土壤细菌群落对纳帕海高原湿地退化的响应.pdf
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1、土壤细菌群落对纳帕海高原湿地退化的响应赵定蓉1,陆梅1,赵旭燕2,闪昇阳1,孙官发1,孙煜佳1,刘国庆1,郭础鸟1,陈志明2(1.西南林业大学生态与环境学院,云南昆明650224;2.纳帕海省级自然保护区管护局,云南香格里拉674400)摘要:【目的目的】探明高原退化湿地土壤细菌群落结构及多样性的时空动态特征,为理解土壤微生物群落对高原湿地退化的响应过程及机制提供关键数据支撑。【方法方法】以纳帕海高原不同湿地退化阶段(沼泽湿地、沼泽化草甸、草甸)为研究对象,采用 Illumina 高通量测序技术,探测土壤细菌群落组成及多样性的干湿季变化规律。【结果结果】共检测到土壤细菌 10 门 21 属,其
2、中变形菌门 Proteobacteria 和未分类菌属为优势门和属,相对丰度分别达 35.92%和 20.64%。相较于原生沼泽湿地,沼泽化草甸的变形菌门和酸杆菌门 Acidobacteria 相对丰度分别增加 14.06%和 47.72%,绿弯菌门Chloroflexi 相对丰度显著减少 38.54%(P0.05);草甸的酸杆菌门、放线菌门 Actinobacteria、疣微菌门 Verrucomicrobia和浮霉菌门 Planctomycetes 相对丰度分别增加了 210.15%、231.37%、229.55%和 315.22%。上述菌门相对丰度均为干季大于湿季。沼泽化草甸的厚壁菌门
3、Firmicutes 相对丰度在干季显著增加 72.38%,在湿季显著减少 73.17%(P0.05);而拟杆菌门 Bacteroidetes 相对丰度在干季显著减少 55.50%,在湿季显著增加 223.54%(P0.05)。沼泽化草甸和草甸的Shannon 指数较原生沼泽湿地显著增加(P0.05),且沼泽湿地和沼泽化草甸表现为湿季大于干季,草甸则表现为干季大于湿季。Mantel 分析结果表明:干季细菌群落结构组成由土壤 pH 和氮、磷、钾质量分数调控,湿季则由含水量、有机质、氮磷及 pH 调控;Pearson 相关性分析结果表明:含水量、有机质、氮和 pH 是影响干季土壤细菌多样性的主控因
4、子;湿季则为磷、钾和碳氮比。【结论结论】高原湿地退化导致土壤含水量和 pH 减小,进而影响土壤碳、氮、磷和钾养分状况,最终调控土壤细菌群落组成和多样性的干湿季变化。图 4 表 4 参 47关键词:纳帕海;湿地退化;土壤细菌;群落多样性;干湿季节中图分类号:S154.36文献标志码:A文章编号:2095-0756(2024)02-0406-13ResponseofsoilbacterialcommunitytowetlanddegradationintheNapahaiPlateauZHAODingrong1,LUMei1,ZHAOXuyan2,SHANShengyang1,SUNGuanfa1
5、,SUNYujia1,LIUGuoqing1,GUOChuniao1,CHENZhiming2(1.CollegeofEcologyandEnvironment,SouthwestForestryUniversity,Kunming650224,Yunnan,China;2.NapahaiProvincialNatureReserveManagementBureau,Shangri-La674400,Yunnan,China)Abstract:ObjectiveThisstudyaimstoexplorethespatiotemporaldynamiccharacteristicsofsoil
6、bacterialstructureanddiversityinplateaudegradedwetlands,soastoprovidekeydatasupportforunderstandingtheresponseprocessandmechanismofsoilmicrobialcommunitiestoplateauwetlanddegradation.Method收稿日期:2023-05-25;修回日期:2023-09-01基金项目:国 家 自 然 科 学 基 金 地 区 科 学 基 金 资 助 项 目(42067011);云 南 省 应 用 基 础 研 究 面 上 项 目(202
7、001AT070113);云南省中青年学术技术带头人后备人才项目(202205AC160047);云南省应用基础研究面上项目(2013FB053);西南林业大学博士启动基金(111901);云南省高校优势特色重点学科资助项目(05000511311)作者简介:赵定蓉(ORCID:0000-0002-4336-1987),从事土壤生态研究。E-mail:。通信作者:陆梅(ORCID:0000-0002-2341-5212),教授,博士,博士生导师,从事土壤微生物生态与湿地生态研究。E-mail:浙江农林大学学报,2024,41(2):406418Journal of Zhejiang A&F U
8、niversitydoi:10.11833/j.issn.2095-0756.20230331Illuminahigh-throughputsequencingtechnologywasusedtodetectthedryandwetseasonalchangesofsoilbacterialcommunitycompositionanddiversityduringdifferentwetlanddegradationstages(swampwetlands,swampmeadows,andmeadows)intheNapahaiPlateau.Result(1)Atotalof10phyl
9、aand21genusofsoilbacteriaweredetected,dominatedbyProteobacteriaandunclassifiedgenera,withrelativeabundanceof35.92%and20.64%,respectively.(2)Comparedwithnativeswampwetlands,therelativeabundanceofProteobacteriaandAcidobacteriainswampmeadowsincreasedby14.06%and47.72%,respectively,whilethatofChloroflexi
10、significantly decreased by 38.54%(P 0.05).The relative abundance of Acidobacteria,Actinobacteria,VerrucomicrobiaandPlanctomycetesinmeadowsincreasedby210.15%,231.37%,229.55%and315.22%,respectively.Therelativeabundanceofabovephylawasgreaterinthedryseasonthaninthewetseason.TherelativeabundanceofFirmicu
11、tesinswampmeadowssignificantlyincreasedby72.38%inthedryseasonanddecreased by 73.17%in the wet season(P 0.05).The relative abundance of Bacteroidetes in meadowssignificantlydecreasedby55.50%inthedryseasonandincreasedby223.54%inthewetseason(P0.05).(3)TheShannonindexofswampmeadowsandmeadowssignificantl
12、yincreasedcomparedwithnativeswampwetlands(P0.05).TheShannonindicesinswampwetlandsandmarshmeadowswerehigherinthewetseasonthaninthedryseason,whilethoseinmeadowsshowedanoppositepattern.(4)Manteltestindicatedthatthe composition of bacterial community structure in the dry season was regulated by soil pH
13、and theconcentrationsofnitrogen,phosphorusandpotassium,whileinwetseasonitwasmainlyregulatedbysoilwatercontent,organic matter,nitrogen,phosphorus and pH.The Pearson correlation analysis showed that thecontrolling factors affecting bacterial diversity in the dry season were soil water content,organic
14、matter,nitrogenandpH,whilethoseinthewetseasonweresoilphosphorusandpotassiumandcarbonnitrogenratio.ConclusionThedegradationofplateauwetlandsleadstoadecreaseinsoilmoistureandpH,whichinturnaffectsthenutrientstatusofsoilcarbon,nitrogen,phosphorus,andpotassium,ultimatelyregulatingthedryandwetseasonchange
15、sinsoilbacterialcommunitycompositionanddiversity.Ch,4fig.4tab.47ref.Key words:Napahai;wetlanddegradation;soilbacteria;communitydiversity;dryandwetseasons湿地是地球上物种最丰富、生产力最高、生态系统服务功能最强的生态系统,被誉为“地球之肾”,在维持物种多样性、净化水质、调节生态系统平衡等方面发挥重要作用12。近年来,全球变化及人为干扰导致湿地大面积退化3,引起湿地结构、功能及生态过程的一系列变化,并影响土壤质地、结构、养分状况、酸碱性及溶氧量,
16、最终对土壤微生物群落组成、结构及多样性产生一系列的调控作用4。细菌作为湿地生态系统中的重要组成部分,主要参与土壤形成、凋落物分解、养分供应及生态系统养分循环5,能够作为土壤生态系统变化的预警指标6,对湿地生态系统结构及功能的维持与稳定起着不容忽视的作用。前人研究表明:高寒湿地和鄱阳湖湿地退化,导致土壤蓄水保肥能力降低、养分流失、碳氮转化速率减慢,显著抑制土壤细菌群落多样性78。但也有一些研究表明:人为干扰引起湿地排干、水分流失、土壤酸化及土壤养分供给改变,能够导致湿地土壤细菌多样性增加910。另外,三江平原湿地退化引起的土壤酸碱度及含水量变化仅影响土壤细菌群落组成,而对细菌多样性无显著影响11
17、。可见,土壤细菌群落对湿地土壤理化性质变化的响应,存在不确定性。这种不确定性可能与全球变化、区域气候、湿地类型及人为活动干扰密切相关。因此,探明“不同退化阶段土壤理化环境细菌群落结构和多样性”之间的耦合关系,对于理解全球气候变化和人为干扰引起的湿地退化对土壤细菌群落的影响机制,具有十分重要的科学意义。纳帕海高原湿地地处青藏高原香格里拉县内,其特殊的闭合半闭合地形孕育着丰富的生物多样性,是全球生物多样性保护的重点区域12。近 20 多年来,在喀斯特作用和人为干扰的叠加影响下,该区湖水外泄,湖面面积大幅度减小,沼泽湿地逐渐旱化为沼泽化草甸和草甸,导致湿地水文和理化环境发生改变,进而影响土壤细菌群落
18、结构及多样性13。本研究选取纳帕海不同退化阶段高原湿地类型(沼第 41 卷第 2 期赵定蓉等:土壤细菌群落对纳帕海高原湿地退化的响应407泽湿地、沼泽化草甸和草甸)为研究对象,运用 Illumina 高通量测序技术,揭示不同退化阶段湿地的土壤细菌群落结构及多样性干湿季变化特征,并分析细菌群落结构及多样性与土壤理化性质变化之间的关系,从而阐明土壤细菌群落对纳帕海高原湿地退化过程的响应规律,以期为理解人为干扰及全球气候变化加剧背景下高原退化湿地的土壤微生物多样性保育提供关键数据支撑。1材料与方法1.1样地设置纳帕海湿地(27492755N,99379943E)地处滇西北横断山区香格里拉县,面积为
19、3100hm2,海拔为 3260m12,是中国典型的高原季节性湿地,属于冷凉湿润的高原气候14。该区域年平均气温为 5.4,最热月平均气温为 13.2,最冷月平均气温为3.8;干湿季节分明,雨季(510 月)降雨量高达 495.9mm;干季(11 月至翌年 4 月)降雨量仅占全年的 20%13。在人为和自然因素的共同作用下,沼泽湿地(常年淹水)逐步向沼泽化草甸(季节性淹水)和草甸(无积水)退化。1.2样品采集于 2015 年 1 月(干季)和 8 月(湿季),在每种退化湿地样带中分别随机布设 3 个 10m10m 样地(表 1),每个样地内按对角线法布设 5 个采样点(4 个顶角和 1 个中心
20、),分别采集各点样品并混合为 1 个土样,共采集 18 份土壤样品。去除各样点地表 2cm 厚的覆盖物,然后用土钻钻取 020cm 土层土样,去除石砾、残根后混合,并用四分法取适量土壤装入无菌自封袋,贴好标签装入便携式冰箱尽快带回实验室(沼泽湿地常年淹水,用特质采样器采样15)。将带回的土样约 100g 用于测定土壤自然含水率,约1kg 经自然风干、磨细过 100 目和 10 目筛后用于测定土壤基本性质,约 200g 于70 下冷冻保存,用于土壤 DNA 提取和细菌高通量测序。表1样地基本信息Table1Basicinformationofthesamplingsites湿地类型经度(N)纬度
21、(E)积水深度/cm优势植物沼泽湿地(SW)275043.46993907.868.523.0杉叶藻Hippuris vulgaris、狐尾藻Myripophyllum spicatum、篦齿眼子菜Potamogeton pectinatus沼泽化草甸(SM)275043.46993834.6019.35.5矮地榆Sanguisorba filiformis、发草Deschampsia caespitosa、无翅薹草Carex pleistoguna、斑唇马先蒿Pedicularis longifloravar.tubiformis草甸(M)274956.13993855.26154.0123
22、.0大狼毒Euphorbia jolkinii、剪股颖Agrostis matsumurae1.3土壤理化性质测定土壤理化性质测定参照鲍士旦16方法,其中:土壤自然含水率采用烘干法;pH 采用电位法(水土比为 1.02.5);有机质采用重铬酸钾氧化-外加热法;全氮采用硫酸-高氯酸消化开氏定氮法;全磷采用硫酸-高氯酸消煮-钼锑抗比色法;全钾采用氢氧化钠熔融-火焰光度法;速效氮采用碱解扩散吸收法;速效磷采用 0.030molL1氟化铵-0.025molL1盐酸浸提钼蓝比色法;速效钾采用 1.000molL1中性醋酸铵浸提火焰光度法。1.4土壤细菌高通量测序用 SoilDNAKIT 试剂盒提取土壤总
23、 DNA,操作步骤参照试剂盒说明书。每份混合土样各提取 3 个DNA,充分混合后送往上海生工生物有限公司完成细菌高通量测序。利用引物 341FCCCTACA2CGACGCTCTTCCGATTG(barcode)CCTACGGGGGAG 和 805RGACTGGAGTTCCTTGGCACCCGAGAATTCCAGACTATATC 对细菌 V3V4 区进行扩增,扩增过程分 2 轮。第 1 轮:10PCR 缓冲液 5.0L,10mmolL1dNTPs0.5L,DNA 模板 10ng,上游、下游引物各 0.5L,PlantiumTaq(516.67mkatL1)0.5L;扩增条件为:94 预变性 3m
24、in,5 个循环(94 变性 30s、45 退火 20s、65 延伸 30s),20 个循环(94 变性 20s、55 退火 20s、72 延伸 30s),72 延伸 5min。第 2 轮:DNA 模板为20ng,其他反应体系与第 1 轮一致;扩增条件为:95 预变性 30s,5 个循环(95 变性 15s、55退火 15s、72 延伸 30s),72 延伸 5min。PCR 扩增结束后,将纯化质检合格的扩增产物按 11 等408浙江农林大学学报2024 年 4 月 20 日量混合,利用 Miseq 台式测序仪 2300bp 双端测序(paired-end)13。1.5数据分析实验数据用 Ex
25、cel2007 整理。数据分析前用 SPSS26 进行正态分析和方差齐性检验(P0.05)。采用单因素方差分析(one-wayANOVA)比较各样地变量之间的差异显著性,成对样本 t 检验比较干湿季之间的差异显著性。利用 Mothur 软件将相似性大于 97%的序列归为同一种可操作分类单元(OTU),并计算Alpha 多样性指数:丰富度指数(Richness)、香农指数(Shannon)、艾斯指数(ACE)、赵氏指数(Chao1)、辛普森指数(Simpson)13。以理化因子为环境变量,细菌群落相对丰度为物种数据,采用 Mantel 分析理化因子对细菌群落结构的影响。2结果与分析2.1不同退化
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