青藏高原海螺沟冰川退缩区原生演替序列优势乔木氮磷化学计量及重吸收特征研究.pdf
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1、2024,44(1):4047.西南林业大学学报(自然科学)引文格式:杨丹荔,罗辑,秦世豪,等.青藏高原海螺沟冰川退缩区原生演替序列优势乔木氮磷化学计量及重吸收特征研究 .Jan.2024JOURNAL OF SOUTHWEST FORESTRY UNIVERSITY2024年1月No.1Vol.44南西第44卷报学业第1期林D0I:10.11929/j.swfu.202301002青藏高原海螺沟冰川退缩区原生演替序列优势乔木氮磷化学计量及重吸收特征研究杨丹荔罗辑2 秦世豪2.3汤素贤4(1.内江师范学院,四川内江6 410 0 0;2.中国科学院、水利部成都山地灾害与环境研究所,四川成都6
2、10 0 41;3.成都理工大学地球科学学院,四川成都6 10 10 1;4.汉台区龙江镇教育办公室,陕西汉中7 2 30 0 8)摘要:以海螺沟冰川退缩区原生演替序列为对象,研究各演替阶段优势乔木氮(N)、磷(P)化学计量及重吸收效率特征。结果表明:优势乔木鲜叶及凋落叶N、P浓度随演替下降,且鲜叶的N:P在整个演替序列中总体小于14,表明该演替序列优势乔木的生长主要受N元素限制;优势乔木N、P的重吸收效率在演替中期最高,表明植物较高的生长速率会增加其对养分的吸收利用效率;优势乔木N、P的重吸收效率与其生长速率呈正相关关系,而与土壤的N、P储量呈负相关关系,说明树木生长速率(需求)和土壤养分状
3、况(供给)共同调节植物对养分的吸收模式;优势乔木N重吸收效率与其鲜叶N:P呈正相关关系,表明植物对N的重吸收过程对维持其体内N:P的平衡有着重要意义。研究结果有助于深入认识原生演替过程中植被对养分的利用机制,可为植被恢复提供理论依据。关键词:氮磷比;养分重吸收;原生演替;冰川退缩区中图分类号:Q142.9文献标志码:A文章编号:2 0 9 5-19 14(2 0 2 4)0 1-0 0 40-0 8Nitrogen and Phosphorus Stoichiometry and ResorptionCharacteristics of Dominant Trees in the Primar
4、y SuccessionSequence of Hailuogou Glacier Retreat Area,Tibetan Plateau,ChinaYang Danli,Luo Ji2,Qin Shihao23,Tang Suxian4(1.Neijiang Normal University,Neijiang Sichuan 641000,China 2.Institute of Mountain Hazards and Environment,Chinese Academy of Sciences,Chengdu Sichuan 610041,China;3.College of Ea
5、rth Sciences,Chengdu University of Technology,Chengdu Sichuan 610101,China;4.EducationOffice of Longjiang Town,Hantai District,Shaanxi Hanzhong 723008,China)Abstract:Based on the primary succession of vegetation in the Hailuogou glacier retreat area,the character-istics of nitrogen(N)and phosphorus(
6、P)stoichiometry and resorption efficiency of dominant trees in different suc-cession stages were studied.The results showed that the N and P concentrations of fresh leaves and litters de-creased with succession,and the N:P of fresh leaves were less than 14 in the whole succession sequence,indicat-in
7、g that the growth of dominant trees in this succession sequence was mainly limited by N;the N and P resorption收稿日期:2 0 2 3-0 1-0 3;修回日期:2 0 2 3-0 2-15基金项目:第二次青藏高原综合科学考察研究“生态系统与生态安全”项目(2 0 19 QZKK0307)资助;国家自然科学基金面上项目(417 7 10 6 2)资助。第1作者:杨丹荔(19 9 2 一),女,博士,讲师。研究方向:山地生态与环境。Email:。通信作者:罗辑(19 6 0 一),男,硕
8、士,研究员。研究方向:森林生态与环境。Email:。41第1期杨丹荔等:青藏高原海螺沟冰川退缩区原生演替序列优势乔木氮磷化学计量及重吸收特征研究efficiency of dominant trees was the highest in the middle succession stage,indicating that higher plant growthrate would increase the efficiency of nutrient uptake and utilization;the resorption efficiency of N and P were pos-i
9、tively correlated with their growth rate,and negatively correlated with soil N and P storage,indicating that thetree growth rate(demand)and soil nutrient status(supply)jointly regulated the nutrient uptake pattern of vegeta-tion,the N resorption efficiency of dominant trees was positively correlated
10、 with the N:P,indicating that the Nresorption process of vegetation was important to maintain the balance of the N:P.These results are helpful todeeply understand the nutrient utilization mechanism of vegetation in the process of primary succession,andprovide theoretical basis for vegetation restora
11、tion.Key words:N:P;nutrient resorption;primary succession;glacier retreat area氮、磷作为陆地生态系统中植物生长的两大营养元素,对个体生物和整个生态系统都至关重要,其化学计量比通常用于研究森林演替和生态系统的营养供需并能揭示生态系统中植物生长的养分限制 1-2 。植物在衰老过程中将养分转移到其他活体部分称之为养分重吸收,这部分养分能够重新为植物的生长所利用。植物养分的重吸收过程不仅能延长养分在植物体内的留存时间,还能减少植物对土壤养分供给的依赖程度 3-4。由此可见,植物群落N、P养分的利用状况可将N、P的化学计量比作
12、为重要依据,而植物对养分的重吸收过程是植物养分利用的重要机制,对稳定植物体内N、P浓度及N:P比至关重要 5。国内外有关植物N、P养分限制及其重吸收的研究多基于同一树种(群落)不同林龄的变化规律 5-12 。而原生演替过程中,不同演替阶段植物对N、P养分利用的内在机制还有待做进一步的研究。海螺沟冰川退缩后成土作用连续并形成了一个从原生裸地一先锋群落一阔叶林群落一针阔混交群落一针叶林顶极群落连续且完整的演替过程,为研究原生演替不同阶段N、P的化学计量及重吸收特征提供了天然的实验场所。此前,已有学者针对该演替序列植物的生物量与多样性 13、生态系统元素的储量 14-1 及循环特征 16 做了大量研
13、究,但有关该原生演替序列植被N、P养分的利用机制研究较少。为此,本研究通过N、P的化学计量比和重吸收效率研究海螺沟冰川退缩区原生演替不同阶段优势乔木对N、P的养分利用机制,并利用优势乔木N、P重吸收效率与其生长速率及土壤N、P储量之间的关系,揭示养分供需对植物重吸收的影响机制1研究区概况位于青藏高原东缘的海螺沟冰川是贡嘎山东坡最大的山谷冰川(10 130 10 2 15E,2 9 2 0 3020N),年平均气温约4,年均降水量约2 0 0 0mm。冰川附近相对温暖和湿润的气候特征使得海螺沟冰川近百余年没有冰进过程,并促进了植物在冰川退缩后形成的原生裸地上快速定殖。在海拔28002970m的海
14、螺沟冰川退缩区上形成了一个长约2 km的完整且连续的植被原生演替序列。本研究在海螺沟冰川退缩区植被演替序列上设置了6个连续样地,并结合19 30 年有关海螺沟最早的科学记载资料以及先锋树种定居和退缩区最大树木年龄的时间间隔,确定各样地冰川退缩的时间 1,即S1(12 a)、S2(30 a)、S3(40 a)、S4(52 a)、S5(8 0 a)、S6(12 0 a)(图1)。S1样地为演替初期,主要由黄芪(As-tragalus membranaceus)等草本植物和沙棘(Hip-pophae rhamnoides)、柳树(Salixspp.)、冬瓜杨(Po p u l u s p u r d
15、 o mi i)等木本植物的幼树组成先锋群落;S2S4样地为演替中期,此时冬瓜杨凭借其较快的生长速度和较高的光合速率占据更多的生长空间,在激烈的种间竞争中,沙棘和柳树得不到充足的光照和养分逐步退出群落,形成以冬瓜杨为优势种的落叶阔叶林群落;S5S6样地为演替末期,随着峨眉冷杉(Abiesfabri)的快速生长逐步进人主林层,喜阳的冬瓜杨在峨眉冷杉形成的郁闭环境中退出群落,最终形成以峨眉冷杉为优势种的针叶林顶极群落 18(表1)。42西南林业大学学报第44卷101550E10200E10250EN海螺沟流域人海拔/m高:6 8 6 4.0 5低:149 9.3602.755.50km101550
16、E10200E10250E101590E10200E10210ENS62841S5S42941S3314182S137413041图例3241气象站33411+82944041采样点等高线3441364100.51 km101590E10200E10210E图1研究区位置及采样点图Fig.1 Location and sampling site map of the study area表1海海螺沟冰川退缩区植被演替序列各样地表层土壤及优势乔木特征Table 1 Surface soil characteristics and dominant trees of vegetation succ
17、ession sequences in Hailuogou glacier retreat area样地冰川退缩时间/a海拔/m土层土壤厚度/cm土壤容重/gcm)优势乔木组成情况S112294800.8 0.10.1260.01沙棘、柳树、冬瓜杨幼树AS230294201.1 0.20.1160.02沙棘、柳树、冬瓜杨小树、中树,峨眉冷杉幼苗A1.8 0.70.3070.11S340292201.4 0.20.1120.06沙棘、柳树、冬瓜杨中树、大树,峨眉冷杉幼树、小树A2.60.20.3760.10S452291201.8 0.30.119 0.07沙棘、柳树、冬瓜杨大树、峨眉冷杉中树A
18、3.8 0.90.3290.09S580288302.3 0.90.126 0.03冬瓜杨大树、峨眉冷杉大树A4.6 1.20.2450.06S6120285503.60.80.3350.05峨眉冷杉顶极群落A5.41.20.299 0.092研究方法2.1样品采集与分析在前人工作的基础上,于2 0 18 一2 0 19 年进行了野外补充采样。在S1S6 的每个样地中随机布设3个10 m10m的样方,记录样方内优势乔木的名称、胸径、树高等信息,并采集样方内优势乔木鲜叶样品,装人牛皮纸信封中带回实验室。同时,在每个10 m10m的样方内随机布设3个0.5m0.5m小样方,采集刚落且未分解的调落叶
19、作为衰老叶样品,全部收获并记录其湿重。植物样品(鲜叶和调落叶)于6 5下烘干至43第1期杨丹荔等:青藏高原海螺沟冰川退缩区原生演替序列优势乔木氮磷化学计量及重吸收特征研究恒质量并测其干质量,将烘干后的植物样品研磨,过10 0 目筛待做化学元素分析。在布设的0.5m0.5m的小样方内挖1个土壤剖面,按照野外土壤发育性状,将海螺沟冰川退缩区演替序列各样地的土壤划分为3层,分别为0 层代表调落物半分解的有机质层;A层代表调落物全分解且发育部分淋溶层;C层代表未被风化的母质层。由于该演替序列形成时间较短,未发现明显的淀积层。记录各样地土壤剖面每层土壤的厚度,去除土壤中的根系和石砾,采用环刀法测定土壤的
20、容重,最后分层采集土壤样品,用干净的乙烯树脂袋盛放,运输过程中采用冰袋保温。土壤样品经自然风干后,用玛瑙研钵粉碎过2 0 0 目筛待做化学元素分析。将研磨好的样品用精确到万分之一克的微量天平进行称量,并采用大进样量分析仪(El e m e n t a r 公司,德国)测定鲜叶、凋落叶和土壤的N浓度(检测下限10 g/g);鲜叶、调落叶和土壤的P浓度采用电感耦合等离子体发射光谱法测得(ICP-OES 7000DV,Perkin Elmer,USA)。2.2数据处理2.2.1优势乔木鲜叶的N、P浓度由于本研究采集的调落叶为优势乔木凋落叶的混合样品,故优势乔木鲜叶的N、P浓度根据各演替阶段优势乔木叶
21、片生物量加权平均得到,计算公式为:CHB+CsBs+CpBp+CABACiear=(1)BH+Bs+Bp+BA式中:C表示叶片的N、P的浓度;B表示叶片的生物量;H、S、P和A分别表示沙棘、柳树、冬瓜杨和峨眉冷杉。2.2.2土壤N、P储量本研究仅计算各样地表层土壤(O层和A层)N、P储量,其计算公式为:2CuBD.T.102P(2)式中:P表示土壤N、P的储量;C表示土壤N、P的浓度;BD表示土壤容重;T表示土壤厚度;为各样地土壤的O层和A层;i表示样地。2.2.3优势乔木生长速率由于本研究对象仅为优势乔木,故生物量仅包含优势乔木的总生物量17 。优势乔木生长速率公式为:G;-Gi-1TGR=
22、(3)t;-ti-1式中:TGR表示优势乔木的生长速率;G表示优势乔木总生物量;t表示各样地的冰川退缩时间;i表示样地。2.2.4叶片养分重吸收效率叶片养分重吸收效率计算公式为 8 Ciear-Citer MLCFRE:100%(4)Chiter式中:RE代表叶片养分重吸收效率,本研究分别单独计算N、P元素,即为NRE和PRE;Ci e a r 和Citer分别代表乔木层鲜叶和凋落叶的N、P浓度;MLCF代表质量损失校正系数,本研究调落叶为混合样,故校正系数采用0.7 6 10 12.3数据分析采用单因素方差分析(ANOVA)检验鲜叶和调落叶N、P浓度及N:P在不同演替阶段的差异,并采用最小显
23、著差法(LSD)进行多重比较。采用线性回归分析NRE、PR E、T G R 以及表层土壤N、P储量随演替时间变化的关系。利用相关分析研究叶片N、P养分的重吸收效率与表层土壤N、P储量、TGR以及植被自身养分状况的关系。本研究的数据分析采用SPSS21.0完成,图形采用Origin2022制作完成。3结果与分析3.1鲜叶与凋落叶N、P浓度及N:P比各演替阶段鲜叶N、P的浓度由优势乔木鲜叶生物量加权平均所得。由图2 可知,鲜叶的N、P浓度分别为11.46 2 8.9 1g/kg和0.9 8 3.0 1g/kg,并随演替呈明显的下降趋势;调落叶N浓度为13.2428.17g/kg,并随演替明显下降,
24、而凋落叶P浓度为0.54 1.11g/kg且在S1S4样地无显著性差异,在S5S6样地浓度明显下降;鲜叶N:P为9.43 15.52,除S3样地N:P比较高以外,其余样地N:P均小于14。35鲜叶N浓度3530aaa调落叶N浓度30bb鲜叶P浓度(18y.8)/25调落叶P浓度2520N:P2015babdd15Ndb10b10玉55aabababacdCc00S1S2S3S4S5S6样地不同小写字母表示N、P浓度及N:P存在显著性差异(P0.05)。图2不同演替阶段鲜叶与凋落叶的N、P浓度及N:PFig.2N and P concentrations and N:P of fresh lea
25、vesand litters at different succession stages3.2RE、T G R 以及土壤N、P储量随演替序列的变化优势乔木的NRE和PRE随演替呈明显的下降趋势(图3),其中NRE在S3样地达最大值44西南林业大学学报第44卷(34.9 5%),随后逐渐下降到S6样地(13.52%);PRE在S2样地达最大值(7 1.35%),随后逐渐下降到S6样地(48.15%),且PRE高于NRE。优势乔木的TGR随演替无明显的变化规律,但在演替中期的S2S3样地明显较高,最大可达9.92t/(hma);到演替后期优势乔木的TGR下降明显,到S6样地最小 0.38 t/(
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