抚育措施对桉树人工林林下植被多样性和养分现存量的影响_梁小梅.pdf

桉树科技 2023,40(2):66-72 EUCALYPT SCIENCE&TECHNOLOGY _ 基金项目：广西林业科技推广示范项目高代次桉树人工林生产力和地力对林下植被抚育的响应(桂林科研20216 号)；广西自然科学基金项目桉树人工林不同林下植被构建模式下土壤有机碳固持的调控机制(2022GXNSFBA035578)；技术开发(委托)项目/广西自筹经费林业科技项目不同除草方式下桉树萌芽林生长和土壤功能的监测与评价(桂林科研2022ZC第 78 号)作者简介：梁小梅(1984 )，女，本科，工程师，从事森林资源培育工作。E-mail:*通信作者：王会利(1982 )，女，硕士，教授级高级工程师，从事林业土壤生态与林木营养调控研究。E-mail: DOI:10.13987/ki.askj.2023.02.010 抚育措施对桉树人工林 林下植被多样性和养分现存量的影响 梁小梅1，李媚2，农慧1，张秀华1，黄艳芳1，徐惠飞1，卢澳邹3，宋贤冲4，覃其云4，王会利4*(1.广西国有七坡林场，广西 南宁 530225；2.广西南宁良凤江国家森林公园，广西 南宁 530031；3.南京林业大学，江苏 南京 210037；4.广西林业科学研究院/中南速生材繁育国家林业和草原局重点实验室/广西林用新型肥料研发中心，广西 南宁 530002)摘要：通过调查除草剂(T1)、人工带状去除(T2)和人工全去除(T3)三种措施下桉树人工林林下植被多样性、生物量和养分含量等指标，探讨林下植被多样性和养分现存量对抚育措施的响应，为桉树人工林林下植被的科学管理提供技术指导。结果表明：桉树人工林林下植被 Margalef 丰富度指数(M)、Simpson 优势度指数(D)、Shannon-Wiener多样性指数(H)和 Pielou 均匀度指数(Jsw)的变化范围分别为 1.67 4.67、0.46 0.53、0.69 1.03 和 0.77 0.94；T2 的 M、D、H 指数最高；林下植被生物量的变化范围为 241.74 1 046.02 kg hm2，以 T2 最大；不同抚育措施对林下植被 N、Ca、Zn、Fe、Mn 产生显著影响，而对其他元素无显著影响；林下植被养分现存量的变化范围为79.2 509.80 kg hm2，其变化规律与生物量相似，以T2最大；林下植被养分现存量仅与生物量呈显著正相关(0.740)，林下植被生物量与多样性指数 H 呈显著相关(0.564)，林下植被多样性主要通过影响生物量间接影响林下植被养分现存量。结合研究结果，维持桉树人工林林下植被多样性的措施以人工带状抚育为佳。关键词：桉树；林下植被；抚育；多样性；养分现存量 中图分类号：S714.2 文献标志码：A Effects of Tending Measures on Understory Vegetation Diversity and Nutrient Storage of Eucalypt Plantations LIANG Xiaomei1,LI Mei2,NONG Hui1,ZHANG Xiuhua1,HUANG Yanfang1,XU Huifei1,LU Aozou3,SONG Xianchong4,QIN Qiyun4,WANG Huili4*(1.Guangxi State-owned Qipo Forest Farm,Nanning 530225,Guangxi,China;2.Guangxi Nanning Liangfengjiang Na-tional Forest Park,Nanning 530031,Guangxi,China;3.Nanjing Forestry University,Nanjing 210037,Jiangsu,China;4.Guangxi Forestry Research Institute/Key Laboratory of National Forestry and Grassland Administration on Cultivation of Fast-growing Timber in Central South China/Guangxi Research and Development Center for New Forestry Fertilizer,Guangxi Forestry Research Institute,Nanning 530002,Guangxi,China)Abstract:In this study,the diversity,biomass and nutrient contents of understory vegetation in eucalypt plantations under three treatments comprising herbicide(T1),artificial strip removal(T2)and artificial total removal(T3)were investigated.Following treatment,the response of understory vegetation diversity and nutrient storage to each treatment was evaluated to provide technical guidance for the scientific management of understory vegetation in eucalypt plantations.The results showed that the range of variation in Margalef index(M),Simpson index(D),Shannon-Wiener index(H)and Pielou in-dex(Jsw)were 1.67 4.67,0.46 0.53,0.69 1.03 and 0.77 0.94 respectively.The M,D and H indices values of treatment T2 were the highest.The biomass of the understory vegetation ranged from 241.74 to 1 046.02 kg hm2,and the 第 2 期 梁小梅，等：抚育措施对桉树人工林林下植被多样性和养分现存量的影响 67 maximum value was obtained in treatment T2.Different tending measures had a significant effect on N,Ca,Zn,Fe and Mn contents of the understory vegetation,but had no significant effect on other elements.The variation range of nutrient storage of understory vegetation was 79.2 to 509.8 kg hm2,which was similar to that of the understory biomass,and treatment T2 had the largest nutrient storage.The nutrient storage of understory vegetation was significantly positively correlated with only biomass(0.740),and the biomass of understory vegetation was significantly correlated with H index(0.564).It was concluded that the diversity of understory vegetation mainly affected the nutrient storage of understory vegetation indirectly through its affects on biomass,and that artificial strip tending is the best approach to maintain the diversity of understory vegetation in eucalypt plantations.Key words:eucalypt;understory vegetation;tending measures;diversity;nutrient storage 据报道，目前中国木材对外依存度超过50%1。广西自然条件优越，林木综合生长率是全国平均水平的2 3倍，以占全国5%的林地，生产出超过全国45%的木材，其中，桉树(Eucalyptus spp.)提供全区约80%的木材 2，有效缓解了木材供需矛盾。桉树生长速度快，需要充足的阳光、水肥和空间。生长期间，林下杂草和灌木是其主要的竞争对手3。林下植被抚育是一种常用的人工林经营措施4，在桉树人工林经营管理中尤为普遍。林下植被是人工林生态系统的重要组成部分，其凋落物的化学组成在改善结构相对单一的人工林生态系统的土壤结构、维护土壤质量和促进养分循环等方面发挥重要作用5-6。目前，关于林分类型7、立地类型8、发育阶段9、连栽10、混交11、间伐12等对人工林林下植被的影响研究报道较多。林下植被抚育通常会改变林下植被组成和生物量，影响土壤养分的输入和输出的数量和质量，调控土壤养分转化过程。为此，文章通过调查不同抚育措施下桉树人工林林下植被多样性、生物量和养分含量等指标，探讨林下植被多样性和养分现存量对抚育措施的响应，以期为桉树人工林林下植被的科学管理提供技术指导。1 材料与方法 1.1 研究区概况 研究区位于广西国有七坡林场(10759 10818 E，22 28 2246 N)。属典型亚热带季风气候区，降雨季节分配不均，干湿季节特别明显，其中49月份为湿季，10月至翌年3月为干季；全年平均气温21.5，极端高温38.4，极端低温2.6，10 的活动积温7 500；全年降水量1 200 1 300 mm，相对湿度为79%；以低山丘陵地貌为主；土壤类型以砖红壤性红壤为主，其占全场土壤面积的99.6%，土壤肥力中等。1.2 试验设计 2021年3月，采用新植苗方式更新造林，品种为尾巨桉(E.urophylla E.grandis)。2022年5月，选择海拔、坡度、坡向等立地条件相似的林地，开展不同林下植被抚育措施试验。共设置3个处理：T1 除草剂抚育，采用草乙疏，总有效成分32%，用药量为11 250 mL hm2；T2 人工带状去除，采用割草机去除桉树种植行两侧1 m带状内的林下植被；T3 人工全去除，采用割草机去除全部林下植被。每个处理3次重复。1.3 调查样地设置 2022年8月底，在试验林地9块样地内分别随机设置3个2 m 2 m的调查样方，调查林下植被的种类(S)和株数(n)，第i个种类的株数记为ni，计算所有种类的株数总和(N)和每个种类的株数占所有种类株数总和的比例(Pi)，采用以下公式计算林下植被多样性13-15。Margalef丰富度指数(M)：M=S Simpson优势度指数(D)：=SiniN1 NnPii=-=SiPiD121 Shannon-Wiener多样性指数(H)：=-=SiPPiiH1ln Pielou均匀度指数(Jsw)：68 桉树科技 第 40 卷 SHJswln=同时，按地上部分和地下部分收集调查样方内林下植被，称鲜质量后，均匀取样带回实验室测定干质量，用于计算单位面积林下植被生物量。1.4 养分含量的测定 林下植被样品测定的养分指标包括氮、磷、钾、钙、镁、铜、锌、铁、锰、硼等营养元素，测定方法参照 森林土壤分析方法16。全氮采用凯氏法测定；全钾、钙、镁、铜、锌、铁、锰采用硝酸-高氯酸消煮，原子吸收分光光度法测定；全磷采用硝酸-高氯酸消煮，钼锑抗比色法测定；全硼采用干灰化-甲亚胺比色法测定。1.5 数据处理与分析 林下植被多样性、生物量、养分含量和现存量图表绘制在EXCEL 2010和ORIGIN 8.0中完成，差异显著性分析采用SPSS 20.0软件，林下植被多样性、生物 量、养分含量相关热图及其与养分现存量的相关性组合图在R16中完成。2 结果与分析 2.1 林下植被多样性 桉树人工林林下植被 Margalef 丰富度指数(M)、Simpson 优势度指数(D)、Shannon-Wiener 多样性指数(H)和 Pielou 均匀度指数(Jsw)的变化范围分别为1.67 4.67、0.46 0.53、0.69 1.03 和0.77 0.94(图1)。丰富度指数(M)和多样性指数(H)从大到小的排列顺序均为：T2T3T1，均匀度指数(Jsw)则呈相反的变化规律。优势度指数(D)从大到小的排列顺序为：T2T1T3。林下植被优势度指数(D)、多样性指数(H)和均匀度指数(Jsw)在不同抚育措施之间虽存在差异，但未达显著水平；T2 丰富度指数(M)均显著高于T1，但和T3 之间无显著差异。柱形图中不同小写字母表示差异显著(P0.05)。Different lowercase letters on the bars indicate significant differences among treatments(PT3T1。T1 林下植被生物量显著低于T2 和T3，但T2 和T3 之间无显著差异。第 2 期 梁小梅，等：抚育措施对桉树人工林林下植被多样性和养分现存量的影响 69 柱形图中不同小写字母表示差异显著(P0.05)。Different lowercase letters on the bars indicate significant differences among treatments(P0.05).图2 抚育措施对桉树人工林林下植被生物量的影响 Fig.2 Effects of tending measures on understory biomass of eucalypt plantations 2.3 林下植被养分含量和现存量 由表 1 可知，桉树人工林林下植被 C、N、P、K、Ca、Mg 含量的变化范围分别为 407.07 472.81、10.29 22.86、0.65 1.86、5.26 13.50、1.71 11.87、1.11 2.00 g kg1，Cu、Zn、Fe、Mn、B 含量的变化范围分别为 3.86 8.10、21.19 35.69、262.71 462.29、66.26 732.45、10.65 22.59 mg kg1。除了 C、Fe 和B 外，大部分养分含量均表现为地上部高于地下部。T1 林下植被地上部 N 含量明显低于T2 和T3，但T2 和T3 之间无显著差异，而Ca 含量则相反。T2 林下植被地上部 Zn 含量明显高于 T3，而 T1 与 T2 和 T3 之间均无显著差异。T2 桉树人工林林下植被地上部Fe含量明显高于T2，而T1与T2、T2 和T3 之间均无显著差异，地下部Fe 含量的变化趋势与地上部 N 含量相同。林下植被 Mn 含量大小顺序为：T3T2T1，且不同处理间差异均显著。表1 抚育措施对桉树人工林林下植被养分含量的影响 Table 1 Effects of tending measures on nutrient content of understory vegetation of eucalypt plantations 处理 Treatment 部位 Part C N P K Ca Mg Cu Zn Fe Mn B g kg1 mg kg1 T1 地上 Abovegroud 443.29a 12.25b 1.06b 9.29a 11.87a 1.93a 8.10a 27.53a 346.69ab 188.01c 17.71a 地下 Undergroud 472.81A 10.59A 1.06A 5.68A 5.15A 1.12A 3.86A 24.82AB 364.51B 66.26B 16.95A T2 地上 Abovegroud 461.15a 22.86a 1.86a 13.50a 5.45b 2.00a 7.03a 30.16a 262.71b 489.78b 19.69a 地下 Undergroud 407.07A 10.29A 1.04A 6.56A 1.71B 1.17A 4.37A 35.69A 538.73A 112.31B 10.65A T3 地上 Abovegroud 455.15a 20.33a 1.81a 11.54a 5.46b 1.90a 5.87a 27.09a 444.46a 732.45a 22.59a 地下 Undergroud 469.72A 13.77A 0.65A 5.26A 4.41A 1.11A 4.06A 21.19B 462.29A 281.43A 14.72A 桉树人工林林下植被养分现存量的变化范围为 79.2 509.80 kg hm2(图3)。T1、T2、T3 桉树人工林地上部养分现存量分别占总养分现存量的43.36%、68.36%和 70.86%。不同抚育措施下桉树人工林林下植被养分现存量的变化规律与生物量相似。b a a b a a b a a 030060090012001500T1T2T3林下植被生物量/(kg hm2)Understory biomass 抚育方式 Tending measures 地上部 Aboveground 地下部 Underground 地上部+地下部 Aboveground+underground 70 桉树科技 第 40 卷 柱形图中不同小写字母表示差异显著(P0.05)。Different lowercase letters on the bars indicate significant differences among treatments(P0.05).图3 抚育措施对桉树人工林林下植被养分现存量的影响 Fig.3 Effects of tending measures on nutrient storage of understory vegetation of eucalypt plantations 2.4 林下植被多样性、生物量、养分含量与养分现存量的相关性 由图4可知，林下植被丰富度指数(M)与多样性指数(H)、均匀度指数(Jsw)分别呈显著正相关和负相关，相关系数分别为0.626和0.898，优势度指数(D)与多样性指数(H)呈显著正相关(0.730)。林下植被N、P、K含量之间及与Mg、Mn、B含量之间呈现显著正相关(0.553 0.815)。林下植被多样性指数(H)与生物量之间呈显著相关(0.564)。林下植被Ca和Zn含量与丰富度指数(M)、均匀度指数(Jsw)相关性达到显著水平。林下植被养分现存量仅与生物量呈显著正相关(0.740)。1)连线的宽度与Mantel的r统计量相匹配，线的颜色由Mantel的p所处的范围确定；2)*、*、*分别表示P0.05、P0.01、P0.001 1)The width of each line matches with Mantels r statistic,and the color of each line is determined by the range of Mantels p;2)*,*,*indicate P0.05,P0.01 and P0.001 respectively.图4 桉树人工林林下植被多样性、生物量、养分含量与养分现存量的相关性 Fig.4 Correlations between understory vegetation diversity,biomass,nutrient content and nutrient storage of eucalypt plantations b a a b a a b a a 0200400600800T1T2T3林下植被养分现存量/(kg hm-2)Nutrient storage of understory vegetation 抚育方式 Tending measures 地上部 Aboveground 地下部 Underground 地上部+地下部 Aboveground+underground 第 2 期 梁小梅，等：抚育措施对桉树人工林林下植被多样性和养分现存量的影响 71 3 讨 论 3.1 抚育措施对桉树人工林林下植被多样性的影响 除了林下植被均匀度指数(Jsw)外，T2的林下植被丰富度指数(M)、优势度指数(D)、多样性指数(H)均高于T1和T3，说明人工带状去除措施更有利于维持林下植被的丰富度和多样性，促进优势植物种类的生长。桉树林下植被多样性对抚育措施的响应差异其可能原因是3种处理对林下植被干扰的程度不同，其中人工带状去除(T2)对林下植被干扰最小。除草剂(T1)和人工全去除(T3)均除去了全部林下植被，但本研究使用的除草剂其主要有效成分是草甘膦，该成分可通过植物茎叶吸收后传导到植物各部位，因而对林下植被多样性影响最大。3.2 抚育措施对桉树人工林林下植被养分现存量的影响 桉树人工林下植被生物量变化范围为241.74 1 046.02 kg hm2，低于王会利等18的研究结果。T1的林下植被生物量最小，仅为T2和T3的23.11%和24.88%，与温远光等19的研究结果相似，说明除草剂措施控制林下植被生长作用最强。T1、T2和T3林下植被地上部分别占总生物量的43.44%、68.62%和70.95%，由此可见，除草剂措施对林下植被地上部抑制作用更强，而人工带状去除和人工全去除仅去除林下植被地上部，对地下部根系等影响较小，更有利于林下植被地上部恢复和生长。不同抚育措施对桉树人工林林下植被N、Ca、Zn、Fe、Mn受影响较大。T1林下植被Mn含量、地上部N含量、地下部Fe含量显著低于T2和T3，而地上部Ca含量显著高于T2和T3，表明抚育措施对不同养分含量的影响程度存在差异。与人工带状去除和人工全去除式相比，除草剂措施抑制林下植被Mn、地上部N、地下部Fe的吸收，促进地上部Ca的吸收，其可能原因一是不同养分元素在植物体内的吸收转运方式和累积的部位不同20，二是不同抚育措施下桉树人工林林下植被种类组成存在差别，而不同植被种类具有各自的养分吸收累积特征21-22。桉树人工林林下植被养分现存量的变化范围为79.2 509.80 kg hm2，低于如马尾松(Pinus massoniana)23和杉木(Cunninghamia lan-ceolata)人工林24，其变化规律与林下植被生物量相似。3.3 林下植被多样性、生物量、养分含量与养分现存量的相互关系 林下植被多样性指数的相关性分析显示，丰富度指数(M)与多样性指数(H)之间相关性显著。林下植被N、P、K含量之间及与Mg、Mn、B含量之间呈现显著正相关。这说明林下植被N、P、K的吸收累积表现出相互促进的作用，同时促进了对Mg、Mn、B的吸收。林下植被养分现存量仅与生物量呈显著正相关，林下植被生物量与多样性指数(H)呈显著相关。可见，林下植被多样性主要通过影响生物量间接影响林下植被养分现存量。有研究表明，林下植被影响土壤孔隙度、持水量等物理性状18，与土壤养分关系密切，是影响林木生长的重要因子25。4 结 论 桉树人工林不同林下植被多样性指数对抚育措施的响应程度不同。林下植被丰富度指数(M)、优势度指数(D)、多样性指数(H)和均匀度指数(Jsw)的变化范围分别为1.67 4.67、0.46 0.53、0.69 1.03和0.77 0.94，其中T2的丰富度指数(M)、优势度指数(D)、多样性指数(H)最高。林下植被生物量变化范围为241.74 1 046.02 kg hm2，以T2最大。T1、T2和T3林下植被地上部分别占总生物量的43.44%、68.62%和70.95%。抚育措施对桉树人工林林下植被N、Ca、Zn、Fe、Mn产生显著影响，而对其他元素无显著影响。除草剂措施抑制林下植被Mn、地上部N、地下部Fe的吸收，促进地上部Ca的吸收。桉树人工林林下植被养分现存量的变化范围为79.2 509.80 kg hm2，其变化规律与林下植被生物量相似，以T2最大。林下植被养分现存量仅与生物量呈显著正相关(0.740)，林下植被生物量与多样性指数H呈显著相关(0.564)，林下植被多样性主要通过影响生物量间接影响林下植被养分现存量。综合得出，维持桉树人工林林下植被多样性的措施以人工带状抚育为佳。参考文献 1 柴梅,田明华,杜磊,等.中国木材对外依存度降低的可能性72 桉树科技 第 40 卷 分析J.北京林业大学学报(社会科学版),2022,21(1):19-28.2 曹继钊,李孝忠.桉树人工林沃土保育与可持续经营思考J.广西林业科学,2017,46(2):233-236.3 邱超明.桉树幼林抚育管理的重要性及解决策略J.农业与技术,2019,39(8):71-72.4 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