细胞生物学线粒体和叶绿体省公共课一等奖全国赛课获奖课件.pptx
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1、第六章、线粒体和叶绿体1.了解线粒体、叶绿体形态结构与化学组成。了解线粒体、叶绿体形态结构与化学组成。2.了解和掌握线粒体合成了解和掌握线粒体合成ATP分子机制和原理。分子机制和原理。3.了解叶绿体光合作用分子机理。了解叶绿体光合作用分子机理。4.了解并掌握线粒体、叶绿体了解并掌握线粒体、叶绿体DNA半自主性。半自主性。5.了解线粒体、叶绿体蛋白质合成、运输与组装过程。了解线粒体、叶绿体蛋白质合成、运输与组装过程。6.了解并掌握线粒体、叶绿体起源。了解并掌握线粒体、叶绿体起源。第1页第一节、第一节、线粒体与氧化磷酸化线粒体与氧化磷酸化线粒体是能够在光学显微镜进行观察显微结构。1890年,德国生
2、物学家Altmann第一个发觉线粒体。1897年对线粒体进行命名。19,LeonorMichaelis用染料Janusgreen对肝细胞进行染色,发觉细胞消耗氧之后,线粒体颜色逐步消失了,从而提醒线粒体含有氧化还原反应作用。第2页一、一、线粒体形态结构线粒体形态结构(一)线粒(一)线粒体形态和体形态和分布分布大小:线粒体形状各种多样,普通呈线状(如右图),也有粒状或短线状。电子显微镜观察蝙蝠胰腺细胞线粒体第3页数量:不一样类型细胞中数目相差很大。分布在多数细胞中,线粒体均匀分布在细胞质中,但在一些细胞线粒体分布则不均。线粒体能够向细胞功效旺盛区域迁移,微管是其导轨、马达蛋白提供动力。肌细胞和精
3、子尾部聚集较多线粒体,以提供能量线粒体包围着脂肪滴,内有大量要被氧化脂肪第4页(二)、线粒体结构与化学组成(二)、线粒体结构与化学组成1 线粒体结构线粒体结构外膜(outermembrane)内膜(innermembrane):嵴(cristae),F1颗粒(F1particle)。膜间间隙(intermembranespace)线粒体基质(matrix)。线粒体结构模式图第5页2 线粒体各部分化学组成和特征线粒体各部分化学组成和特征 线粒体化学组成线粒体化学组成蛋白质:占线粒体干重6570%,分为可溶性蛋白(基质酶和膜外周蛋白)和不溶性蛋白(膜镶嵌蛋白)。脂类:占干重2030%,多数是磷脂,
4、占总脂3/4以上。含丰富心磷脂和较少胆固醇。线粒体内膜上脂类与蛋白质比值低(0.3:1),外膜中比值较高(靠近1:1)。第6页 线粒体各部分特征和功效线粒体各部分特征和功效蛋白分布:第7页功效因为线粒体各部分结构化学组成和性质不一样,它们功效各异。第8页标志酶经过细胞化学分析,线粒体各部位有特征性酶,称为标志酶。外膜:单胺氧化酶内膜:细胞色素氧化酶膜间隙:腺苷酸激酶基质:苹果酸脱氢酶第9页外膜单位膜结构。外膜含有孔蛋白,通透性高,膜间隙中环境与胞质溶胶相同。外膜含有一些特殊酶类,如单胺氧化酶,这种酶能够终止胺神经递质,如降肾上腺素和多巴胺作用。线粒体外膜功效:建立膜间隙;对那些将在线粒体基质中
5、进行彻底氧化物质先行初步分解。第10页内膜内膜富含心磷脂,通透性差,普通不允许离子和大多数带电小分子经过。线粒体内膜通常要向基质折褶形成嵴,其上有ATP合酶(F0-F1复合体)。内膜酶类能够粗略地分为三类运输酶类、合成酶类、电子传递和ATP合成酶类。内膜是线粒体进行电子传递和氧化磷酸化主要部位。在电子传递和氧化磷酸化过程中,线粒体将氧化过程中释放出来能量转变成ATP。第11页膜间隙:宽68nm,膜间隙中化学成份很多,几乎靠近胞质溶胶。膜间隙功效是建立和维持氢质子梯度。线粒体基质:与三羧酸循环、脂肪酸氧化、氨基酸降解等相关酶都存在于基质之中;另外还含有DNA、tRNAs、rRNA、以及线粒体基因
6、表示各种酶和核糖体。第12页二、线粒体功效二、线粒体功效-氧化磷酸化作用氧化磷酸化作用线粒体是真核生物氧化代谢中心。最终氧化共同路径是三羧酸循环和呼吸链氧化磷酸化。(一)(一)氧化作用氧化作用葡萄糖和脂肪酸是真核细胞能量主要起源。真核细胞中碳水化合物代谢俯瞰第13页 葡萄糖酵解生成丙酮酸葡萄糖酵解生成丙酮酸糖酵解(glycolysis)。葡萄糖经糖酵解生成丙酮酸过程:生成2分子ATP和2分子NADH第14页 线粒体中乙酰线粒体中乙酰CoA生成生成丙酮酸生成乙酰CoA细胞质中丙酮酸分子经过线粒体膜进入基质。在基质中,丙酮酸被丙酮酸脱氢酶氧化成乙酰辅酶A,同时生成一分子NADH和一分子CO2。乙酰
7、辅酶A是线粒体能量代谢关键分子,不论是糖还是脂肪酸作为能源,都要在线粒体中被转变成乙酰辅酶A才能进入三羧酸循环彻底氧化。第15页 三羧酸循环三羧酸循环每循环一次生成2分子CO2、1分子GTP、4分子NADH和1分子FADH2,释放5对电子。1分子葡萄糖完分子葡萄糖完全彻底氧化能全彻底氧化能生成多少分子生成多少分子ATP?第16页(二)、(二)、呼吸链与电子传递呼吸链与电子传递 电子载体(electroncarriers)黄素蛋白、细胞色素、铁硫蛋白和辅酶Q。黄素蛋白(flavoproteins)黄素蛋白是由一条多肽结合1个辅基组成酶类,每个辅基能够接收和提供两个质子和电子。辅酶NAD+、NAD
8、P+、FAD和FMN在氧化和还原状态下结构第17页细胞色素(cytochromes)细胞色素是含有血红素辅基一类蛋白质(cyta、a3、b、c、c1)。在氧化还原过程中,血红素基团铁原子能够传递单个电子。血红素中铁经过Fe3+和Fe2+两种状态改变传递电子。图中所表示是细胞色素c,血红素与多肽两个半胱氨酸共价结合,但在大多数细胞色素分子中,血红素并不与多肽共价结合。第18页铁硫蛋白(Fe/Sprotein)铁硫蛋白是含铁蛋白质,也是细胞色素类蛋白。在铁硫蛋白分子中央结合不是血红素而是铁和硫,称为铁-硫中心。两种类型铁硫蛋白结构(a)2Fe-2S型铁硫蛋白;(b)4Fe-4S型铁硫蛋白第19页辅
9、酶Q(coenzymeQ):辅酶Q是一个脂溶性分子,含有长长疏水链,由五碳类戊二醇组成。辅酶Q氧化还原:辅酶Q半醌全醌。辅酶Q氧化和还原形式第20页 氧化还原电位与载体排列次序氧化还原电位与载体排列次序第21页呼吸链电子载体排列次序:电子从一个载体传向另一个载体,直至最终受体被还原为止,在该呼吸链中最终受体是O2,接收电子后生成水。电子传递链中几个电子载体及电子传递第22页主、次呼吸链:主呼吸链由复合物主呼吸链由复合物、和和组成。组成。次呼吸链由复合次呼吸链由复合物物、组成。组成。呼吸链组成和排列呼吸链组成和排列第23页电子传递链结构与功效第24页复合物I:NADH脱氢酶,NADHFMNFe-
10、SQ,传递2e时伴伴随4个H+被传递到膜间隙。复合物:琥珀酸脱氢酶,琥珀酸FADFe-SQ,此过程不伴随H+传递。复合物:每传递一对电子同时传递4个H+到膜间隙。复合物:细胞色素c氧化酶。cytcCuAhemeaa3-CuBO2,每传递2e,从mt基质中摄取4H+,其中两个形成水,另两个被跨膜转运到膜间隙。第25页复合物复合物电子传递比较复杂,和电子传递比较复杂,和“Q循环循环”相关相关 (p138 图图6-8)第26页(三)、(三)、递氢体与电化学梯度建立递氢体与电化学梯度建立递氢体能将氢质子跨膜传递到膜间隙复合物称为递氢体,或称递质子体。复合物、既是电子载体,又是递氢体;复合物只是电子载体
11、,而不是递氢体。电化学梯度(electrochemicalgradient)质子跨膜转运使内膜两侧发生两个显著改变线粒体膜间隙产生大量正电荷,而线粒体基质产生大量负电荷,使内膜两侧形成电位差;第二是两侧氢离子浓度不一样因而产生pH梯度(pH),这两种梯度合称为电化学梯度。第27页(四)、氧化磷酸化(四)、氧化磷酸化:ATP形成机制形成机制 呼吸链含有三个氧化磷酸化偶联位点呼吸链含有三个氧化磷酸化偶联位点氧化磷酸化偶联位点依据对呼吸链中不一样复合物间氧化还原电位研究,发觉复合物、每传递一对电子,释放自由能都足够合成一分子ATP,所以将复合物、看成是呼吸链中电子传递与氧化磷酸化偶联三个位点。假如以
12、FADH2作为电子供体,则只有两个ATP合成偶联位点。第28页 偶联因子偶联因子1(coupling factor 1)ATP偶联因子电镜照片(负染)第29页 ATP合酶合酶(ATP synthase)结构和功效结构和功效图ATP合酶形态(a)电镜照片;(b)依据电镜照片绘制模式图和各部分大小。第30页F1颗粒组成第31页定子(stator)和转子(rotor)Timothy等人提出了一个ATP合酶中能量转化过程模型。该模型认为由ab33组成了“定子”,c则形成“转子”。当H+质子穿过a和c之间通道时产生了力矩,从而推进了转子与定子间相对转动,这么在F1中合成了ATP。F0F1-ATP合酶作用
13、机理图解第32页 氧化磷酸化偶联机理氧化磷酸化偶联机理:化学渗透假说化学渗透假说英国生物化学家P.Mitchell1961年提出第33页 ATP合酶合成合酶合成ATP机理机理 结合变构模型O型为空载结构;L型同ADP和Pi结合较强;T型与ADP和Pi结合很紧,并能自动形成ATP,并紧密结合ATP。第34页1979年代BoyerP提出构象耦联假说。其关键点以下:1ATP酶利用质子动力势,发生构象改变,改变与底物亲和力,催化ADP与Pi形成ATP。2F1含有三个催化位点,但在特定时间,三个催化位点构象不一样(L、T、O),与核苷酸亲和力不一样。3质子经过F0时,引发c亚基组成环旋转,从而带动亚基旋
14、转,因为亚基端部是高度不对称,它旋转引发亚基3个催化位点构象周期性改变(L、T、O),不停将ADP和Pi加合在一起,形成ATP。第35页F1和旋转试验证实第36页氧化磷酸化抑制剂1电子传递抑制剂:抑制NADHCoQ电子传递。阿米妥、鱼藤酮。抑制复合物III。抗霉素A。抑制复合物IV。如:CO、CN、H2S。电子传递抑制剂可用来研究呼吸链各组分排列次序,当呼吸链某一特定部位被抑制后,底物一侧均为还原状态,氧一侧均为氧化态,可用分光光度计检测。第37页第38页鱼藤酮、阿米妥抗霉素ACN、CO第39页2磷酸化抑制剂与F0结合结合,阻断H+通道。如:寡霉素。3解偶联剂(uncoupler)解偶联蛋白(
15、uncouplingproteins,UCPs):位于动物棕色脂肪组织和肌肉线粒体,与维持体温相关。质子载体:DNP、FCCP。质子通道:增温素(thermogenin)。其它离子载体:如缬氨霉素。一些药品:如过量阿斯匹林。第40页解偶联剂什么是解偶联剂(uncoupler)?解偶联剂使氧化和磷酸化脱偶联,氧化仍能够进行,而磷酸化不能进行,解偶联剂为离子载体或通道,能增大线粒体内膜对H+通透性,消除H+梯度,因而无ATP生成,使氧化释放出来能量全部以热形式散发。如质子载体2,4-二硝基酚(DNP)。故DNP曾被当做减肥药使用第41页第二节、叶绿体和光合作用一、叶绿体结构和化学组成形态:高等植物
16、中叶绿体为球形、椭圆形或卵圆形,为双凹面。有些叶绿体呈棒状,中央区较细小而两端膨大。大小通常宽为25m,长510m。对于特定细胞类型来说,叶绿体大小叶绿体就比单倍体细胞要大些。第42页(一)叶绿体形态大小、数量和分布(一)叶绿体形态大小、数量和分布数量大多数高等植物叶肉细胞含有几十到几百个叶绿体,可占细胞质体积40%。分布叶绿体在细胞质中分布有时是很均匀,但有时也常集聚在核附近,或者靠近细胞壁。图植物叶细胞中叶绿体第43页(二)叶绿体结构和化学组成(二)叶绿体结构和化学组成叶绿体是由叶绿体膜、类囊体、基质组成。叶绿体结构比较特殊,它含有3种不一样膜(外膜、内膜和类囊体膜)以及3种彼此分隔区室(
17、膜间隙、叶绿体基质和类囊体腔)。叶绿体膜与区室第44页1、叶绿体膜结构与化学组成、叶绿体膜结构与化学组成被膜:厚度为68nm,膜间隙1020nm宽。叶绿体内膜普通不向内折成嵴,但在一些植物中,内膜可皱折形成相互连接泡状或管状结构,称为周质网以增加内膜表面积。叶绿体内膜含有较多膜整合蛋白,所以内膜蛋白与脂比值比外膜高。第45页总脂百分数脂 外膜 内膜 类囊体膜 糖脂 单半乳糖二乙酰甘油 17 55 40 二半乳糖二乙酰甘油 29 29 19 硫醌二乙酰甘油 6 5 5 磷脂 磷脂酰甘油 10 9 5 磷脂酰胆碱 32 0 0 磷脂酰肌醇 5 1 1 光吸收色素 叶绿素 0 0 20 类胡萝卜素
18、1 1 6 醌 0 0 3 蛋白质/脂比值0.35 0.9 1.5 菠菜叶绿体膜脂含量第46页内膜参加脂合成内膜上蛋白质大多是与糖脂、磷脂合成相关酶类。研究结果表明叶绿体被膜不但是叶绿体脂合成场所,也是整个植物细胞脂合成主要场所。这一点与动物细胞有很大不一样,在动物细胞中,脂类合成主要是在光面内质网上进行。膜间隙叶绿体膜间隙将叶绿体内外膜分开。因为外膜通透性大,所以膜间隙成份几乎同胞质溶胶一样。尚不了解在膜间隙中有哪些蛋白存在。第47页 叶绿体被膜通透性与内膜转运蛋白叶绿体被膜通透性与内膜转运蛋白外膜通透性膜上有孔蛋白存在,通透性好。内膜通透性通透性差,除O2、水和CO2外,其它都不能自由经过
19、。转运蛋白与磷酸交换载体叶绿体内膜上有很多运输蛋白,称为转运蛋白。如磷酸交换载体、二羧酸转运载体等。叶绿体内膜中Pi-3PGAL转运蛋白第48页二羧酸转运载体苹果酸/延胡索酸穿梭转运蛋白是经典二羧酸交换载体。交换结果是将叶绿体基质中高能电子转运到细胞质中。叶绿体内膜中苹果酸/延胡索酸穿梭转运蛋白第49页叶绿体内膜中其它转运载体叶绿体内膜中其它转运载体(表表)载体功效ADP/ATP交换载体进行细胞质和叶绿体基质间ADP/ATP交换二羧酸交换载体进行细胞质和叶绿体基质间二羧酸交换葡萄糖载体将叶绿体基质中葡萄糖运输到胞质溶胶乙醇酸载体将叶绿体基质中乙醇酸运输到胞质溶胶磷酸交换载体将细胞质中无机磷与叶
20、绿体基质中三碳糖进行交换第50页2、类囊体类囊体(thylakoid)类囊体由内膜发展而来,呈扁平小囊,是光合作用光反应场所。类囊体结构分类基粒类囊体、基质类囊体。全部参加光合作用色素、光合作用所需酶类、电子传递载体、及偶联ATP合成酶都在类囊体膜上。由类囊体膜封闭区室称为类囊体腔。光反应中,由光驱动电子传递释放出能量将H+泵进类囊体腔从而建立H+梯度。图基粒和基质类囊体立体结构(a)切开叶绿体模式图;(b)两种类型类囊体模式图第51页 类囊体膜化学组成类囊体膜化学组成类囊体膜脂主要是含半乳糖一些糖脂和含有光吸收功效脂类色素,而磷脂仅占5%20%。类囊体膜脂中脂肪酸主要是不饱和亚麻酸,约占87
21、%,所以,类囊体膜脂双层流动性尤其大。类囊体膜膜蛋白其蛋白质与脂比值很高。外周蛋白内在蛋白:如质体蓝素、细胞色素等。叶绿体基质叶绿体基质叶绿体基质中含有大量可溶性蛋白,其中RuBP羧化酶占可溶性蛋白总量60%。另外,基质中还含有CO2固定反应全部酶类。叶绿体基质中还有核糖体、DNA和RNA等。叶绿体DNA大约编码100种多肽,包括叶绿体DNA复制、转录、遗传信息翻译。叶绿体基质是光合作用固定CO2场所。第52页二、叶绿体光合作用光合作用概述:6CO2+6H2O+光C6H12O6+6O2+化学能(674000千卡)。早在19,F.Blackman就提出光合作用可分为光反应和暗反应。光反应是对光吸
22、收,并产生氧。暗反应包括到CO2固定(图)。据预计,地球上植物每年将6001012千克CO2转变成糖,同时释放4001012千克O2。光反应与暗反应间关系第53页(一)光吸收(一)光吸收(light absorption)概念光吸收又称原初反应,指叶绿素分子从被光激发至引发第一个光化学反应为止过程,包含光能吸收、传递和转换。光子(photon)光吸收就是固定光子,即光线中携带能量粒子。基态(groundstate)与激发态(exitedstate)当一个光子被分子吸收时,分子从基态变成激发态,激发态分子是不稳定(10-9秒)。叶绿素分子由激发态变为基态时,它高能电子没有回落到低能轨道,而是在约
23、为10-12秒时间内传递给了受体,时间。这实际上将吸收光子光能转变成了电能。第54页1、光合作用色素光合作用色素色素(pigments)是含有特定化学基团分子,这些化学基团能够吸收可见光谱中特定波长光,类囊体膜上有捕光色素,只含有吸收聚集光能作用,而无光化学活性,故此又称为天线色素。叶绿素植物光合作用主要色素是叶绿素。叶绿素主要吸收蓝色和红色光,在光合作用光吸收中起关键作用。类胡萝卜素类胡萝卜素吸收紫色和蓝色光,可帮助叶绿素提升对光吸收效应。藻胆素藻胆素,存在于红藻和蓝细菌中。图8-12叶绿素、类胡萝卜素和胆红素结构第55页类胡萝卜素和藻胆素吸收了一些叶绿素不能吸收杂色光,起了过滤作用(图),
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