个叶表型性状显著增大(P2 0%,且青岛竹种叶质量的变异系数大于博爱,主成分分析也表明叶质量基本可以反映叶表型性状的全部信息。所有竹种的叶厚与温度因子显著正相关,与降雨量呈显著负相关(P0.0 5),表现出了与环境相适应的变异特点。异速生长分析表明,1 2种竹子引至青岛后,叶厚与叶质量的生长速率增加,且叶质量的生长速率大于叶厚。研究结果表明,相比刚竹属竹种,福建茶秆竹与狭叶青苦竹对温度降低但降雨增加的青岛适应性更强,且叶质量是叶表型变异的主要因子,可作为竹类植物耐寒性的重要评价指标。关键词:竹子;叶片;表型性状;变异系数;叶质量;异速生长中图分类号:S 7 9 5.9 文献标志码:A 文章编号:1 0 0 1-7 4 6 1(2 0 2 4)0 1-0 1 4 7-0 7L e a f P h e n o t y p i c V a r i a t i o n s o f t h e 1 2 B a m b o o S p e c i e s a n d T h e i r R e l a t i o n s h i p s w i t h E n v i r o n m e n t a l F a c t o r sF E N G Y u n1,Z H A N G Y u n2#,F A N S h a o-h u i1,L I U G u a n g-l u1,WE I S o n g-p o1(1.I n t e r n a t i o n a l C e n t e r f o r B a m b o o a n d R a t t a n,K e y L a b o r a t o r y o f B a m b o o a n d R a t t a n S c i e n c e a n d T e c h n o l o g y,N a t i o n a l F o r e s t r y a n d G r a s s l a n d A d m i n i s t r a t i o n,B e i j i n g 1 0 0 1 0 2,C h i n a;2.I n s t i t u t e o f G r a s s l a n d,F l o w e r s a n d E c o l o g y,B e i j i n g A c a d e m y o f A g r i c u l t u r e a n d F o r e s t r y S c i e n c e s,B e i j i n g 1 0 0 0 9 7,C h i n a)A b s t r a c t:T o u n d e r s t a n d t h e c h a r a c t e r i s t i c s o f l e a f p h e n o t y p i c v a r i a t i o n s o f d i f f e r e n t b a m b o o s p e c i e s a n d t h e i r a d a p t a b i l i t i e s t o t h e e n v i r o n m e n t,a n d s c r e e n o u t t h e l e a f p h e n o t y p i c t r a i t s r e l a t e d t o c o l d r e s i s t a n c e,1 2 b a m b o o s p e c i e s c o l l e c t e d f r o m B o a i o f H e n a n P r o v i n c e,a n d Q i n g d a o o f S h a n d o n g P r o v i n c e(i n t r o d u c e d f r o m B o a i)w e r e s e l e c t e d a n d t h e i r l e a f p h e n o t y p i c t r a i t s(l e a f l e n g t h,w i d t h,t h i c k n e s s,l e n g t h/w i d t h,f r e s h w e i g h t,s a t u r a t e d f r e s h w e i g h t,a n d d r y w e i g h t)w e r e m e a s u r e d,r e s p e c t i v e l y.T h e n,t h e p h e n o t y p i c v a r i a-t i o n s a n d t h e p r i n c i p a l c o m p o n e n t a n a l y s i s o f t h e 1 2 b a m b o o s p e c i e s i n t h e t w o s i t e s,t h e c o r r e l a t i o n b e-t w e e n t h e l e a f p h e n o t y p i c t r a i t s a n d t h e e n v i r o n m e n t a l f a c t o r s,a n d t h e a l l o m e t r i c e q u a t i o n s b e t w e e n t h e l e a f p h e n o t y p i c t r a i t s w e r e a n a l y z e d.T h e r e s u l t s i l l u s t r a t e d t h a t t h e r e w e r e n o s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e s b e-t w e e n t h e t w o s i t e s f o r P h y l l o s t a c h y s b i s s e t i i a n d P.g l a u c a f.y u n z h u w h e n t h e b a m b o o s p e c i e s w e r e i n-t r o d u c e d f r o m B o a i t o Q i n g d a o;t h e r e w e r e o n e o r s e v e r a l l e a f p h e n o t y p i c t r a i t s o f t h e e i g h t b a m b o o s p e c i e s o f P h y l l o s t a c h y s s i g n i f i c a n t l y l o w e r t h a n t h a t i n n a t i v e h a b i t a t;t h e r e w e r e s e v e r a l l e a f p h e n o t y p i c t r a i t s o f P l e i o b l a s t u s c h i n o v a r.h i s a u c h i i a n d P s e u d o s a s a a m a b i l i s v a r.c o n v e x a s i g n i f i c a n t l y h i g h e r t h a n t h a t i n B o a i.T h e p h e n o t y p i c v a r i a t i o n c o e f f i c i e n t s o f l e a f w e i g h t w e r e h i g h e r t h a n 2 0%,a n d t h e v a r i a t i o n c o e f f i-c i e n t o f l e a f w e i g h t i n Q i n g d a o w a s h i g h e r t h a n t h a t i n B o a i.T h e p r i n c i p a l c o m p o n e n t a n a l y s i s b a s e d o n t h e l e a f p h e n o t y p i c t r a i t s s h o w e d t h a t t h e l e a f w e i g h t c o u l d r e p r e s e n t a l l t h e i n f o r m a t i o n o f l e a f p h e n o t y p i c t r a i t s.T h e r e w a s a s i g n i f i c a n t l y p o s i t i v e c o r r e l a t i o n b e t w e e n t h e l e a f t h i c k n e s s a n d t e m p e r a t u r e f a c t o r s,a n d t h e r e w a s a s i g n i f i c a n t l y n e g a t i v e c o r r e l a t i o n b e t w e e n t h e l e a f t h i c k n e s s a n d r a i n f a l l f o r a l l t h e s p e c i e s.T h e a l l o m e t r i c a n a l y s i s i n d i c a t e d t h a t t h e g r o w t h r a t e s o f l e a f t h i c k n e s s a n d l e a f w e i g h t i n c r e a s e d w h e n s p e c i e s w e r e i n t r o d u c e d f r o m B o a i t o Q i n g d a o,a n d t h e g r o w t h r a t e o f l e a f w e i g h t w a s h i g h e r t h a n t h a t o f l e a f t h i c k n e s s.I n t o t a l,t h e s t u d y r e v e a l s t h a t c o m p a r e d w i t h P h y l l o s t a c h y s s p e c i e s,P l e i o b l a s t u s c h i n o v a r.h i-s a u c h i i a n d P s e u d o s a s a a m a b i l i s v a r.c o n v e x a a r e m o r e a d a p t a b l e t o Q i n g d a o w i t h d e c r e a s e d t e m p e r a t u r e b u t i n c r e a s e d r a i n f a l l,a n d l e a f w e i g h t i s t h e m a i n f a c t o r o f l e a f p h e n o t y p i c t r a i t s,w h i c h c a n b e u s e d a s a n i m p o r t a n t e v a l u a t i o n i n d e x f o r c o l d t o l e r a n c e.K e y w o r d s:b a m b o o;l e a f;p h e n o t y p i c t r a i t;v a r i a t i o n c o e f f i c i e n t;l e a f w e i g h t;a l l o m e t r i c g r o w t h 植物功能性状是指能够响应生存环境的变化并(或)对生态系统功能有一定影响的植物性状1-2。近年来,功能性状的相关研究较多,大多从根功能性状3、叶功能性状入手。叶功能性状不仅易于测量且关系到植物对资源的获取、利用以及利用效率等,可反映植物对环境的适应策略4。一方面,叶片是植物进行光合作用的主要器官,也是蒸腾作用、水分与气体交换的主要通道,且叶表型性状可直接影响植物的生理生化过程5。另一方面,在植物的生长发育过程中,叶表型性状之间会形成与环境相适应的生长关系6-8,同时,叶片也具有较强的表型可塑性9-1 3,可反映植物对生长环境的响应和适应1 4-1 5。因此,探索植物叶表型性状在不同地理区域的变异特点,有助于认识环境对植物叶功能性状的作用,深入了解植物对环境的生态适应机理。我国是世界上竹类资源最丰富的国家,主要分布在长江以南1 6,由于低温和降水的限制,北方竹子种类少且面积小。竹子引种不仅可以丰富当地的植物物种多样性,也可作为景观与园林设计中的重要元素。截至目前,山东、河北、北京和陕西等北方地区已经开展了耐寒竹种选育与引种工作近4 0 a1 7-2 0,部分刚竹属竹种、地被竹等竹种的耐寒性较强2 1,但还没有筛选出与耐寒性相关的叶表型性状指标。本研究主要测定并分析1 2种散生竹在河南博爱与山东青岛(由博爱引至青岛)的叶表型性状的变异特点及其对环境的适应性特征,以期筛选出与抗寒性相关的关键叶表型性状。1 材料与方法1.1 研究区概况研究区分别位于河南省博爱县博竹苑(3 5 0 2 -3 5 2 1 N,1 1 2 5 7 -1 1 3 1 2 E)和山东省青岛市即墨竹种园(3 6 1 8 -3 6 3 7 N,1 2 0 0 7 -1 2 1 2 3 E)。博爱县博竹苑地处暖温带半干旱大陆性季风气候区,年均温1 4.1,年均降水量5 8 0.7 mm。青岛市即墨竹种园地处北温带季风区域,属温带季风气候,年均温1 2.7,年均降水量6 6 2.1 mm。根据竹种的生活习性和青岛当地的气候条件,2 0 1 8年8月从博爱引种了1 2种散生竹(其中狭叶青苦竹P l e i o b l a s t u s c h i n o v a r.h i s a u c h i i为混生竹)至青岛,包括1 0个刚竹属(P h y l l o s t a c h y s)、1个矢竹属(P s e u d o s a s a)和1个苦竹属(P l e i o b l a s t u s)竹种(表1),种植后的第2年均有发笋成竹现象2 2,且成活率均在9 8%。在引种2 a后,于2 0 2 0年9月分别进行叶片表型性状的测定。1.2 表型性状测定在每个竹种的样地分别设置5个样方(3 m5 m),每个样方内随机选取平均胸径和平均竹高相当的当年生标准竹5株。选择竹冠上端枝条剪回,并将生长正常、无病虫害的健康叶片分别充分混合。从每个竹种的每个样方内随机取出2 0片左右叶片,用电子数显游标卡尺(精度为0.0 0 1)测量单个叶片的长与宽并取平均值,测量每个样方内全部叶片的叶厚并取平均值,称量每个样方内所有叶片的鲜质量并取平均值。低温环境下装塑封袋灌水浸泡6 h以上,取出擦干表面水分,称量所有叶片的饱和鲜质量并取平均值。用A 4纸装封后带回试验室,烘干后称量所有叶片的干质量并取平均值。1.3 数据处理方差分析、变异分析、主成分分析、相关性分析、异速生长分析等均在R软件中完成。841西北林学院学报3 9卷 自变量(叶长、宽、厚)与因变量(叶鲜质量、饱和鲜质量和干质量)的异速生长关系根据幂函数关系获得,幂函数见式(1),为使数据满足正态分布,两边同时取对数,即为式(2)所示线性函数。Y=X(1)l nY=l n+l nX(2)式中:Y为因变量;X为自变量;为异速生长指数,l n为截距。2 结果与分析2.1 叶表型性状变异分析方差 分 析 结 果 显 示(表1),博 爱 的 早 园 竹(P h y l l o s t a c h y s p r o p i n q u a)、斑竹(P.b a m b u s o i d e s f.l a c r i m a-d e a e)、毛环竹(P.m e v e r i)的叶长、宽、厚以及黄秆乌哺鸡竹(P.v i v a x A u r e o c a n l i s)、变竹(P.g l a u c a v a r.v a r i a b i l i s)、淡 竹(P.g l a u c a)的长/宽显著大于青岛的相应指标(P0.0 5)。青岛的福建茶秆竹(P s e u d o s a s a a m a b i l i s v a r.c o n v e x a)叶长显著大于博爱,狭叶青苦竹的叶长和叶宽显著大于博爱,但博爱的叶厚显著大于青岛(P0.0 5)。博爱的早园竹等刚竹属竹种的鲜质量、饱和鲜质量与干质量均显著高于青岛,而青岛的福建茶秆竹、狭叶青苦竹的叶鲜质量和饱和鲜质量显著高于博爱(P2 0%,但所有竹种在博爱和青岛的平均表型变异系数相差不大。表1 青岛和博爱地区1 2种竹子叶长、宽、厚以及叶鲜质量、饱和鲜质量与干质量的方差分析T a b l e 1 T h e v a r i a n c e a n a l y s i s o f l e a f l e n g t h,w i d t h,t h i c k n e s s,l e a f f r e s h w e i g h t,s a t u r a t e d f r e s h w e i g h t,a n d d r y w e i g h t o f 1 2 b a m b o o s p e c i e s i n Q i n g d a o&B o a i属竹种叶长/c m博爱青岛叶宽/c m博爱青岛叶厚/c m博爱青岛长/宽博爱青岛刚竹属黄秆乌哺鸡竹1 1.1 0 50.5 2 7 a1 0.5 0 70.4 3 2 a1.3 4 10.0 6 8 b1.5 1 20.0 6 0 a0.1 8 30.0 1 1 a0.1 4 30.0 0 2 b8.2 8 90.3 8 5 a6.9 3 50.2 1 4 b两相思竹1 2.4 3 10.7 0 8 a1 0.9 2 51.3 4 8 a1.8 8 00.1 0 0 a1.6 2 80.0 9 7 b0.2 0 00.0 1 4 a0.1 3 80.0 0 8 b6.6 1 70.3 0 2 a6.6 9 90.5 2 3 a早园竹1 2.3 9 50.3 9 9 a1 0.5 3 40.6 0 7 b1.9 0 70.0 5 8 a1.7 1 90.1 0 1 b0.1 8 60.0 1 3 a0.1 4 50.0 0 9 b6.5 0 10.1 4 5 a6.1 3 50.2 3 0 a黄槽斑竹1 0.7 1 70.7 1 9 a1 0.1 6 10.2 7 9 a1.7 6 30.0 9 9 a1.5 8 80.0 7 1 b0.1 7 40.0 0 6 a0.1 5 30.0 0 7 b6.0 8 00.2 4 8 a6.3 9 70.1 6 7 a斑竹1 1.3 5 60.8 3 3 a1 0.2 7 80.3 9 0 b1.7 5 40.1 2 9 a1.5 5 60.0 5 1 b0.1 7 20.0 1 3 a0.1 5 00.0 0 5 b6.4 7 80.2 1 1 a6.6 0 30.2 6 4 a毛环竹9.9 5 60.5 2 1 a9.2 8 10.3 4 6 b1.3 7 30.0 7 7 a1.3 4 60.0 6 1 a0.1 4 70.0 0 8 a0.1 2 00.0 0 1 b7.2 6 20.3 4 7 a6.8 9 30.2 7 4 a变竹1 0.8 1 60.8 1 1 a1 0.5 2 10.7 1 4 a1.4 8 70.1 4 3 a1.6 9 30.1 7 4 a0.1 7 10.0 2 1 a0.1 5 10.0 1 3 a7.2 8 90.2 5 2 a6.2 3 80.4 2 3 b淡竹1 1.6 9 60.2 8 8 a1 1.4 6 81.7 2 8 a1.7 5 40.0 2 4 a1.8 1 30.3 0 3 a0.1 9 60.0 1 4 a0.1 5 40.0 0 9 b6.6 7 10.2 4 5 a6.3 4 80.3 5 5 b蓉城竹8.0 5 20.3 2 3 a9.5 7 51.5 5 1 a1.4 3 10.0 5 9 a1.4 9 60.2 1 8 a0.1 3 20.0 0 4 a0.1 4 20.0 1 4 a5.6 3 00.2 1 3 a6.3 8 80.4 4 2 a筠竹1 1.5 1 00.6 1 5 a1 0.9 2 10.3 8 1 a1.6 2 30.0 6 7 a1.5 7 00.0 6 9 a0.1 5 90.0 1 3 a0.1 5 50.0 0 4 a7.0 9 30.2 0 7 a6.9 5 50.2 7 5 a矢竹属福建茶秆竹1 7.2 6 61.4 8 7 b1 9.9 9 81.1 4 6 a2.2 2 50.1 7 4 a2.6 2 60.3 5 1 a0.2 3 70.0 2 6 a0.2 1 70.0 1 8 a7.7 5 80.2 1 5 a7.6 8 60.7 1 6 a苦竹属狭叶青苦竹1 5.7 8 21.8 3 0 b1 8.7 9 30.7 7 9 a1.6 4 50.2 3 8 b2.0 9 10.1 7 6 a0.2 3 90.0 2 8 a0.1 9 40.0 1 5 b9.6 4 10.6 1 0 a9.0 4 40.8 5 5 a属竹种鲜质量/g博爱青岛饱和鲜质量/g博爱青岛干质量/g博爱青岛刚竹属黄秆乌哺鸡竹0.1 6 10.0 1 1 a0.1 4 20.0 1 1 b0.1 6 10.0 1 2 a0.1 5 40.0 1 4 a0.0 8 20.0 0 6 a0.0 6 80.0 0 6 b两相思竹0.2 4 50.0 4 0 a0.1 5 30 0 3 1 b0.2 4 70.0 4 0 a0.1 6 40.0 3 0 b0.1 2 90.0 2 1 a0.0 6 90.0 1 1 b早园竹0.2 2 80.0 1 5 a0.1 6 10.0 0 2 b0.2 3 50.0 1 5 a0.1 7 10.0 1 9 b0.1 1 50.0 0 8 a0.0 7 40.0 0 9 b黄槽斑竹0.1 7 20.0 2 5 a0.1 4 10.0 1 5 b0.1 7 80.0 2 9 a0.1 5 00.0 1 5 a0.0 9 40.0 1 6 a0.0 6 70.0 0 8 b斑竹0.1 7 40.0 3 0 a0.1 3 70.0 0 5 b0.1 8 00.0 2 9 a0.1 4 50.0 0 5 b0.0 9 00.0 1 5 a0.0 6 30.0 0 2 b毛环竹0.1 1 50.0 1 1 a0.0 9 10.0 1 1 b0.1 1 80.0 1 1 a0.0 9 90.0 1 0 b0.0 6 00.0 0 5 a0.0 4 00.0 0 3 b变竹0.1 6 00.0 3 5 a0.1 5 80.0 3 3 a0.1 6 50.0 3 6 a0.1 7 10.0 3 5 a0.0 8 40.0 2 0 a0.0 7 00.0 1 6 a淡竹0.2 1 10.0 1 2 a0.1 8 20.0 3 6 a0.2 1 50.0 1 3 a0.1 9 20.0 3 9 a0.1 1 00.0 1 0 a0.0 8 00.0 1 8 b蓉城竹0.0 9 20.0 0 6 a0.1 2 50.0 4 4 a0.0 9 50.0 0 7 a0.1 3 50.0 4 6 a0.0 4 60.0 0 4 a0.0 5 70.0 1 9 a筠竹0.1 6 10.0 2 1 a0.1 5 50.0 0 8 a0.1 6 90.0 2 1 a0.1 6 80.0 0 9 a0.0 8 30.0 1 3 a0.0 7 50.0 0 4 a矢竹属福建茶秆竹0.3 7 90.0 6 1 b0.5 3 20.1 2 3 a0.3 8 70.0 6 2 b0.5 6 30.1 3 2 a0.1 8 10.0 2 5 a0.2 3 60.0 6 8 a苦竹属狭叶青苦竹0.3 1 20.0 7 4 b0.4 3 50.0 4 8 a0.3 1 70.0 7 5 b0.4 6 90.0 5 6 a0.1 3 70.0 3 3 a0.1 6 50.0 2 1 a 注:同列数据后字母相同者表示相互间的差异不显著,反之则显著。2.2 叶表型性状的主成分分析与网络图分析叶表型性状变异的主成分分析(表3)表明,第1个主 成 分 的 特 征 值 为5.6 6(1),贡 献 率 达8 0.8 8%,说明第1个主成分可以基本代表叶表型性状变异的大部分信息,叶质量是叶表型变异的主要因子。941第1期冯 云 等:1 2种竹子的叶表型变异及其与环境因子的关系表2 青岛和博爱地区竹子叶表型性状的变异系数分析T a b l e 2 T h e v a r i a t i o n c o e f f i c i e n t a n a l y s i s o f t h e b a m b o o l e a f p h e n o t y p i c t r a i t s i n Q i n g d a o&B o a i性状地点刚竹属平均值标准差变异系数(%)福建茶秆竹和狭叶青苦竹平均值标准差变异系数(%)叶长/c m博爱1 1.0 81.4 51 3.0 61 6.6 81.7 81 0.6 9青岛1 0.5 81.5 61 4.7 81 9.4 61.1 76.0 0叶宽/c m博爱1.6 40.2 21 3.4 01.9 30.3 91 9.9 6青岛1.6 10.2 11 2.7 62.3 60.4 11 7.2 7叶厚/c m博爱0.1 70.0 21 3.7 00.2 40.0 31 0.6 7青岛0.1 50.0 21 0.4 00.2 10.0 21 0.3 7平均值/c m博爱1 3.3 91 3.7 7青岛1 2.6 51 1.2 1鲜质量/g博爱0.1 70.0 53 0.0 70.3 50.0 82 1.5 0青岛0.1 50.0 53 4.2 20.4 90.1 12 1.7 0饱和鲜质量/g博爱0.1 80.0 52 9.6 80.3 60.0 82 1.6 1青岛0.1 60.0 53 3.5 30.5 20.1 12 1.4 5干质量/g博爱0.0 90.0 33 0.3 00.1 60.0 42 3.6 3青岛0.0 70.0 23 2.2 20.2 00.0 63 1.7 8平均值博爱3 0.0 22 2.2 5青岛3 3.3 22 4.9 8表3 青岛和博爱地区竹子叶表型性状的主成分分析T a b l e 3 P r i n c i p a l c o m p o n e n t a n a l y s i s o n b a m b o o l e a f p h e n o t y p i c t r a i t s i n Q i n g d a o&B o a i性状主成分123叶长0.4 1 000.2 7 3叶宽0.3 6 6-0.4 7 60.1 3 1叶厚0.3 6 20.1 4 7-0.8 8 2长/宽0.2 3 30.8 4 50.2 1 2鲜质量0.4 1 600.1 5 2饱和鲜质量0.4 1 300.2 2 4干质量0.4 1 1-0.1 3 1-0.1 1 1特征值5.6 60.9 50.3 0贡献率(%)8 0.8 81 3.5 54.3 0基于前2个主成分对博爱和青岛的刚竹属竹种、福建茶秆竹和狭叶青苦竹进行可视化分析(图1),刚竹属竹种与福建茶秆竹、狭叶青苦竹的叶表型性状存在差异,福建茶秆竹与狭叶青苦竹相似性较大。网络关联图中每个圆圈代表1个竹种,连接在圆圈之间的线代 表2个 竹种之 间 具 有 相 关 关 系(图2)。大部分刚竹属竹种紧密聚集在一起,具有较强的相关关系,但福建茶秆竹与狭叶青苦竹均单独聚在一起。由于博爱的黄秆乌哺鸡竹和蓉城竹分别是1 0个刚竹属竹种中叶形指数最大和最小的竹种,这2个竹种与其他刚竹属竹种没有聚集在一起。2.3 叶表型性状与环境因子的相关性分析博爱和青岛近1 0 a环境因子平均值显示,青岛的温度、年日照时数均低于博爱,但青岛的年降雨量高 于博爱(表4)。对叶表型性状与环境因子进行相图1 主成分分析F i g.1 T h e d i a g r a m o f p r i n c i p a l c o m p o n e n t a n a l y s i sB为博爱,Q为青岛。11 2依次为:黄秆乌哺鸡竹、狭叶青苦竹、两相思竹、早园竹、毛环竹、变竹、淡竹、福建茶秆竹、蓉城竹、筠竹、黄槽斑竹和斑竹。图2 青岛和博爱地区1 2种竹子的网络关联图F i g.2 N e t w o r k a s s o c i a t i o n d i a g r a m a m o n g t h e 1 2 b a m b o o s p e c i e s i n Q i n g d a o&B o a i关性分析(图3、图4),可知刚竹属竹种的7个叶表型性状均与降雨量呈负相关,而与温度因子呈正相051西北林学院学报3 9卷 关,福建茶秆竹与狭叶青苦竹的7个叶表型性状均与环境因子具有显著的相关性(P0.0 1),叶长、叶宽、鲜质量、饱和鲜质量、干质量均与年降雨量呈显著正相关,而与温度因子呈显著负相关(P0.0 1)。表4 青岛和博爱地区的环境因子T a b l e 4 T h e e n v i r o n m e n t a l f a c t o r s i n Q i n g d a o a n d B o a i样地日均温/夜均温/年均温/年日照时数/h年降水量/mm青岛1 7.2 51 1.3 31 4.0 82 4 5 76 6 2.1博爱2 2.2 51 2.2 51 6.0 03 2 3 45 8 0.7*代表相关性图3 刚竹属竹种叶表型性状与环境因子的相关性F i g.3 T h e c o r r e l a t i o n b e t w e e n t h e e n v i r o n m e n t a l f a c t o r s a n d t h e l e a f c h a r a c t e r i s t i c s o f P h y l l o s t a c h y s s p e c i e s*代表相关性;*代表显著相关性图4 狭叶青苦竹、福建茶秆竹与环境因子的相关性F i g.4 T h e c o r r e l a t i o n b e t w e e n t h e e n v i r o n m e n t a l f a c t o r s a n d t h e l e a f c h a r a c t e r i s t i c s o f P.c h i n o v a r.h i s a u c h i i a n d P.a m a b i l i s v a r.c o n v e x a2.4 异速生长分析异速生 长 方 程 表 明 变 量 之 间 均 呈 显 著 相 关(P0.0 1)(表5)。所有异速生长指数均显著大于1.0(P0.0 1),表明自变量和因变量之间存在着异速生长关系,叶质量的生长速率要高于叶长、宽、厚的生长速率。3 结论与讨论叶表型变异特点可以反映植物对环境的生态适应性。研究表明,随着纬度与海拔的升高,植物叶片有变薄、变窄的趋势,以此来减少水分的散失、提高植物对水分的利用效率,同时较小的叶片能够有效降低 植 物 的 代 谢 速 率,从 而 增 强 植 物 的 抵 抗 能力5,2 3。叶厚作为表征植物叶片物理抵抗能力的重要指标2 4,会随着光照强度的减弱而逐渐变薄2 5,随着温度的降低而增厚2 6。叶厚也与年均气温、年均降水量呈显著负相关2 7。本研究中,所有竹种的叶厚与温度因子呈显著正相关,与降雨量呈显著负相关,这与已有的研究结果是一致的2 7,即叶厚表现出了与环境相适应的变异特点。151第1期冯 云 等:1 2种竹子的叶表型变异及其与环境因子的关系表5 青岛和博爱的叶表型性状间的异速生长参数T a b l e 5 T h e a l l o m e t r i c g r o w t h p a r a m e t e r s o f t h e b a m b o o l e a f t r a i t s i n Q i n g d a o&B o a i自变量因变量参数R2P(9 5%C I)l n(9 5%C I)等速生长检验P博爱叶长鲜质量0.9 2 60.0 12.0 1 9(1.8 8 02.1 6 9)-2.8 8 8(-3.0 4 3-2.7 3 3)0.0 1饱和鲜质量0.9 2 70.0 11.9 9 9(1.8 6