不同萌枝类型云南红豆杉幼树生物量分配及其异速生长.pdf
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1、西北林学院学报2 0 2 4,3 9(2):1 9 6-2 0 2J o u r n a l o f N o r t h w e s t F o r e s t r y U n i v e r s i t y d o i:1 0.3 9 6 9/j.i s s n.1 0 0 1-7 4 6 1.2 0 2 4.0 2.2 5不同萌枝类型云南红豆杉幼树生物量分配及其异速生长 收稿日期:2 0 2 3-0 2-1 2 修回日期:2 0 2 3-0 3-1 8 基金项目:国家小微企业双创城市示范项目(2 0 1 7(7 2)号);2 0 2 3年度福建省省级科技特派员项目;三明市2 0 2 2年科
2、技特派员后补助项目;三明市2 0 2 2年度专家“一带一”科研资助经费项目。第一作者:欧建德,教授级高级工程师。研究方向:林木育种、森林培育、森林生态、森林经理。E-m a i l:s mm x o j d 1 6 3.c o m欧建德1,欧家琳2,康永武3(1.明溪县林业局,福建 三明 3 6 5 2 0 0;2.福建理工学校,福建 福州 3 5 0 0 0 0;3.沙县林业局,福建 三明 3 6 5 5 0 0)摘 要:研究不同萌枝类型云南红豆杉器官生物量分配格局及其异速生长现象,了解幼树的个体发育规律及适应策略。将福建明溪4年生萌枝云南红豆杉,按萌枝相对高分成3个萌枝高度类型,调查分析不
3、同萌枝类型云南红豆杉幼树生物量及其分配差异,采用标准化主轴估计法分析其异速生长关系,揭示不同类型幼树的发育规律与适应策略。结果表明,云南红豆杉幼树生物量及其分配格局在类型间具有显著差异,但各器官生物量分配均表现为枝叶茎、根,地上部分地下部分;低位类型的各器官生物量、总生物量以及茎、枝叶的生物量分配比最大。幼树器官生物量间以及器官生物量与个体大小间的异速生长关系在不同类型不尽相同。不同类型根生物量与茎生物量间,根生物量、茎生物量与个体大小间有着相同异速生长指数。不同类型幼树同时存在等速生长、异速生长现象。不同萌枝类型间幼树生物量及其分配格局差异显著,存在着丰富遗传变异。不同类型间器官生物量分配的
4、差异是各器官、各器官与枝大小之间异速生长和枝大小差异共同作用的结果。异速生长关系在不同萌枝类型间并不唯一,反映着不同类型幼树生长与适应策略。建议采用低位类型发展云南红豆杉原料林。关键词:云南红豆杉;生物量分配;异速生长;萌枝;类型中图分类号:S 7 9 1.4 9 文献标志码:A 文章编号:1 0 0 1-7 4 6 1(2 0 2 4)0 2-0 1 9 6-0 7B i o m a s s A l l o c a t i o n a n d A l l o m e t r y o f T a x u s y u n n a n e n s i s S a p l i n g s f r o
5、 m D i f f e r e n t S p r o u t T y p e sO U J i a n-d e1,O U J i a-l i n2,K A N G Y o n g-w u3(1.M i n g x i F o r e s t r y B u r e a u,S a n m i n g 3 6 5 2 0 0,F u j i a n,C h i n a;2.F u j i a n P o l y t e c h n i c S c h o o l,F u z h o u 3 5 0 0 0 0,F u j i a n,C h i n a;3.S h a x i a n F o
6、 r e s t r y B u r e a u,S a n m i n g 3 6 5 5 0 0,F u j i a n,C h i n a)A b s t r a c t:T h e b i o m a s s a l l o c a t i o n p a t t e r n a n d a l l o m e t r i c r e l a t i o n s h i p s o f T a x u s y u n n a n e n s i s s a p l i n g s f r o m d i f f e r e n t s p r o u t t y p e s w e r
7、 e s t u d i e d t o u n d e r s t a n d t h e o n t o g e n y e t i c l a w a n d a d a p t i v e s t r a t e g y o f t h e s a p-l i n g s.F o u r-y e a r-o l d s p r o u t s a p l i n g s o f T.y u n n a n e n s i s g r o w i n g i n M i n x i o f F u j i a n P r o v i n c e w e r e d i v i d e d
8、 i n-t o 3 t y p e s b a s e d o n t h e s p r o u t r e l a t i v e h e i g h t.D i f f e r e n c e s i n s a p l i n g s b i o m a s s a n d b i o m a s s a l l o c a t i o n a-m o n g d i f f e r e n t s p r o u t t y p e s w e r e i n v e s t i g a t e d a n d a n a l y z e d.T h e a l l o m e t
9、 r i c r e l a t i o n s h i p w a s a n a l y z e d b y s t a n d a r d i z e d m a j o r a x i s a n a l y s i s,a n d t h e o n t o g e n e t i c l a w a n d a d a p t i v e s t r a t e g y o f T.y u n n a n e n s i s s a p l i n g s w i t h d i f f e r e n t s p r o u t t y p e s w e r e r e v e
10、 a l e d.T h e r e s u l t s s h o w e d t h a t t h e r e e x i s t e d s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e s i n b i o m a s s a n d i t s a l l o c a t i o n a m o n g d i f f e r e n t t y p e s,t h e b i o m a s s a l l o c a t i o n i n e a c h o r g a n w a s i n t h e o r d e r o f b r
11、 a n c h a n d l e a f s t e m a n d r o o t,a n d t h e a b o v e g r o u n d p a r t u n d e r g r o u n d p a r t.T h e h i g h e s t b i o m a s s o f e a c h o r g a n,t o t a l b i o m a s s a n d t h e h i g h e s t b i o m a s s a l l o c a t i o n r a t i o o f s t e m a p p e a r e d i n t
12、 h e l o w t y p e.T h e a l l o m e t-r i c g r o w t h s r e l a t i o n s h i p w i t h i n o r g a n b i o m a s s a n d o r g a n b i o m a s s t o i n d i v i d u a l s i z e o f t h e s a p l i n g s a m o n g d i f f e r e n t s p r o u t t y p e s w e r e q u i t e d i s c r e p a n t.T h e
13、 s a m e a l l o m e t r i c s c a l i n g e x p o n e n t i n d e x w a s f o u n d b e-t w e e n r o o t b i o m a s s&s t e m b i o m a s s,r o o t b i o m a s s,s t e m b i o m a s s&i n d i v i d u a l s i z e o f t h e s a m p l i n g s w i t h d i f-f e r e n t t y p e s.T h e s a p l i n g s
14、 o f d i f f e r e n t t y p e s h a d b o t h i s o m e t r i c a n d a l l o m e t r i c r e l a t i o n s h i p s.I t i s c o n c l u d e d t h a t t h e r e a r e s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e s i n b i o m a s s a n d i t s a l l o c a t i o n a m o n g d i f f e r e n t s p r o u t
15、 t y p e s o f T.y u n-n a n e n s i s s a p l i n g s,i n d i c a t i n g t h e e x i s t e n c e o f a b u n d a n t g e n e t i c v a r i a t i o n s.D i f f e r e n c e s o f o r g a n b i o m a s s a l l o-c a t i o n a m o n g d i f f e r e n t s p r o u t t y p e s a r e t h e r e s u l t s o
16、 f t h e j o i n t e f f e c t s o f a l l o m e t r i c g r o w t h a m o n g o r g a n s,o r g a n s a n d b r a n c h e s,a n d i n d i v i d u a l s i z e d i f f e r e n c e.T h e r e i s n o c o n s i s t e n c y a l l o m e t r i c g r o w t h r e l a t i o n s h i p a m o n g d i f f e r e n
17、 t s p r o u t t y p e s,i t r e p r e s e n t s t h e g r o w t h a n d a d a p t a t i o n s t r a t e g i e s o f t h e s a p l i n g s w i t h d i f f e r-e n t s p r o u t t y p e s.I t i s s u g g e s t e d t h a t l o w t y p e s h o u l d b e a d o p t e d t o d e v e l o p t h e T.y u n n a
18、 n e n s i s r a w m a t e r i-a l f o r e s t.K e y w o r d s:T a x u s y u n n a n e n s i s;b i o m a s s a l l o c a t i o n;a l l o m e t r y;s p r o u t s;t y p e 生物量是植物基本生物学特征和功能性状之一,反映了植物物质积累状况和对环境资源利用的能力1-2。在漫长的生存过程中植物种内进化出不同类型,类型间生长以及响应环境的机制不尽相同。植物生物量及其在各器官(根、茎、叶)的分配受遗传特性和环境因素共同影响3-4。各器官生物
19、量与总生物量以及各器官生物量间的异速生长关系,反映着植物器官生物量分配生物学特征间与尺度无关的内在规律5,还标志植物生长和资源分配之间的关系。因此,从异速生长角度,了解植物类型间的发育规律、各器官生长速率,是科学应对植物种内类型分化策略的基础。目前植物异速生长关系主要围绕不同物种2,6、种内不同种源7或不同家系8层面,有关种内不同类型研究较少。云南红豆杉(T a x u s y u n n a n e n s i s)(简称红豆杉)是 紫 杉 烷 原 料 林 的 主 栽 树 种 和 珍 贵 用 材 树种9-1 0,其萌枝现象多发1 1,且分化有不同类型。植物器官有着特定功能,各器官能量与物质分
20、配和之间关系是其重要的生物学特征。为科学应对萌枝策略,了解不同萌枝类型红豆杉生长和生物量分配的效应,揭示各类型的器官生长速率、生物量分配格局差异机制以及随个体生长的变化显得必要。萌枝相对高是影响作用红豆杉生长主导萌枝结构特征。为此,在福建省明溪县以4年生萌枝(发生萌枝)红豆杉幼树为研究对象,依照萌枝相对高将萌枝红豆杉划分为3个不同类型,分析不同类型器官生物量积累与分配格局差异,并建立各类型异速生长方程,从异速生长指数上分析类型间的变异,为科学应对红豆杉萌枝策略提供理论基础。1 材料与方法1.1 试验地概况研究区地处福建省明溪县(2 6 8-2 6 3 9 N,1 1 7 4 -1 1 8 4
21、7 E),位于武夷山脉南面,丘陵、低山地貌为主。属中亚热带海洋性季风气候,年均温1 8.1,年均降水量1 7 8 6 mm,5、6月降水量最多,全年平均蒸发量1 3 6 4 mm;年均日照时间1 7 5 0.7 h,年均无霜期2 8 3 d,年均相对湿度8 1%1 2。试验地设在福建省明溪县的4年生红豆杉(云南腾冲地理种源)人工林基地,样地海拔3 6 0 m,阳坡,下坡位,平均坡度1 0,土壤为山地红壤,土壤肥沃,p H 5.4。原料林基地搭设2.5 m高的透光度5 0%塑料遮阴棚。1.2 性状调查与萌枝类型划分于试验地内设置1个2 0 m1 5 m的标准地,林分密度1 2 0 0 0株h m
22、-2,平均地径(1.2 1 0.2 9)c m,平均树高(0.8 5 0.1 6)m,平均冠幅(0.6 80.2 0)m,总计1 3 6株样木。本研究将地径最粗、茎干最高认定为主干,测量主干的地径和株高作为幼树的地径和树高;萌枝高度是指萌枝发生位置距地面距离。萌枝相对高是萌枝高度与树高的比值。采用全挖法,现场逐株称量根、茎、枝叶等器官鲜质量;带回根、茎、枝叶混合样品,于7 0 下烘干至恒质量1 3,计算器官含水率,并推算生物量。单株生物量=枝叶生物量+茎生物量+根生物量。萌枝类型划分:将参试1 3 6株幼树划分为3个不同类型,其中低位类型2 0株,中位类型9 2株,高位类型2 4株。类型划分标
23、准:低位类型:0萌枝相对高0.3 3;中低类型:0.3 3萌枝相对高0.6 7;高位类型:0.6 7萌枝相对高1时表示Y的增加程度大于X的增加程度,1时表示X的增加程度大于Y的增加程度1 5。计算异速生长方程的斜率,并比较斜率之间以及各斜率与1.0的差异性7-8。若斜率间无显著差异,进一步比较其截距,并进行共轴漂移检验,采用W a l d方法检验不同类型幼树沿共同主轴位移差异的显著性,计算位移量1 6。采用R软件的s m a t r包进行参数估算以及显著性水平检验(=0.0 5)1 7。2 结果与分析2.1 不同萌枝类型的幼树生物量的积累与分配云南红豆杉各器官的生物量积累与分配比在不同萌枝类型
24、间差异显著(P茎、根,地上部分地下部分(根),意味着云南红豆杉将较多的生物量投资分配给枝叶、地上部分,而投资分配给地下部分(根)较少。结果(表1)还显示,类型间在茎、根生物量分配比的大小排序方面发生一定变化,低位类型表现为茎根,中、高位类型则表现为根茎。表1 云南红豆杉不同萌枝类型的生物量特征表现T a b l e 1 B i o m a s s t r a i t s o f T.y u n n a n e n s i s s a p l i n g s w i t h d i f f e r e n t s p r o u t s t y p e s指标器官生物量/g茎枝叶根单株生物量/g
25、器官生物量比茎枝叶根地上/地下生物量比低位类型3 1.3 58.3 4a7 1.6 82 2.9 0a2 6.1 34.3 5a1 2 9.1 73 2.8 5a0.2 40.0 4a0.5 50.0 4a0.2 10.0 5c3.9 71.0 7a中位类型2 2.9 51 1.8 2b5 1.4 92 4.5 4b2 3.2 91 0.2 6a9 7.7 34 6.1 8b0.2 30.0 2b0.5 20.0 2a b0.2 50.0 3b3.1 10.4 6b高位类型1 4.4 39.2 3c3 2.9 11 9.9 3c1 6.2 48.9 8b6 3.5 83 7.6 9c0.2 2
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