使君子科3种红树植物叶绿体基因组密码子使用偏好性分析.pdf
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1、植物资源与环境学报 ():收稿日期:基金项目:海南省省属科研院所技术创新专项()国家自然科学基金项目()作者简介:钟才荣()男海南海口人本科高级工程师主要从事红树植物保育与生态修复工作通信作者:.引用格式:钟才荣 何斯敏 方赞山 等.使君子科 种红树植物叶绿体基因组密码子使用偏好性分析.植物资源与环境学报 ():.使君子科 种红树植物叶绿体基因组密码子使用偏好性分析钟才荣 何斯敏 方赞山 张 颖.海南省林业科学研究院(海南省红树林研究院)海南 海口 .岭南师范学院 湛江市红树林生态系统保护与修复重点实验室红树林珍稀濒危物种保护与利用工程技术研究中心 广东 湛江 摘要:为探究使君子科()红树植物
2、叶绿体基因组密码子使用偏好性及其影响因子对拉关木(.)、红榄李 ()、榄李(.)叶绿体基因组的 个共有蛋白质编码序列()进行密码子第、第、第 位碱基的 含量(分别为、)、密码子总 含量()、有效密码子数()和相对同义密码子使用度()分析在此基础上对每种植物的、和 值进行相关性分析并对每种植物叶绿体基因组进行中性绘图、和最优密码子分析此外还基于 基因序列和叶绿体基因组共有 的 值对使君子科 种植物进行聚类分析 结果表明:种植物叶绿体基因组 值的均值为.、和 值的均值均低于均表现为 值的均值最大、值的均值最小且 值的均值明显低于 和 值的均值并与二者呈不显著正相关 值的均值为.且 种植物叶绿体基因
3、组中 值大于 的基因占比均高于 种植物叶绿体基因组中的高频密码子均有 个以 或 结尾的高频密码子占比达.中性绘图、和 分析结果表明 种植物叶绿体基因组密码子使用偏好性主要受自然选择的影响 拉关木、红榄李和榄李叶绿体基因组的最优密码子分别有、和 个且多以 或 结尾共有最优密码子有 个分别为、聚类分析结果表明红榄李和榄李均首先聚在一起说明二者的亲缘关系较近 综上所述 种红树植物叶绿体基因组密码子偏好以 或 结尾且密码子使用偏好性主要受自然选择的影响关键词:红树植物 叶绿体基因组 密码子使用偏好性 最优密码子 自然选择中图分类号:.文献标志码:文章编号:():./.().():()()()()().
4、()植 物 资 源 与 环 境 学 报第 卷.:红树林生态系统是一种陆地向海洋过渡的独特森林生态系统在促淤护岸、防风消浪、净化生态环境、维护生物多样性等方面具有重要价值 受气候变化和人类活动的影响红树林生态系统遭到不同程度的破坏其脆弱性和不稳定性非常突出 保护濒危红树植物对于红树林生态系统的稳定和可持续发 展 具 有 重 要 意 义 中 国 分 布 的 使 君 子 科()红树植物只有 种分别为对叶榄李属(.)的拉关木(.)以及榄李属(.)的红榄李.()和 榄 李(.)拉关木为 年从墨西哥拉巴斯市引入中国的外来红树植物被广泛用于红树林分布区的修复现已广泛分布于海南岛及华南沿海许多不同生境中具有生
5、长快速、繁殖能力强的特点 红榄李的自然分布地非常狭窄仅限于海南省的铁炉港为国家级重点保护野生植物在国际自然保护联盟()的濒危等级标准中属于极危()并且该种对温度极为敏感是中国红树植物分布最南界的物种 榄李常与红榄李相伴而生在海南、广东、广西、香港和台湾均有较大面积的自然分布区福建有引种 研究发现这 种红树植物对潮间带生境的适应性明显不同榄李在潮间带的分布最广泛拉关木在适生区的速生能力极强而红榄李的适应能力在 种红树植物中最弱 对这 种红树植物叶绿体基因组信息进行解析有助于探究叶绿体基因组对潮间带生境中红树植物不同适应能力的作用 并可为红树林生态恢复提供理论支撑三联体密码子简称密码子()是 与蛋
6、白质之间传递遗传信息的重要纽带对生物体遗传信息的传递具有重要意义 受自然选择和碱基突变等因子的影响不同基因、不同物种的密码子使用频率往往存在明显差异 同一物种或同一基因频繁倾向于使用 个或 个以上的特定同义密码子这种现象被称为密码子使用偏好性()密码子使用偏好性普遍存在于植物的基因组及线粒体和叶绿体基因组中能够反映密码子在基因编码中的不均匀使用在基因调控和分子进化上发挥重要作用 密码子使用偏好性是物种对生存环境和自然进化适应性选择的结果一般来说同一物种或亲缘关系较近的物种的密码子使用偏好性相似 目前对叶绿体基因组密码子使用偏好性的研究主要集中在分子进化和翻译调控等方面 叶绿体基因组的密码子使用
7、偏好性和核苷酸组成可为基于叶绿体基因组的基因工程研究提供理论基础研究者还可参照叶绿体基因组中已知的偏好密码子对异源表达第 期钟才荣 等:使君子科 种红树植物叶绿体基因组密码子使用偏好性分析的基因进行修饰从而提高基因的转化效率和表达效率叶绿体是绿色植物完成光合作用的重要场所植物叶绿体具有独特的基因组能够进行半自主复制和基因表达等生命过程 在中国分布的 种红树植物中虽然已有 多个种类完成了叶绿体基因组测序工作但明确叶绿体基因组密码子使用偏好性的只有秋茄(.)虽然通过叶绿体基因工程技术可有效提高植物的抗逆性但直接转化叶绿体基因可能会出现转化效率低和基因沉默等问题因此有必要对不同植物的叶绿体基因组密码
8、子使用偏好性进行分析进而提高外源基因的转化效率和表达效率分子生物学证据表明:使君子科的榄李属和对叶榄李属在进化上来自同一祖先 笔者基于项目组前期研究获得的拉关木、红榄李和榄李叶绿体基因组信息对 种红树植物叶绿体基因组密码子使用偏好性进行分析明确 种植物叶绿体基因组的最优密码子并探究影响 种植物叶绿体基因组密码子使用偏好性的因子从而为使君子科红树植物分子植物育种研究提供理论依据 材料和方法.材料在 数据库中下载拉关木、红榄李、榄李的叶绿体基因组序列(登录号分别为、)为了降低误差对 种植物叶绿体基因组的蛋白质编码序列()进行筛选剔除长度小于 的序列且仅保留 个重复序列筛选出 个共有 分别为、.方法
9、.密码子相关参数计算使用 软件包中 的 程 序(:./)计算每种植物叶绿体基因组的密码子总 含量()统计每种植物叶绿体基因组密码子第、第、第 位碱基的 含量(分别为、)利用 .软件计算每种植物叶绿体基因组的有效密码子数()、相 对 同 义 密 码 子 使 用 度()值可用于判断密码子使用偏好性强弱变化范围为 值大于 表示密码子使用偏好性较弱 值为 表示密码子无使用偏好性 值大于 表示密码子使用偏好性强 值小于 表示密码子使用偏好性弱 使用 ()软件对每种植物叶绿体基因组的、值进行相关性分析.中性绘图分析利用 软件获得 种植物叶绿体基因组密码子第 和第 位碱基 含量的平均值()以每个基因的 值为
10、横坐标、值为纵坐标使用 ()软件绘制二维散点图(每个圆点代表 个基因)分析 与 值间的相关性.分析 以每个基因的 值为横坐标、值为纵坐标使用 ()软件绘制二维散点图根据孙月琪等的方法计算标准曲线根据基因的分布情况分析造成密码子使用偏好性的原因 在没有自然选择作用的情况下基因会分布在标准曲线上或附近 基因越靠近标准曲线表示其密码子使用偏好性受碱基突变的影响越大基因越远离标准曲线表示其密码子使用偏好性受自然选择的影响越大.分析计算基因密码子第 位碱基的、(下同)、含量(分别为、)以基因的/()为横坐标、/()为纵坐标使用 ()软件绘制二维散点图 基因离中心点越近表示 种碱基的使用频率相等或接近密码
11、子使用偏好性仅受碱基突变的影响反之则表示密码子使用偏好性受自然选择和碱基突变的共同影响.最优密码子分析 值大于 的密码子为高频密码子 根据 值对基因进行升序排序利用排列在前 和后 的基因分别建立高表达组和低表达组 将高表达组和低表达组的 差值()大于或等于.的密码子定义为高表达密码子将既是高频密码子又是高表达密码子的密码子定义为最优密码子植 物 资 源 与 环 境 学 报第 卷.系统发育分析.基于 基因序列的系统发育分析从 数据库中 下 载 使 君 子 科 植 物 .、长 柱 使 君 子 .(.)、.、拉关木、红榄李、榄李、(.)、榄仁(.)、诃子(.)、千 果 榄 仁(.)、小 叶 榄 仁(
12、.)叶绿体基因组的 基因序列登录 号 分 别 为、基于上述基因序列使用 软件中的最大似然法()构建系统发育树采用 次 检验各分支的置信度.基于叶绿体基因组共有 的 值的系统发育分析 从 数据库中下载上述使君子科 种植物叶绿体基因组的 剔除长度小于 的序列且仅保留 个重复序列筛选出 个共有 利用 .软件计算每种植物共 有 的 值根据计算结果使用()软件绘制系统发育树 结果和分析.叶绿体基因组密码子组成分析.密码子 含量和有效密码子数()分析对 种红树植物叶绿体基因组的 个共有 进行分析结果(表)显示:拉关木、红榄李、榄李叶绿体基因组密码子总 含量()的均值分别为.、.、.红榄李叶绿体基因组密码子
13、第、第、第 位碱基的 含量(分别为、)的均值分别为.、.和.拉关木、和 值的均值分别为.、.、.榄李、和 值的均值分别为.、.和.值得注意的是 种植物、和 值的均值均低于 均表现为 值的均值最大、值的均值最小且 值的均值明显低于和 值的均值说明 种植物叶绿体基因组密码子偏好使用 或 结尾且密码子的第 位碱基较第 和第 位碱基更偏好使用 或 表 使君子科 种红树植物叶绿体基因组的密码子 含量和有效密码子数分析)基因拉关木 /红榄李 /榄李 /.第 期钟才荣 等:使君子科 种红树植物叶绿体基因组密码子使用偏好性分析续表 ()基因拉关木 /红榄李 /榄李 /.):密码子第 位碱基的 含量 :密码子第
14、 位碱基的 含量 :密码子第 位碱基的 含量 :密码子总 含量 :有效密码子数 .:均值.由表 还可见:拉关木、红榄李和榄李叶绿体基因组 值的变化范围和均值均较为接近变化范围分别为.、.和.均值分别为.、.和.种植物叶绿体基因组中 值大于 的基因分别有、和 个占比分别为.、.和.说明供试 种植物叶绿体基因组密码子使用偏好性较弱.相关性分析 对 种红树植物叶绿体基因组的、和 值进行相关性分析结果(表)显示:与 值呈极显著(.)正相关而 和 与 值均呈不显著正相关表明 种植物叶绿体基因组密码子第 和第 位碱基组成差异较小第 位碱基与第 和第 位碱基组成差异较大 与 值呈极显著正相关表明 种植物叶绿
15、体基因组密码子第 位碱基的组成对密码子使用偏好性的影响非常大 与 值呈显著(.)正相关表明 种植物叶绿体基因组密码子的总 含量对密码子使用偏好性的影响较大.相对同义密码子使用度()分析去除 个终止密码子(、)和 个起始密码植 物 资 源 与 环 境 学 报第 卷子(、)对剩余 个密码子的 值进行分析结果(表)显示:拉关木、红榄李和榄李叶绿体基因组密码子的 值分别为.、.和.种植物叶绿体基因组亮氨酸()密码子 的 值均最大丝氨酸()密码子 的 值均最小 值得注意的是除 密码子 的 值大于 外 种植物叶绿体基因组中以 或 结尾的密码子的 值均小于 表明 种植物叶绿体基因组中以 或 结尾的密码子使用
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