干旱胁迫对滨海沙地主要造林树种水力结构的影响.pdf

西北林学院学报2 0 2 4,3 9(1):1 2 5-1 3 1J o u r n a l o f N o r t h w e s t F o r e s t r y U n i v e r s i t y d o i:1 0.3 9 6 9/j.i s s n.1 0 0 1-7 4 6 1.2 0 2 4.0 1.1 7干旱胁迫对滨海沙地主要造林树种水力结构的影响 收稿日期:2 0 2 3-0 2-2 0 修回日期:2 0 2 3-0 9-2 5 基金项目:福建省林业科学技术研究项目(2 0 2 2 F K J 3 0);福州市科技计划项目(2 0 2 2-S-0 0 4)。第一作者:张马啸。研究方向:植物逆境生理。E-m a i l:s x z m x 6 8 6 81 2 6.c o m*通信作者:周丽丽,博士,副研究员,硕士生导师。研究方向:森林生态。E-m a i l:f j z h o u l i l i 1 2 6.c o m张马啸1,黄小艳2,邹志广2,李树斌2,潘 辉3,周丽丽4*(1.福建农林大学 资源与环境学院,福建 福州 3 5 0 0 0 2;2.福建农林大学 林学院,福建 福州 3 5 0 0 0 2;3.闽江学院 经济与管理学院,福建 福州 3 5 0 1 0 8;4.闽江学院 地理与海洋学院,福建 福州 3 5 0 1 0 8)摘 要:以1年生木麻黄、尾巨桉、马大相思和黑木相思幼苗为研究对象,设置对照、轻度、中度、重度处理,探讨不同滨海沙地造林树种在干旱胁迫条件下叶片水势及不同器官水力学性状的变化特征。结果表明,4个树种的叶片水势在干旱胁迫下均低于对照,但不同叶位的叶片水势对干旱胁迫的响应不同。木麻黄中部和顶部叶片的水势在中度胁迫时增高,尾巨桉和马大相思底部叶在重度干旱时水势显著下降(P0.0 5),其中部和顶部叶水势在重度干旱时上升,黑木相思各叶位在干旱条件下的平均水势均高于其他3个树种;尾巨桉和马大相思根部的导水率均随干旱胁迫程度的增加而降低,黑木相思根和枝的导水率在重度干旱时却较中度升高,4个树种茎的导水率在遭受轻度干旱时均显著高于对照;随干旱胁迫程度的增加,4个树种不同器官的比导率均表现为先升后降再降的趋势(除黑木相思的根和枝外)。可见,不同滨海树种对不同干旱胁迫程度采取的适应策略不同,马大相思和黑木相思采取降低根的导水率和比导率、提高茎和枝的导水率和比导率来适应轻度干旱,而木麻黄则采取提高根和茎的导水率、降低枝的导水率来适应轻度干旱。在中度和重度干旱胁迫下,木麻黄、尾巨桉和马大相思各器官的比导率均下降,黑木相思通过降低根和枝的导水率和比导率、增大水势延迟叶片脱水来适应中度干旱逆境,结果对滨海沙地耐旱树种的选育及优化配置具有重要指导意义。关键词:滨海造林树种;干旱胁迫;水势;导水率;比导率;适应策略中图分类号:S 7 2 8 文献标志码:A 文章编号:1 0 0 1-7 4 6 1(2 0 2 4)0 1-0 1 2 5-0 7E f f e c t s o f D r o u g h t S t r e s s o n H y d r a u l i c S t r u c t u r e o f M a i n A f f o r e s t a t i o n T r e e S p e c i e s i n C o a s t a l S a n d y L a n dZ H A N G M a-x i a o1,H U A N G X i a o-y a n2,Z O U Z h i-g u a n g2,L I S h u-b i n2,P A N H u i3,Z H O U L i-l i4*(1.C o l l e g e o f R e s o u r c e s a n d E n v i r o n m e n t,F u j i a n A g r i c u l t u r e a n d F o r e s t r y U n i v e r s i t y,F u z h o u 3 5 0 0 0 2,F u j i a n,C h i n a;2.C o l l e g e o f F o r e s t r y,F u j i a n A g r i c u l t u r e a n d F o r e s t r y U n i v e r s i t y,F u z h o u 3 5 0 0 0 2,F u j i a n,C h i n a;3.C o l l e g e o f E c o n o m i c s a n d M a n a g e m e n t,M i n j i a n g U n i v e r s i t y,F u z h o u 3 5 0 1 0 8,F u j i a n,C h i n a;4.C o l l e g e o f G e o g r a p h y a n d O c e a n o g r a p h y,M i n j i a n g U n i v e r s i t y,F u z h o u 3 5 0 1 0 8,F u j i a n,C h i n a)A b s t r a c t:O n e-y e a r-o l d s e e d l i n g s o f f o u r m a i n a f f o r e s t a t i o n t r e e s p e c i e s i n c o a s t a l s a n d y l a n d w e r e u s e d a s t h e r e s e a r c h o b j e c t s,i n c l u d i n g C a s u a r i n a e q u i s e t i f o l i a,E u c a l y p t u s u r o p h y l l aE.g r a n d i s,A c a c i a m a n-g i u mA.a u r i c u l i f o r m i s a n d A.m e l a n o x y l o n,w h i c h w e r e s u b j e c t t o d r o u g h t s t r e s s w i t h d i f f e r e n t l e v e l s,n o s t r e s s(c o n t r o l),m i l d,m o d e r a t e a n d s e v e r e d r o u g h t s t r e s s t o e x a m i n e t h e v a r i a t i o n c h a r a c t e r i s t i c s o f l e a f w a t e r p o t e n t i a l a n d h y d r a u l i c p r o p e r t i e s o f d i f f e r e n t o r g a n s.T h e r e s u l t s s h o w e d t h a t t h e l e a f w a t e r p o t e n-t i a l o f t h e f o u r t r e e s p e c i e s w a s l o w e r t h a n t h a t o f t h e c o n t r o l u n d e r d r o u g h t s t r e s s,b u t t h e r e s p o n s e o f l e a f w a t e r p o t e n t i a l a t d i f f e r e n t l e a f p o s i t i o n s t o d r o u g h t s t r e s s w a s d i f f e r e n t.T h e w a t e r p o t e n t i a l o f t h e m i d d l e a n d t o p l e a v e s o f C.e q u i s e t i f o l i a i n c r e a s e d u n d e r m o d e r a t e d r o u g h t s t r e s s,a n d t h e w a t e r p o t e n t i a l o f t h e b o t t o m l e a v e s o f E.u r o p h y l l aE.g r a n d i s a n d A.m a n g i u mA.a u r i c u l i f o r m i s d e c r e a s e d s i g n i f i c a n t l y u n d e r s e v e r e d r o u g h t s t r e s s(P0.0 5).T h e i r w a t e r p o t e n t i a l s o f t h e m i d d l e a n d t o p l e a v e s i n c r e a s e d u n-d e r s e v e r e d r o u g h t,a n d t h e a v e r a g e w a t e r p o t e n t i a l o f e a c h l e a f p o s i t i o n o f A.m e l a n o x y l o n w a s h i g h e r t h a n t h a t o f t h e o t h e r t h r e e t r e e s p e c i e s u n d e r d r o u g h t c o n d i t i o n s.T h e h y d r a u l i c c o n d u c t i v i t y o f r o o t s o f E.u r o-p h y l l aE.g r a n d i s a n d A.m a n g i u mA.a u r i c u l i f o r m i s d e c r e a s e d w i t h t h e i n c r e a s e o f d r o u g h t s t r e s s.T h e h y d r a u l i c c o n d u c t i v i t y o f r o o t s a n d b r a n c h e s o f A.m e l a n o x y l o n i n c r e a s e d i n s e v e r e d r o u g h t c o m p a r e d w i t h m o d e r a t e d r o u g h t.T h e h y d r a u l i c c o n d u c t i v i t y o f s t e m s o f f o u r t r e e s p e c i e s w a s s i g n i f i c a n t l y h i g h e r t h a n t h a t o f t h e c o n t r o l u n d e r m i l d d r o u g h t s t r e s s.W i t h t h e i n c r e a s e o f d r o u g h t s t r e s s,t h e s p e c i f i c c o n d u c-t i v i t y o f d i f f e r e n t o r g a n s o f t h e f o u r t r e e s p e c i e s i n c r e a s e d f i r s t,d e c r e a s e d a n d t h e n d e c r e a s e d(e x c e p t f o r t h e r o o t s a n d b r a n c h e s o f A.m e l a n o x y l o n).I t c a n b e s e e n t h a t d i f f e r e n t c o a s t a l t r e e s p e c i e s a d o p t d i f f e r e n t a d a p t a t i o n s t r a t e g i e s t o d i f f e r e n t d e g r e e s o f d r o u g h t s t r e s s.A.m a n g i u mA.a u r i c u l i f o r m i s a n d A.m e l-a n o x y l o n a d a p t t o m i l d d r o u g h t b y r e d u c i n g t h e h y d r a u l i c c o n d u c t i v i t y a n d s p e c i f i c c o n d u c t i v i t y o f r o o t s a n d i n c r e a s i n g t h e h y d r a u l i c c o n d u c t i v i t y a n d s p e c i f i c c o n d u c t i v i t y o f s t e m s a n d b r a n c h e s,w h i l e C.e q u i s e t i-f o l i a a d a p t s t o m i l d d r o u g h t b y i n c r e a s i n g t h e h y d r a u l i c c o n d u c t i v i t y o f r o o t s a n d s t e m s a n d r e d u c i n g t h e h y d r a u l i c c o n d u c t i v i t y o f b r a n c h e s.U n d e r m o d e r a t e a n d s e v e r e d r o u g h t s t r e s s,t h e s p e c i f i c h y d r a u l i c c o n-d u c t i v i t y o f C.e q u i s e t i f o l i a,E.u r o p h y l l aE.g r a n d i s a n d A.m a n g i u m d e c r e a s e d,w h i l e A.m e l a n o x y l o n a d a p t e d t o m o d e r a t e d r o u g h t s t r e s s b y r e d u c i n g t h e h y d r a u l i c c o n d u c t i v i t y a n d s p e c i f i c h y d r a u l i c c o n d u c t i v-i t y o f r o o t s a n d b r a n c h e s,i n c r e a s i n g w a t e r p o t e n t i a l a n d d e l a y i n g l e a f d e h y d r a t i o n.T h e r e s u l t s h a v e i m p o r-t a n t g u i d i n g s i g n i f i c a n c e f o r t h e s e l e c t i o n a n d o p t i m i z a t i o n o f d r o u g h t-t o l e r a n t t r e e s p e c i e s i n c o a s t a l s a n d y a r e a s.K e y w o r d s:c o a s t a l a f f o r e s t a t i o n t r e e s p e c i e s;d r o u g h t s t r e s s;w a t e r p o t e n t i a l;w a t e r c o n d u c t i v i t y;s p e c i f i c c o n d u c t i v i t y;a d a p t a t i o n s t r a t e g y 随着全球气温不断升高,季节性干旱频发1。降水不均及雨热不同期会使树木面临不同程度的水分亏缺,引起树木木质部水势下降和张力增加,从而形成不同程度的空穴和栓塞化,最终影响树木的生长及生存2。叶片是树木与外界环境接触最直接的器官,研究表明叶片水势是反映树木水分亏缺最敏感的生理指标之一,可用来判断植物受干旱胁迫的程度和抗旱能力的高低。一般认为叶片水势越低,树木的吸水能力越强3。植物在不同的水力条件下会有不同的形态结构变化和水分运输供给策略,水力结构也是衡量植物水分适应的重要指标,其中导水率(Kh)和比导率(Ks)是水力结构的重要指标,茎段木质部的导水率越大表明导水能力越强,比导率越大表示该茎段的输水效率越高4。在干旱环境下,由于水分的亏缺导致树木不同器官的木质部因导水率下降而产生不同程度的空穴和栓塞,形成水力疏导障碍。为适应不同程度的干旱逆境,树木在长期进化过程中形成了不同的水分运输策略。近5 0 a来福建省年平均气温上升了1 左右,呈明显的增暖趋势5,加之福建滨海土壤多为潮积或风积沙壤土,养分和水分状况较差,雨热不均使得滨海沙地树种经常面临干旱风险。长期以来,木麻黄作为沿海省份的防护林树种,单一化严重,林分结构简单,生态系统稳定性差6。目前关于滨海沙地树木的研究主要集中在引种造林、养分吸收及凋落物养分含量、碳氮磷化学计量特征、叶绿素荧光参数动态、生物量分配格局和防护效果等方面7-1 1,对滨海沙地造林树种响应干旱逆境的研究还很匮乏。不同滨海沙地树种如何通过调整导水率等水力结构特征来适应干旱环境?不同树种不同器官的水力结构分配有何差异?目前还不清楚,而这些问题的回答对于揭示不同滨海沙地造林树种在干旱胁迫下的水分生理及水分运输机制具有重要的理论意义,对于选育适合滨海沙地生长的耐旱树种及合理配置也具有重要指导意义。鉴于此,选择滨海沙地的主要造林树种木麻黄(C a s u a r i n a e q u i s e t i f o l i a)、尾 巨 桉(E u c a l y p t u s u r o p h y l l aE.g r a n d i s)、马大相思(A c a c i a m a n-g i u mA.a u r i c u l i f o r m i s)和黑木相思(A.m e l a n-o x y l o n)为研究对象(1年生幼苗),通过设置不同干旱胁迫程度的处理,比较不同树种不同叶位叶片水势的差异,分析不同树种不同器官导水率及比导率的变化特征,探讨不同滨海沙地主要造林树种响应干旱胁迫的水力学机制,为滨海沙地树种的选育、管621西北林学院学报3 9卷 理及合理配置提供科学依据。1 材料与方法1.1 供试材料及试验设计2 0 2 1年9月,在福建农林大学林学实验中心强化育种温室大棚内,选取福建省东山县赤山林场培育的1年生木麻黄、尾巨桉、马大相思和黑木相思4种实生苗作为试验材料,经沙床缓苗后选取健康幼苗,移入统一规格的塑料花盆中(高2 3 c m、上口径2 5 c m、下口径1 7 c m)进行驯化,每盆培养基质5 k g(土砂质量比21)。木麻黄、尾巨桉、马大相思和黑木 相 思 平 均 苗 高 分 别 为1.5 10.1 0、0.6 70.1 2、0.7 90.2 5 m和0.9 90.1 8 m,平均地径依次为1 0.5 91.0 1、9.2 91.7 9、1 0.5 21.4 2 c m和7.2 91.2 6 c m。缓苗3个月后,于1 2月1日进行不同程度的干旱胁迫处理。根据王凯等1 2的研究,设置适宜水分作为对照(W 0),轻度胁迫(W 1)、中度胁迫(W 2)和重度胁迫(W 3)4个梯度水分处理,其中W 0、W 1、W 2、W 3分别为最大田间持水量(5 0.0 7%)的8 0%、6 0%、5 0%和4 0%。每个处理设置5个重复,共8 0盆。试验前选取不同种类苗高、地径基本一致的苗木,并用土壤水分测定仪进行水分监测。当每盆中土壤均自然干旱到规定梯度时,正式开始试验,试验过程中于每日1 8:0 0补充当天失去的水分,使其土壤水分保持在相应的干旱梯度内。通过观察,随着重度胁迫时间的延长,木麻黄的中、下部叶逐渐脱色,由绿色变黄直至变白,底部叶开始凋落;尾巨桉和马大相思的底部叶片脱色并大量凋落;黑木相思的形态变化最慢,重度干旱胁迫1 0 d左右叶片才仅有微微卷曲且并无变色,2 0 d时各部位叶片均开始卷曲,较为短小的叶片开始凋落。因此,我们在干旱胁迫2 0 d后对苗木收获测定1 3。1.2 指标测定1.2.1 水势的测定 苗木收获后采集不同叶位(底部、中部和顶部)的叶片进行水势测定,测定仪器为WP 4-T露点水势仪(d e c a g o n d e v i c e s,U S A),使用前先用0.5 m o lL-1的K C l溶液对水势仪进行校准1 4,然后将叶片剪碎铺满样品杯中进行测定。1.2.2 导水率及比导率的测定 采用栓塞测量系统(X Y L EM-P l u s,法国)和王明浩等1 5的改良冲洗法测定样品导水率。收获苗木后,将其根部浸入超纯水中并用黑色塑料袋罩住迅速带至实验室,以防水分散失。分别截取长度约4 c m的根、茎和枝条,剥掉韧皮部后用无油生料胶带缠住木质部,防止漏水,将木质部吸水端套入连接仪器的塑料管中,在低压(0.0 1 MP a)下,用0.0 3 m o lL-1 K C I溶液冲洗并测定其导水率,用万分之一天平称量2 m i n内通过该样段的水量。用直尺和游标卡尺测量茎段长度、横截面直径和心材直径,计算出茎段边裁横截面积。导水率(Kh,gmMP a-1m i n-1)采用水流量与样本长度的乘积再除以压力来计算,比导率(Ks,gmMP a-1m i n-1c m-2)采用导水率除以样段边裁横截面积来计算1 6。1.3 数据分析采用S P S S 2 2.0软件对数据进行统计分析。对同一树种不同干旱胁迫程度、同一干旱胁迫程度不同树种之间的各项指标分别采用单因素(o n e-w a y ANOVA)方差分析法,对树种、叶位和干旱胁迫程度对叶片水势的影响采用三因素方差分析法,对树种、器官和干旱胁迫程度对导水率和比导率的影响也采用三因素方差分析法。表中数据为平均值标准误。2 结果与分析2.1 干旱胁迫对不同树种不同叶位叶片水势的影响 由表1可知,树种、叶位和干旱胁迫程度及其三者的交互作用对叶片水势的影响均达极显著水平(P0.0 1)。由表2可知,干旱胁迫下4个滨海树种各叶位的叶片水势均低于对照,但干旱胁迫程度对叶片水势的影响会因树种和叶位的不同而存在明显差异。黑木相思各叶位的水势均表现为随干旱胁迫程度的增加先减后加再减的趋势,各叶位水势在中度干旱胁迫较轻度干旱胁迫时都有小幅增加,分别为底部叶增长1 1.6 0%、中部叶增长2 5.2 1%、顶部叶增长1 8.4 7%;木麻黄中部叶和顶部叶的水势表现出与黑木相思一致的规律,都表现为在中度干旱胁迫时有所增长,但其底部叶的水势则表现为随干旱程度的加深持续下降;尾巨桉中部叶和顶部叶的水势亦表现为波动变化的特征,具体为中度胁迫时的水势比轻度胁迫分别低5 4.1 3%和4 8.2 2%,重度胁 迫 时 的 水 势 比 中 度 胁 迫 分 别 高4 6.6 3%和5 3.9 3%,且中部叶和顶部叶在重度胁迫时的叶片水势均高于中度和轻度,底部叶在重度干旱时水势下降幅度最大,比中度干旱低1 0 6 5.5 8%;马大相思底部叶和中部叶的水势表现为波动变化,底部叶的水势在中度干旱时高于轻度干旱的1 5.9 0%,重度干旱时低于中度干旱的2 4 2 1.8 2%,中部叶水势在中度干旱时与轻度相比下降了4.1 0%,重度干旱时与中度相比增加了6.7 1%,顶部叶的水势表现为由轻度到中度再到重度逐渐增高。721第1期张马啸 等:干旱胁迫对滨海沙地主要造林树种水力结构的影响同一干旱胁迫程度不同树种之间的叶片水势存在明显差异,对照条件下,马大相思的顶部叶显著高于其他3个树种(P0.0 5);中度干旱胁迫时,尾巨桉的底部和顶部叶水势显著低于其他3个树种;重度干旱胁迫时,尾巨桉和马大相思的底部叶水势显著低于其他2个树种。表1 树种、叶位和干旱程度对4种树木叶片水势的三因素方差分析T a b l e 1 T h r e e-f a c t o r v a r i a n c e a n a l y s i s o f t r e e s p e c i e s,l e a f p o s i t i o n a n d d r o u g h t d e g r e e o n w a t e r p o t e n t i a l o f f o u r t r e e s变量树种FP叶位FP干旱程度FP树种*叶位FP树种*干旱程度FP叶位*干旱程度FP树种*叶位*干旱程度FP水势1 7 7.3 70.0 1 2 8 7.7 10.0 17 0 2 3.4 7 0.0 19 4.9 10.0 18 2.0 70.0 1 2 8 2.9 30.0 19 1.4 80.0 1 注:F为检验统计量;P为检验水平。P0.0 1表示差异达极显著水平。下同。表2 干旱胁迫对不同树种、不同叶位叶片水势的影响T a b l e 2 E f f e c t s o f d r o u g h t s t r e s s o n l e a f w a t e r p o t e n t i a l o f d i f f e r e n t t r e e s p e c i e s a n d d i f f e r e n t l e a f p o s i t i o n s叶位干旱程度水势木麻黄尾巨桉马大相思黑木相思底部W 01.9 10.1 1 A b1.4 60.1 0 A a1.7 90.1 4 A a b1.9 40.2 3 A bW 13.3 80.2 5 A a2.3 10.2 9 A a3.2 70.8 1 A a2.9 30.4 1 B aW 23.5 50.3 9 A a5.5 20.5 3 B b2.7 50.4 0 A a2.5 90.4 0 B aW 35.1 20.4 5 A a6 4.3 42.7 3 C b6 9.3 54.9 2 C b3.0 20.4 0 B a中部W 02.0 80.0 7 A b1.9 90.0 6 A b1.6 50.1 2 A a2.2 40.1 6 A bW 13.6 20.3 1 A a3.2 70.3 3 A B a4.1 50.6 6 B a3.4 90.2 8 B aW 23.6 10.3 0 A a b5.0 40.2 0 B b4.3 21.5 9 B a b2.6 10.4 1 A aW 34.3 70.2 2 A c2.6 90.4 7 A a4.0 30.7 1 B b c3.2 30.1 6 B b顶部W 01.7 10.1 9 A b1.7 50.0 5 A b0.7 00.2 6 A a1.5 50.1 4 A bW 13.1 70.0 6 A a3.0 90.2 9 B a3.1 90.4 7 A a2.8 70.4 9 B aW 22.8 60.3 9 A a4.5 80.7 2 C b3.1 30.1 5 A a2.3 40.0 5 B aW 33.9 50.2 6 A c2.1 10.3 2 A a3.0 70.4 8 A b2.7 20.2 7 B a b 注:同行不同小写字母表示同一干旱处理下不同树种间差异显著(P0.0 5),同列不同大写字母表示同一树种同一叶位不同干旱胁迫程度间差异显著(P0.0 5)。2.2 干旱胁迫对不同树种不同器官导水率的影响由表3可知,导水率受树种、器官和干旱程度及其三者 交 互 作 用 的 影 响 均 达 极 显 著 水 平(P0.0 1)。由表4可知,干旱胁迫下不同器官导水率的变化不同,木麻黄根的导水率在不同程度的干旱胁迫时均高于对照,轻度、中度和重度分别高于对照3.7 7、1.4 8倍和1.2 3倍,在轻度胁迫下导水率最高,其他3个树种在遭受干旱胁迫时根的导水率均低于对照。干旱胁迫条件下4个树种的茎导水率均表现为随干旱胁迫程度先升后降的趋势,其中木麻黄和黑木相思茎的导水在干旱胁迫时均高于对照,在重度胁迫条件时这2个树种茎的导水率仍高于对照1.4 7倍和6.1 0倍;木麻黄枝的导水率均低于对照,黑木相思枝的导水率均高于对照,且表现出升-降-升的规律,重度胁迫时黑木相思枝的导水率比中度胁迫提高了5 7.5 3%。干旱胁迫对各器官导水率的影响因树种不同而差异明显,尾巨桉和马大相思根的导水率表现为随干旱胁迫程度的增加而下降,木麻黄根的导水率表现为轻度干旱胁迫时升高,中度和重度干旱胁迫时持续下降,而黑木相思根的导水率则表现出在轻度和中度干旱时下降,重度干旱胁迫升高;4个树种茎的导水率均表现为随干旱胁迫程度的增加呈升-降-降的趋势;枝的导水率亦表现为轻度干旱胁迫时升高、中度和重度连续下降的特点,但木麻黄枝的导水率则表现为连续下降的趋势。同一干旱胁迫程度不同树种之间的导水率也存在显著差异。在对照条件下,尾巨桉根的导水率、马大相思茎和枝的导水率显著高于其他3个树种;轻度干旱胁迫与对照条件的规律相同;中度干旱胁迫和重度干旱胁迫时,尾巨桉根和茎的导水率显著高于其他3个树种。2.3 干旱胁迫对不同树种不同器官比导率的影响比导率受树种、器官和干旱程度及其三者交互作用的影响均达极显著水平(P0.0 1)。由表5可知,干旱胁迫条件下不同器官比导率的变化不同,马大相思和黑木相思根比导率在干旱条件下均低于对照,木麻黄和尾巨桉根比导率在轻度干旱胁迫时分别高于对照5 7 8.8 1%和1 0.8 5%;4个树种的茎比导率在干旱胁迫条件下均表现为先增后降,在轻度干旱胁迫时分 别 比 对 照 增 加1 6 1.7 9%、6.7 0%、2 0.0 9%和1 5 5 3.1 2%,木麻黄和黑木相思茎的比导率在重度干旱胁迫下高于对照,4个树种中马大821西北林学院学报3 9卷 相思茎比导率重度胁迫下较对照降低7 9.1 6%;4个树种枝的比导率在轻度干旱胁迫下都高于对照,其中马大相思增加最多(6 1.6 2%),木麻黄和黑木相思枝比导率则表现为在重度胁迫时高于对照,分别高于对照2.4 5倍和1.7 2倍。干旱胁迫程度对各器官比导率的影响因树种不同而不同。轻度干旱胁迫条件下,尾巨桉根、马大相思茎和枝的比导率显著高于其他3个树种。在中度干旱胁迫和重度干旱胁迫条件下,尾巨桉根和茎的比导率最高;马大相思枝的比导率在中度干旱时最高,黑木相思枝的比导率则在中度干旱时最低,重度干旱时升高甚至高于对照。表3 树种、器官和干旱程度对4种树木导水率/比导率的三因素方差分析T a b l e 3 T h r e e-f a c t o r v a r i a n c e a n a l y s i s o f t r e e s p e c i e s,o r g a n s a n d d r o u g h t d e g r e e o n h y d r a u l i c c o n d u c t i v i t y/c o n d u c t i v i t y o f f o u r t r e e s p e c i e s变量树种FP器官FP干旱程度FP树种*器官FP树种*干旱程度FP器官*干旱程度FP树种*器官*干旱程度FP导水率2 7 8.5 40.0 1 7 8 0.8 90.0 14 4.1 60.0 1 1 7 4.2 80.0 12 4.5 20.0 11 9.5 80.0 12 1.1 10.0 1比导率6 4 1.6 60.0 1 4 5 7.3 30.0 19 9.9 40.0 1 2 5 7.4 10.0 13 3.0 60.0 15 1.5 40.0 14 6.6 20.0 1表4 干旱胁迫对不同树种不同器官导水率的影响T a b l e 4 E f f e c t s o f d r o u g h t s t r e s s o n h y d r a u l i c c o n d u c t i v i t y o f d i f f e r e n t o r g a n s o f d i f f e r e n t t r e e s p e c i e sgmMP a-1m i n-1器官干旱程度导水率木麻黄尾巨桉马大相思黑木相思根W 00.1 5 6 80.0 3 6 3 C c3.7 3 1 00.4 2 2 5 A a1.2 9 2 70.1 3 9 2 A b0.1 2 0 00.0 1 9 2 A cW 10.5 9 0 40.0 6 0 6 A b2.7 9 0 20.0 9 1 7 B a0.4 9 3 20.0 2 3 0 B b0.0 5 0 40.0 0 9 0 B cW 20.2 3 1 50.0 1 6 2 B b0.7 5 7 60.0 3 6 3 C a0.1 1 3 80.0 2 5 0 C c0.0 2 4 20.0 0 4 6 C dW 30.1 9 3 40.0 0 3 5 B C b0.4 8 5 30.3 1 2 8 C a0.0 7 3 70.0 1 2 8 C c0.0 4 6 20.0 0 4 3 B c茎W 00.5 7 9 50.0 8 1 4 B c6.4 0 7 20.9 5 2 1 B b1 0.6 1 9 20.6 3 9 4 B a0.0 5 3 30.0 1 1 4 C cW 12.3 5 9 60.4 6 2 6 A c8.4 7 2 80.5 2 7 7 A b1 5.4 0 3 42.1 2 1 3 A a0.6 3 2 40.0 5 0 5 A cW 21.7 3 8 90.4 9 8 1 A c6.9 2 9 40.2 0 3 4 B a3.9 7 5 90.8 5 2 8 C b0.5 6 9 80.0 2 6 4 A dW 30.8 5 0 90.1 1 5 0 B b6.2 2 5 00.4 2 7 9 B a1.2 4 9 60.3 3 0 0 D b0.3 2 5 30.0 6 4 7 B c枝W 00.1 7 2 60.0 1 4 5 A b0.1 1 2 10.0 2 0 7 B b c0.7 1 2 90.1 1 2 0 B a0.0 0 6 60.0 0 1 2 B cW 10.0 6 7 10.0 0 5 5 B c0.2 0 2 40.0 2 0 2 A b1.3 9 0 70.0 9 6 9 A a0.0 1 3 80.0 0 5 0 A cW 20.0