2010秋季细胞生物学课件56章.doc
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1、第五章 物质的跨膜运输与信号传递l 物质的跨膜运输 被动运输(简单扩散、协助扩散) 主动运输 膜泡运输(胞吞作用、胞吐作用)学习重点:了解以上三种跨膜运输方式,比较其运输机理一、跨膜运输概述1.1 物质跨膜运输l 细胞膜上与物质转运有关的蛋白占核基因编码蛋白的1530%l 细胞用在物质转运方面的能量达细胞总消耗能量的2/3l 细胞膜上存在两类主要的转运蛋白 载体蛋白(carrier protein) 通道蛋白(channel protein1.2 人工膜对各类物质的通透率 脂溶性越高通透性越大,水溶性越高通透性越小; 非极性分子比极性分子容易透过,极性不带电荷小分子,如H2O、O2等可以透过人
2、工脂双层,但速度较慢; 小分子比大分子容易透过;分子量略大一点的葡萄糖、蔗糖则很难透过; 人工膜对带电荷的物质,如各类离子是高度不通透的1.3 通透性计算方法 某种物质对膜的通透性(P)可以根据它在油和水中的分配系数(K)及其扩散系数(D)来计算: P=KD/t t为膜的厚度1.4 物质跨膜运输的四种类型 简单扩散 协助扩散 主动运输 膜泡运输二、被动运输2.1 被动运输的定义 Passive transport 通过简单扩散或协助扩散实现物质由高浓度向低浓度方向的跨膜转运 动力来自物质的浓度梯度或电化学梯度,不需要细胞提供代谢能量2.2 简单扩散定义 Simple
3、diffusion 疏水的小分子或小的不带电荷的极性分子在以简单扩散的方式跨膜转运中,不需要细胞提供能量,也没有膜蛋白的协助。2.3 简单扩散的特点 沿浓度梯度(或电化学梯度)扩散 不需要提供能量 没有膜蛋白的协助2.4 协助扩散定义 Facilitated diffusion 协助扩散是各种极性分子和无机离子,沿着其浓度梯度或电化学梯度减小的方向进行跨膜转运,在此过程中有特异的膜蛋白“协助”物质转运,从而使其转运速率增加,转运特异性增强,但不需要细胞提供能量2.5 协助扩散特点 比自由扩散转运速率高 运输速率同物质浓度成非线性关系 具有特异性、饱和性2.6 膜转运蛋白 载体蛋白(carrie
4、r protein) 通道蛋白(channel protein)2.6.1 载体蛋白(carrier protein) 相当于结合于质膜上的酶 载体蛋白需要同被运输的离子和分子结合,然后通过自身的构型变化或移动完成物质运输。 载体蛋白的特点 具有高度的特异性 既参与被动的物质运输,也参与主动的物质运输 对物质的转运过程具有类似于酶与底物作用的动力学曲线、可被类似物竞争性抑制、具有竞争性抑制等酶的特性。 不同点: 载体蛋白不对转运分子作任何共价修饰2.6.2 通道蛋白(channel protein) 一类横跨质膜,通过疏水的氨基酸链进行重排,形成亲水性通道,允许适宜的分子通过 具有
5、离子选择性 离子通道是门控的 参与的只是被动运输 通道蛋白的类型 离子通道 电压门通道 配体通道 压力激活通道2.6.3 水通道蛋白(aquaporin) 水通道蛋白AQP1是人红细胞膜上的一种主要蛋白。它能够让水自由通过(不必结合),但是不允许离子或是其他的小分子(包括蛋白质)通过三、主动运输3.1 主动运输的定义 Active transport 主动运输是由载体蛋白介导的物质逆浓度梯度或电化学梯度,由浓度低的一侧向高浓度的一侧进行跨膜转运的方式。3.2 主动运输的特点 主动运输的特点 逆浓度梯度(逆化学梯度)运输 需要能量 都有载体蛋白的参与3.3 主动运输的能量来源 ATP
6、直接提供能量 ATP驱动的泵通过水解ATP获得能量 ATP间接提供能量 协同运输中的离子梯度动力 光能驱动- 光驱动的泵利用光能运输物质,见于细菌3.3.1 由ATP直接供能 钠钾泵(P-class type) 钙泵 质子泵1)钠钾泵 由和两个亚基组成 Na+-K+ ATP酶 分布于动物细胞的质膜 通过磷酸化和去磷酸化过程发生构象的变化,导致与Na+、K+的亲和力发生变化。 钠钾泵的工作原理 在膜内侧Na+与酶结合,激活ATP酶活性,使ATP分解,酶被磷酸化,构象发生变化,于是与Na+结合的部位转向膜外侧;这种磷酸化的酶对Na+的亲和力低,对K+的亲和力高,因而在膜外侧
7、释放Na+、而与K+结合。 K+与磷酸化酶结合后促使酶去磷酸化,酶的构象恢复原状,于是与K+结合的部位转向膜内侧,K+与酶的亲和力降低,使K+在膜内被释放,而又与Na+结合。其总的结果是每一循环消耗一个ATP;转运出三个Na+,转进两个K+。 钠钾泵对离子的转运循环依赖自磷酸化过程(ATP上的一个磷酸基团转移到钠钾泵的一个天冬氨酸残基上,导致构象变化),所以这类离子泵叫做P-type Na+K+泵的功能 维持细胞的渗透性,保持细胞的体积; 维持低Na+高K+的细胞内环境;
8、维持细胞的静息电位。 地高辛、乌本苷等强心剂抑制其活性;Mg2+和少量膜脂有助提高于其活性2)钙 泵 作用:维持细胞内较低的钙离子浓度(细胞内钙离子浓度10-7M,细胞外10-3M) 位置:质膜和内质网膜。 钙泵的类型 P型离子泵,其原理与钠钾泵相似,每分解一个ATP分子,泵出2个Ca2+。位于肌质网上的钙离子泵占肌质网膜蛋白质的90% 钠钙交换器(Na+-Ca2+ exchanger),属于反向协同运输体系,通过钠钙交换来转运钙离子3)质子泵 质子泵即运输H+的泵,可以分为三种类型: P-type:利用ATP自磷酸化发生构象的改变来转移质子,如植物细胞膜上的H+泵、动
9、物胃表皮细胞的H+-K+泵(分泌胃酸) V-type:存在于各类小泡(vacuole) 膜上,由许多亚基构成,水解ATP产生能量,但不发生自磷酸化,位于溶酶体膜、内体、植物液泡膜上 F-type:是由许多亚基构成的管状结构,利用质子动力势合成ATP,也叫H+-ATP酶,位于细菌质膜,线粒体内膜和叶绿体的类囊体膜上4)ABC转运器 ABC转运器(ABC transporter)最早发现于细菌,属于一个庞大的蛋白家族,每个成员都有两个高度保守的ATP结合区(ATP binding cassette),故名ABC转运器 每一种ABC转运器只转运一种或一类底物,不同的转运器可转运离子、氨基酸、核苷酸、
10、多糖、多肽、甚至蛋白质。ABC转运器还可催化脂双层的脂类在两层之间翻转,在膜的发生和功能维护上具有重要的意义。3.3.2 协同运输(cotransport) 一类靠ATP间接提供能量完成的主动运输方式 物质跨膜运动所需要的能量来自膜两侧离子的电化学浓度梯度,而维持这种电化学势的是钠钾泵或质子泵 动物细胞中常常利用膜两侧Na+浓度梯度来驱动。 植物细胞和细菌常利用H+浓度梯度来驱动 协同运输的类型 根据物质运输方向与离子沿浓度梯度的转移方向,协同运输又可分为:u 同向协同(symport) 物质运输方向与离子转移方向相同。如小肠细胞对葡萄糖的吸收伴随着Na+的进入。在某些细菌中,乳糖
11、的吸收伴随着H+的进入u 反向协同(antiport) 物质跨膜运动的方向与离子转移的方向相反,如动物细胞常通过Na+/H+反向协同运输的方式来转运H+,以调节细胞内的pH值。还有一种机制是Na+驱动的Cl-HCO3-交换,即Na+与HCO3-的进入伴随着Cl-和H+的外流,如存在于红细胞膜上的带3蛋白。 四、膜泡运输4.1 概 述 原核生物、真核细胞通过内吞作用(endocytosis)和外排作用(exocytosis)完成大分子与颗粒性物质的跨膜运输。 在转运过程中,质膜内陷,形成包围细胞外物质的囊泡,因此又称膜泡运输。细胞的内吞和外排活动总称为吞排作用(cytosis)。 4
12、.2 吞噬作用 Phagocytosis 细胞内吞较大的固体颗粒物质,如细菌、细胞碎片等,称为吞噬作用4.3 胞饮作用 Pinocytosis 细胞吞入液体或极小的颗粒物质4.4 外排作用 exocytosis 包含大分子物质的小囊泡从细胞内部移至细胞表面,与质膜融合,将物质排出细胞之外。4.5 穿胞运动 在细胞的一侧形成胞饮小泡穿越细胞质,另一侧使小泡中的物质释放出去。如: 肝细胞从血窦中吸收免疫球蛋白A(IgA),通过穿胞运输输送到胆微管; 大鼠中,母鼠血液中的抗体经穿胞运输进入乳汁。4.6 胞内膜泡运输 细胞内膜系统各个部分之间的物质传递也通过膜泡运输方式进行。如: 从内质网到高尔基体;
13、 高尔基体到溶酶体l 细胞通讯与信号传递 细胞通讯与细胞识别 细胞内受体介导的信号传递 细胞表面受体介导的信号跨膜传递 细胞表面整联蛋白介导的信号传递 细胞信号传递的基本特征与蛋白激酶的网络整合信息学习重点:了解细胞信号传递通路,理解细胞信号传递的基本特征一、细胞通讯和细胞识别1.1 细胞通讯 细胞通讯(Cell communication) 一个细胞发出的信息通过介质传递到另一个细胞产生相应的反应 细胞间的通讯对于多细胞生物体的发生和组织的构建,协调细胞的功能,控制细胞的生长和分裂是必须的1.2 细胞通讯的方式l 细胞通讯方式: 分泌化学信号进行通讯l 内分泌(endocrine)l 旁分泌
14、(paracrine)l 自分泌(autocrine)l 化学突触(chemical synapse) 接触性依赖的通讯l 信号分子与受体都是细胞的跨膜蛋白 间隙连接实现代谢偶联或电偶联 1)内分泌 endocrine 由内分泌细胞分泌信号分子(激素)到血液中,通过血液循环运送到体内各个部位,作用于靶细胞的方式2)旁分泌 paracrine 细胞通过分泌化学介质到细胞外液中,经过局部扩散作用于邻近靶细胞 在创伤恢复和感染组织修复上具有重要意义3)自分泌 autocrine 细胞对自身分泌的物质产生反应 自分泌是肿瘤细胞失控增殖的重要原因4)化学突触 Neuronal signaling 神经细
15、胞传递化学信号向电信号转换的主要形式1.3 细胞识别 细胞识别(cell recognition) 细胞通过其表面的受体与胞外信号物质分子(配体)选择性地相互作用,而导致胞内一系列生理生化变化,最终表现为细胞整体生物学效应的过程。1.4 信号通路 信号通路(signaling pathway) 细胞识别是通过各种不同的信号通路实现的 细胞接受外界信号,通过一整套特定的机制,将胞外信号转导为胞内信号,最终调节特定基因的表达,引起细胞的应答反应,这种反应系列称之为细胞信号通路。 二、细胞的信号分子与受体2.1 细胞的信号分子 细胞的信号分子(signal molecule) 细胞内或细胞外存在的一
16、些能够引起细胞生理功能反应的物质分子,可以直接进入细胞内产生作用,也可以通过激发细胞膜上的相关蛋白产生作用。2.2 信号分子的种类 亲脂性信号分子 甾类激素和甲状腺素 亲水性信号分子 神经递质、生长因子、局部化学递质和大多数激素 气体性信号分子 NO2.3 受体(receptor) 受体是一种能够识别和选择性结合某种信号分子的大分子,当与信号分子结合后, 通过信号转导作用将胞外信号转换为胞内化学或物理信号,启动一系列化学反应, 进而引起生物学效应的发挥 细胞表面受体(cell-surface receptor) 胞外亲水性信号分子所激活
17、细胞内受体(intracellular receptor) 胞外亲脂性信号分子所激活(激素激活的基因调控蛋白) 不同的细胞对同一种化学信号分子可能具有不同的受体,因此,不同的靶细胞产生不同的应答反应。 不同的细胞具有相同的受体,可以产生相同或不同的应答反应 不同细胞对不同的信号和受体能够产生相同的应答反应2.4 第二信使 第二信使学说 胞外化学物质(第一信使)不能进入细胞,它作用于细胞表面受体,而导致产生胞内第二信使,从而激发一系列生化反应,最后产生一定的生理效应,第二信使的降解使其信号作用终止。l cAMP、cGMPl IP3(三磷酸肌醇)、DG(二酰基甘油)l Ca2.5 分子开关 细胞内
18、存在的一类能够调控信号传递的蛋白 开关蛋白的活性由蛋白激酶使之磷酸化而开启 由GTP结合蛋白组成,结合GTP而活化,结合GDP而失活三、细胞内受体介导的信号传递3.1甾类激素介导的信号通路 两步反应阶段: 初级反应阶段:直接活化少数特殊基因转录,发生迅速 次级反应:初级反应产物再活化其它基因产生延迟的放大作用 细胞内受体的本质是激素激活的基因调控蛋白(p 128 图5-17)。3.2 NO介导的信号通路3.3 NO的信使作用l 内皮细胞中NO合成酶被Ca2+离子激活后可利用精氨酸生成NOl NO能够跨过细胞质膜扩散到邻近的平滑肌细胞,并将鸟苷酸环化酶激活,该酶催化GTP生成cGMP
19、l cGMP是非常重要的第二信使,可引起肌细胞松弛和血管舒张反应。四、细胞表面受体介导的信号跨膜传递4.1 类型 离子通道偶联的受体介导的信号跨膜传递 G-蛋白偶联的受体介导的信号跨膜传递 细胞表面其它与酶偶联的受体 离子型通道受体(ion-channel-linked receptor) 受体本身既为信号结合位点,又是离子通道,其跨膜信号转导无需中间步骤 存在于神经、肌肉等可兴奋细胞,其信号分子为神经递质。4.2 离子通道偶联的受体介导的信号跨膜传递 特点: 受体/离子通道复合体,四次/六次跨膜蛋白 可兴奋细胞间的突触信号传递 有选择性:配体的特异性选择和运输离子的选择性4.3
20、 G-蛋白偶联的受体介导的信号跨膜传递 根据引起的级联放大反应的不同: cAMP信号通路 磷脂酰肌醇信号通路 受体酪氨酸激酶及RTK-Ras蛋白信号通路G-蛋白-具备酶活性的受体l 受体蛋白既是受体又是酶,一旦与配体结合即激活受体胞内段的酶活性,又称催化受体(Catalytic receptor)l 具有GTP酶活性 GDP(三磷酸鸟苷) GTP(二磷酸鸟苷)4.3.1 G-蛋白的组成 能与GTP或GDP结合的一类蛋白质 位于质膜内胞浆一侧,由三个亚基构成异三聚体 与G蛋白偶联的受体多为激素类受体4.3.2 G-蛋白的作用 是一类分子开关 亚基结合GDP处于关闭状态 亚基结合GTP处于开启状态
21、4.3.3 cAMP信号通路 cAMP 环化腺苷一磷酸 真核细胞应答激素反应的主要机制之一 细胞外信号与相应受体结合,导致细胞内第二信使cAMP的水平变化而引起反应的信号通路 主要效应酶为腺苷酸环化酶(A-cyclase,AC)1)cAMP信号通路的组分 信号受体 激活型受体(Rs) 抑制型受体(Ri) 效应酶腺苷酸环化酶 催化ATP形成cAMP(Mg2+/Mn2+) G-蛋白 活化型调节蛋白(Gs) 抑制型调节蛋白(Gi)2)cAMP信号通路 反应链 激素G-蛋白偶联受体G-蛋白腺苷酸环化酶cAMPcAMP依赖的蛋白激酶A基因调控蛋白基因转录4.3.4 磷脂酰肌醇信号通路 组成
22、成分 信号受体 G-蛋白 效应酶l 磷脂酶C(PLC)磷脂酰肌醇信号通路效应1)磷脂酰肌醇信号通路 双信使 IP3-Ca2+途径 DG-PKC途径 钙调蛋白(calmodulin,CaM)可结合钙离子将靶蛋白(如:CaM-Kinase)活化 蛋白激酶C位于细胞质,Ca2+浓度升高时,PKC转位到质膜内表面,被DG活化,PKC属蛋白丝氨酸/苏氨酸激酶 IP3信号的终止是通过去磷酸化形成IP2、或磷酸化为IP4。Ca2+被质膜上的钙泵和Na+- Ca2+交换器抽出细胞,或被内质网膜上的钙泵抽回内质网 DG通过两种途径终止其信使作用:一是被DG激酶磷酸化成为磷脂酸,进入磷脂酰肌醇循环;二是被DG酯酶
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- 2010 秋季 细胞生物学 课件 56 章王晓娟
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