睡眠对婴幼儿学习的记忆巩固作用.pdf
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1、心理科学进展 2024,Vol.32,No.2,287299 2024 中国科学院心理研究所 Advances in Psychological Science https:/doi.org/10.3724/SP.J.1042.2024.00287 287 睡眠对婴幼儿学习的记忆巩固作用*彭芝琳1 郑若颖2 胡晓晴2 张丹丹1(1四川师范大学脑与心理科学研究院,成都 610066)(2香港大学心理学系,脑与认知科学国家重点实验室,香港 999077)摘 要 睡眠依赖性记忆巩固指在睡眠期间,大脑对新学习的信息或技能进行重新处理和加强,从而使记忆更加稳定和持久的过程。睡眠在将新习得的信息巩固到稳定
2、的长时记忆的过程中发挥了重要的作用。记忆类型不同,睡眠依赖性记忆巩固的作用也有所不同。同时,睡眠的不同阶段和特征对不同类型记忆巩固的影响也有差异。在成人研究的基础上,近年的婴幼儿研究发现,即使在个体发展的早期阶段,睡眠也具有记忆巩固的重要作用。在学习后经历睡眠的婴幼儿与那些没有经历睡眠的控制组相比,学习效果显著提高、可以更好更快地解决问题。婴幼儿在睡眠时,海马、内侧颞叶等与记忆有关的脑区会显著激活,睡眠纺锤波、慢波等脑电特征与婴幼儿记忆巩固效果相关。从陈述性记忆和程序性记忆两种不同的记忆类型入手,介绍婴幼儿睡眠依赖性记忆巩固的行为和脑研究的进展,帮助掌握睡眠对婴幼儿学习的记忆巩固作用。关键词
3、婴幼儿,睡眠,记忆巩固,睡眠慢波,睡眠纺锤波 分类号 B844;B845 1 引言 睡眠是人类的主要活动之一,我们生命的三分之一的时间都在睡觉。睡眠不仅能帮助我们恢复体力、稳定情绪等(Ekinci et al.,2016;Hatzinger et al.,2013,2014;Przepirka et al.,2019),还能巩固记忆和促进学习(Stickgold,2005)。成人研究发现,学习后的睡眠有助于巩固新学到的信息,从而产生稳定和持久的记忆表征(Schmid et al.,2020;Stickgold,2005)。记忆的形成包括学习以及随后的两个记忆巩固阶段记忆稳 定 和 记 忆 增
4、强(也 称 为 离 线 学 习)(Walker,2005)。最初的学习以及稳定(维持学习后记忆表征)阶段并不依赖于睡眠,而增强(在无主动复述情况下提高记忆)阶段则通常发生在睡眠中(Al-Sharman&Siengsukon,2014;Farhadian et al.,2021;Sugawara et al.,2014;Walker,2005)。学习之后经历睡眠的 收稿日期:2023-06-15*国家自然科学基金(32271102、31920103009)、国家社会科学基金(20&ZD153)以及深港脑科学创新研究院基金(2022SHIBS0003)资助。通信作者:张丹丹,E-mail: 个体其
5、学习效果显著高于一直保持清醒的个体(Walker et al.,2002),这是由学习后睡眠中出现的记 忆 重 放 现 象 对 学 习 内 容 进 行 巩 固 造 成 的(Eichenlaub et al.,2020)。这种通过睡眠发生的记忆巩固效应称为睡眠依赖性记忆巩固(Stickgold,2005)。成人研究证明睡眠对陈述性和程序性记忆均具有巩固作用(Diekelmann et al.,2009;Schmid et al.,2020):与始终保持清醒相比,学习后的睡眠不仅增强了陈述性记忆,而且提高了程序性记忆的表现(Wang et al.,2021)。但对不同类型的记忆,睡眠对记忆巩固的脑
6、神经机制可能有所不同(Ackermann&Rasch,2014)。研究发现,陈述性记忆巩固会激活海马旁回以及丘脑、内侧颞叶、前额叶和小脑(van Dongen et al.,2012),而程序性记忆巩固则与纹状体、海马、小脑和运动皮层的激活有关(Albouy et al.,2008;Cousins et al.,2016)。同时研究还发现,陈述性记忆的巩固主要发生在非快速眼动(non-rapid eye movement,NREM)睡眠阶段(Rasch et al.,2007),而程序性记忆的巩固则主要发生在快速眼动(rapid eye movement,REM)睡眠阶段(Plihal&Bor
7、n,1997;Qian et al.,2022)。288 心 理 科 学 进 展 第 32 卷 同时成人记忆巩固研究表明,睡眠纺锤波是重要的睡眠脑电指标之一,睡眠纺锤波的出现频率和幅度或能量与大脑对新信息的巩固以及记忆保持密切相关(Ulrich,2016)。婴儿是指出生后 1 岁以内的孩子(包括新生儿期,即出生后 28 天以内的婴儿);幼儿是指 1 岁到3 岁的孩子(有时也泛指 1 到 6 岁的孩子)。婴幼儿研究同样提示了睡眠对记忆巩固的促进作用。行为学研究表明,睡眠能提高婴幼儿的学习能力(Berger&Scher,2017;Seehagen et al.,2015),后者主要指婴幼儿在发育过
8、程获取新知识和技能的能力,例如运动技能学习(爬行、坐立、站立和行走等)、感知觉学习(识别颜色和数量等)(Veldman et al.,2019)。神经影像学研究发现,在婴幼儿最初学习中被激活的脑区会在随后的睡眠中被重新激活(Johnson et al.,2020)。脑电研究显示了婴幼儿特定类型的睡眠依赖性记忆巩固与睡眠结构特征之间的联系(Friedrich et al.,2019;Satomaa et al.,2020)。然而需要注意的是,人类的睡眠在生命的最初几年经历了快速发展(Iglowstein et al.,2003;Jenni et al.,2007),婴幼儿的睡眠模式与成人存在很大
9、差异。在生命早期,新生儿就表现出了多相睡眠模式,包括 3 种睡眠类型:主动睡眠、安静睡眠和不确定睡眠(Ednick et al.,2009)。从出生后第 2 个月开始,主动睡眠逐渐演变成 REM 睡眠,安静睡眠演变成 NREM 睡眠(Jenni et al.,2004;Kurth et al.,2015)。成人的 NREM 睡眠和 REM 睡眠 整 晚 交 替 进 行,大 约 90 分 钟 一 个 周 期(McCarley,2007);3 月龄婴儿的这两种睡眠循环大约每 60 分钟发生一次(Davis et al.,2004)。在生命的第一年中,睡眠纺锤波的密度、持续时间和频率等在额叶和顶叶均
10、持续增加并达到整个生命的峰值(DAtri et al.,2018;Jenni et al.,2004)。睡眠纺锤波在婴儿 12 月龄时出现(Grigg-Damberger et al.,2007),而 1230 月龄时睡眠纺锤波的功率、密度和持续时间开始下降(DAtri et al.,2018;Page et al.,2018),并在整个生命周期中持续下降(Clawson et al.,2016;Lokhandwala&Spencer,2022)。睡眠慢波可在 24 月龄婴儿中观察到(Fattinger et al.,2014),该脑电波在生命最初几年逐渐增加,并在青春期前后开始减少(Camp
11、bell&Feinberg,2009)。婴儿期丰富的睡眠纺锤波和睡眠慢波对早期记忆的编码和巩固都有重要作用。此外与成人不同,白天睡眠(即小睡)是婴幼儿期睡眠的常见组成部分(Galland et al.,2012;Iglowstein et al.,2003),对生命早期记忆的发展至关重要(Horvth&Plunkett,2018)。首先,白天睡眠可以帮助婴幼儿巩固和提取白天学习的新信息,增强记忆的稳定性和持久性。有研究发现,6 月龄和 12 月龄的婴儿在学习后 4 小时内进行 30 分钟以上的小睡可使记忆保存得更久(Seehagen et al.,2015)。其次,白天睡眠可以强化婴幼儿的学习
12、效果。研究显示,婴幼儿在学习新技能后如果紧接着睡一觉,其技能水平会显著提高(Berger&Scher,2017)。这说明白天睡眠可以增强婴幼儿学习过程中形成的新记忆。综上,由于婴幼儿和成人在睡眠的结构和生理机制等诸多方面均有显著不同,因此成人睡眠依赖性记忆巩固的发现不能直接推广到婴幼儿中。同时,由于婴幼儿大脑的极强可塑性及其特殊的睡眠特征,考察婴幼儿睡眠对记忆巩固的作用可进一步加深我们对睡眠依赖性记忆巩固脑机制的理解。本文就睡眠在婴幼儿记忆巩固过程中的作用进行综述,分别从陈述性记忆和程序性记忆的睡眠巩固作用两个方面进行总结,为深入了解睡眠对婴幼儿神经发育、认知发展、运动发展的影响提供理论基础。
13、2 睡眠对婴幼儿陈述性记忆的巩固 在整个婴幼儿期,白天的小睡被认为在巩固陈述性记忆方面发挥着重要的作用(Mason et al.,2021)。陈述性记忆包括情景记忆(与时间或空间背景相关的自传式记忆)和语义记忆(对一般知识的记忆)。需要指出的是,由于婴幼儿还没有完全发展出语义理解和概念化等语言能力,因此在语义记忆部分,我们将重点介绍睡眠对婴幼儿语言和概念泛化能力的影响。2.1 睡眠对婴幼儿情景记忆的巩固 在婴幼儿睡眠的情景记忆研究中,Horvth 等(2018)使用视觉配对比较任务考察了 3 月龄婴儿的睡眠依赖性记忆巩固,发现只有学习后经过小睡(1.5 小时)的婴儿才能记住学习过的卡通人脸,并
14、且婴儿学习的速度与睡眠脑电指标相关:婴儿对卡通人脸产生习惯化(habituation)所花的时间与额叶睡眠纺锤波的密度成反比。美国 Spencer课题组使用两种不同的陈述性记忆任务考察了睡第 2 期 彭芝琳 等:睡眠对婴幼儿学习的记忆巩固作用 289 眠对 36 岁幼儿情景记忆的影响。第一项研究(Kurdziel et al.,2013)采用视觉空间学习任务,发现经历小睡的幼儿对卡通图片位置的回忆准确率高于未经历小睡的幼儿,且这种差异在 24 小时后仍然显著,睡眠纺锤波的密度与回忆正确率成正比。第二项研究(Lokhandwala&Spencer,2021)采用卡通图片序列记忆任务,同样发现学习
15、后睡眠组幼儿在延迟测试中的回忆正确率高于清醒组幼儿,且组间差异在 24 小时后仍然显著,回忆正确率与慢波睡眠时间呈正相关。Spencer 的两项研究表明,睡眠的不同特征对幼儿期的不同情景性记忆有独特的贡献:空间记忆可能更依赖于睡眠纺锤波,而情景序列记忆可能更多依赖于睡眠慢波。延迟模仿(deferred imitation)是一种被广泛认可的情景记忆的测量方法(McDonough et al.,1995),该任务让被试对一段时间之前观看过的他人行为进行模仿。德国 Seehagen 课题组在 3 项研究中采用延迟模仿范式,让婴儿面对面观看和学习记忆实验者手工操作玩具的过程(开小车、为玩偶更换手套等
16、),进而考察小睡对婴儿动作模仿记忆的作用。第一项研究(Seehagen et al.,2015)发现在动作模仿学习之后经过小睡,6 月龄和 12 月龄婴儿对所学动作的记忆数量和准确率均高于学习后未小睡的同年龄婴儿,且这种组间差异能保持至少 24 小时。该研究提供了支持睡眠对一岁以内婴儿陈述性记忆巩固作用的首项实验证据。Seehagen 课题组的第二项研究(Konrad,Herbert,et al.,2016)发现,在动作模仿学习之后经过小睡,12 月龄婴儿不但对所学动作的记忆数量明显高于未经历小睡的婴儿,而且能从呈现的新刺激中提取出之前的学习要点,这表明睡眠能帮助婴儿将最近获得的知识应用到新环
17、境中。Seehagen 课题组的第三项研究(Konrad,Seehagen,et al.,2016)进一步将 12 月龄婴儿分为学习后睡眠组、清醒组和基线组(未经历学习),且学习和测试阶段使用了颜色不同的玩具(例如将学习过的红色小鼠玩偶在测试阶段换成粉色的小鼠玩偶),以考察学习和记忆的灵活性。结果发现睡眠组表现出对所学动作更高的记忆数量,且比清醒组更快地执行首个学过的动作,该实验表明睡眠可促进婴儿将已学知识灵活应用于类似线索的记忆检索。综上,Seehagen 课题组的 3 项研究均表明睡眠对婴儿记忆编码和记忆巩固具有重要作用(Seehagen et al.,2019)。此外,Konrad 等(
18、2019)在另一项动作模仿研究中考察了幼儿的选择性睡眠记忆巩固。研究者在学习阶段按照一定顺序向 15 月龄和 24 月龄幼儿展示了手工操作 4个玩具的相关动作(例如移除玩具车前的障碍让车驶下斜坡)和不相关动作(例如移除玩具车后的障碍,车仍静止)共 8 个动作序列,发现在学习后未经历睡眠的幼儿大脑仍保留了之前学习过的 8 个动作序列的信息,而经历了睡眠的幼儿并没有表现出此种有序回忆的模式:他们只对 4 个玩具相关动作有明确的记忆。该研究首次证明了幼儿的选择性睡眠记忆巩固,即睡眠可帮助幼儿有选择地“抛弃”在学习中他们认为对未来无用或不相关的信息。目标记忆重激活(targeted memory re
19、activation,TMR)是考察睡眠依赖性记忆巩固神经机制的重要范式(Hu et al.,2020)。成人研究发现陈述性记忆的 TMR 过程显著激活海马旁回、丘脑和内侧颞叶等记忆相关脑区(van Dongen et al.,2012)。美国Ghetti 课题组采用 TMR 范式分别考察了 2 岁幼儿的睡眠对情景记忆和语义记忆巩固的神经机制。在第一项情景记忆研究中(Prabhakar et al.,2018),实验者让幼儿在特定房间与特定玩偶玩耍并收听目标歌曲,然后在学习后一周的自然夜间睡眠时,播放目标歌曲和新异歌曲并采集功能磁共振信号。结果发现,当在睡眠中播放与情景记忆相关的记忆线索时(目
20、标歌曲,正常播放和逆时序播放两种条件),与播放新异歌曲相比,幼儿双侧海马的激活增加,且右侧海马的激活与幼儿对目标歌曲与房间位置和玩偶的关联记忆准确度呈正相关。该研究提示了海马在早期发育过程中对情景记忆巩固的重要作用。Ghetti 课题组的第二项情景记忆研究(Mooney et al.,2021)让幼儿按照先后顺序学习 3 个人物与 3 个地点的配对(首先医生去了学校,接着消防员去了滑梯,最后宇航员去了校园巴士),一旦幼儿能按时间顺序成功配对出 3对人物空间关系,实验程序就为幼儿播放一首奖励性歌曲(目标歌曲)。结果发现幼儿在学习后延迟一周的测试中仍能较好地记住空间位置信息,但对时间顺序的记忆成绩
21、较差。学习一周后在睡眠期间播放目标歌曲,发现目标歌曲(与新异歌曲相比)激活的右侧海马神经活动水平与幼儿的时间顺序记忆准确度呈正相关,而与空间位置记忆成绩无显著相关,这揭示了海马与时间顺序记忆290 心 理 科 学 进 展 第 32 卷 之间的紧密联系。上述两项研究的海马激活结果在空间记忆条件不一致,这可能是研究所采用的记忆任务不同引起的。第一项研究使用了单一的空间位置配对任务,第二项研究由于同时考察空间位置记忆和时间顺序记忆,使用了更复杂的序列记忆任务。两项研究的学习任务有差异,可能导致记忆巩固的神经机制有所不同。我们建议未来能有更多的 TMR 实验进一步考察海马与时间顺序记忆以及空间位置记忆
22、之间的关系。总之,上述研究发现,睡眠能提高婴幼儿对卡通人脸、玩具操作、空间位置和时间顺序等不同类型的情景记忆的记忆数量和准确率,且睡眠的不同特征(如纺锤波和慢波)对不同情景记忆有独特的贡献。此外,睡眠还能促进婴幼儿的选择性记忆巩固和知识迁移,同时激活海马等与记忆相关脑区。这些研究为探索睡眠对早期发育过程中情景记忆的神经机制提供了有价值的信息。2.2 睡眠对婴幼儿语义记忆及泛化能力的影响 与情景记忆类似,白天的小睡对婴幼儿语义记忆巩固的作用也非常重要。在一项观察性研究中(Horvth&Plunkett,2016),研究者通过让家长填写睡眠日记来收集并记录 836 月龄婴幼儿的白天和夜间睡眠模式。
23、结果发现婴幼儿白天小睡的次数以及夜间睡眠效率与 4 个月后幼儿产出性词汇(指学习者在口语或书面语表达中能自主使用的词汇)和接受性词汇(指学习者能理解其最基本词义的词汇)的增长均呈正相关,而夜间睡眠的长度不提供词汇增长的预测信息。在婴幼儿语言学习的实验室研究中,美国的Nadel 课题组在两项实验中采用习惯化转头偏好范式,考察了睡眠对 15 月龄幼儿语言学习的影响。研究者让幼儿先学习按特定拼读规则生成的24 个人工“伪词”的语音,然后在幼儿小睡后测试他们对所学单词的记忆。第一项研究(Gmez et al.,2006)发现,学习之后的小睡有助于幼儿从已学习的单词范例中抽提出拼读规则,并将此规则灵活应
24、用于没有学习过的单词。第二项研究(Hupbach et al.,2009)发现,幼儿只有在学习后进行了小睡,才能在学习语音范例 24 小时后仍保持对拼读规则的记忆。以上两项研究结果表明睡眠对幼儿语言学习和记忆具有重要影响。此外,Simon 等(2017)也采用习惯化转头偏好范式考察了睡眠对 6.5 月龄婴儿单词概率学习的影响,发现只有学习后经过小睡的婴儿才能记住语言的统计规律,并且记忆巩固的效果与脑电节律的 alpha 和 theta 能量以及额中央区的慢波能量均呈正相关。除了习惯化范式,Williams 和 Horst(2014)采用故事阅读任务考察了睡眠对 3 岁幼儿单词学习的影响。研究者
25、让一组幼儿阅读同一个故事 3 遍而另一组幼儿阅读 3 个不同的故事,目的是学习故事中出现的新单词,之后再对两个阅读组进行二次分组,让一半幼儿进行小睡,另一半幼儿保持清醒。最后在学习后的 2.5 小时、24 小时和一周后进行 3 次记忆测试。结果在两个阅读组别中均发现睡眠组幼儿对新单词的记忆准确度显著高于清醒组,说明睡眠对单词学习具有记忆巩固作用;此外重复阅读相同故事的幼儿比阅读不同故事的幼儿对单词的学习和记忆效果更好。物体类别任务是考察婴幼儿语义学习和泛化能力的最常用范式。德国的 Friedrich 课题组利用该范式并结合脑电指标(N400 和纺锤波),在系列研究中考察了睡眠对婴儿从语言感知到
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