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大学毕业论文-—叶面施钙对低夜温胁迫下花生光合作用的调控.doc
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1、编号(学号):14614015毕 业 论 文 ( 2014届本科)题 目:叶面施钙对低夜温胁迫下花生光合作用的调控 学 院: 土地与环境学院 专 业: 农业资源与环境 姓 名: 陈 昕 指导教师: 刘轶飞 讲师 完成日期: 2014年 06月 15 日毕业论文(设计)任务书论文(设计)题目叶面施钙对低夜温胁迫下花生光合作用的调控下发任务日期2014.12.20学生姓名陈昕指导教师刘轶飞 讲师一. 论文(设计)主要内容以盆栽花生为试验作物,采用相关分析法,研究叶面施钙对低夜温胁迫下光合作用的影响。测定的参数主要包括:叶面气孔导度、净光合速率、胞间二氧化碳浓度、蒸腾速率及初始荧光和最大荧光值。二.
2、论文(设计)的基本要求1.有关资料的收集:要求尽量收集第一手资料,资料要真实、可靠、有代表性。2 资料的整理与分析:要求条理清晰,数据分析详尽。3 查阅相关文献:要求贴近主题,有参考价值。4 认真撰写论文,字数在10000字以上。三.论文(设计)工作进度安排阶段论文(设计)各阶段名称日期1数据的分析与处理2014. 3.12014. 4. 12查阅相关文献2013. 4.22013. 4.103撰写论文初稿2014.4.112014. 5.314论文修改2014. 6. 12014. 6.155论文完成2014. 6.15备注:四.应收集的资料及主要参考文献(指导教师指定)1.叶面肥料的发展及
3、研究的相关文献2.关于花生生理指标测定文献3.作物抗逆性研究资料4.低叶温胁迫对光合作用的影响的研究说明:此任务由指导教师填写一式两份,一份发给学生,一份发给指导教师留存。沈阳农业大学毕业论文(设计)选题审批表选题名称叶面施钙对低夜温胁迫下花生光合作用的调控题目来源指导教师课题学号14614015姓名陈昕专业农业资源与环境指导教师刘轶飞职称讲师研 究内 容叶面施钙及其抑制剂对低夜温胁迫下花生光合作用气体交换参数的影响;叶面施钙及其抑制剂对低夜温胁迫下花生叶片气孔限制值和水分利用率的影响;叶面施钙及其抑制剂对低夜温胁迫下花生叶片PSII最大光化学效率和叶绿素初始荧光参数的影响。研 究计 划201
4、4年3月主要是数据的分析和处理2014年4月主要是查阅相关文献2014年5月主要是撰写论文的初稿2014年6月完成论文特 色本论文系统的研究了叶面施钙对于低夜温胁迫下花生光合作用的影响,得到了钙离子可以显著提升了因低夜温胁迫导致的花生生理指标值。指 导 教 师 意 见研究内容完整,计划合理,同意在此基础上进行论文的研究工作。教 研 室 意 见学 院 意 见毕业论文(设计)指导记录学生姓名陈昕专业农业资源与环境指导教师姓名刘轶飞职称讲师本年度指导毕业生人数2论文(设计)题目叶面施钙对低夜温胁迫下花生光合作用的调控指 导 过 程时间地点指导内容2014.32014.42014.52014.6后山花
5、生基地后山花生基地后山花生基地后山花生基地数据分析处理论文撰写指导论文撰写修改答辩PPT指导修改 学生签字:年 月 日 指导教师签字:年 月 日教研室主任签字:年 月 日沈阳农业大学毕业论文(设计)考核表论文题目:不同氮肥施用及密度对玉米产量及物质生产的影响姓名:陈昕 学号:14614015 专业:农业资源与环境指导教师评语:陈昕同学在导师指导下,根据本课题组科研基础,对不同时期不同大豆品种生理性状、农艺性状与产量的关系进行了研究,较好完成了毕业论文计划。论文研究结果对生产实践具有一定理论意义和指导意义,理论上明确了结荚鼓粒期是大豆产量形成的最重要时期,应用上为该时期采取适宜的栽培耕作措施来进
6、一步提高产量和高产品种的选育提供了科学依据。该生在本实验室从事毕业论文研究工作中,虚心好学、积极肯干,刻苦钻研,尊敬老师,动手能力较强,能充分利用学校网络资源查询相关研究资料,为论文工作的顺利完成进行了充分准备。论文写作规范,能够严格执行学校本科生毕业论文写作的有关规定,并表现出较高的电脑使用和文本编辑水平。该生论文达到了农业资源与环境专业本科生毕业论文的要求和水平,同意进行毕业论文答辩。指导教师(签字): 年 月 日评阅人评审意见: 评阅人(签字): 年 月 日成绩: 答辩委员会意见:主任委员(签字): 年 月 日注:答辩委员会意见除填写简要评语、给出成绩外,还要提出是否授予学位的建议。沈阳
7、农业大学学士学位论文目 录摘要2Abstract3前言31.1现冷胁迫对于光合作用影响的研究31.2Ca2+在低温胁迫下机制的研究41.3叶面营养的调控途径41.4本课题的研究目的及意义42 材料与方法52.1 试验设计与取样52.2 测定项目和方法52.2.1 光合作用气体交换参数分析:62.2.2 花生叶片光系统II荧光参数测定:62.3 数据处理方法63 结果63.1叶面施钙及其抑制剂对低夜温胁迫下花生光合气体交换参数的影响3.2叶面施钙及其抑制剂对低夜温胁迫下花生叶片PSII最大光化学效率(FPSII)和叶绿素初始荧光(FO)参数的影响84.讨论95.结论11参考文献 (Referen
8、ces)11摘要本文旨在利用本课题组前期筛选出的适宜浓度Ca2+、钙抑制剂及钙调素拮抗剂预处理来研究(夜)冷激下叶面喷Ca2+对花生幼苗光合作用的调控作用,从增强和阻碍Ca2+-CaM营养信号转导系统两个角度揭示Ca2+-CaM信使系统及膜联蛋白在调控花生光合作用早期事件中的所扮演的角色,最终证明钙调蛋白(Ca2+-modulin)作为 Ca2+的受体,它在 Ca2+缓减低夜温胁迫限制花生光合作用的营养信号传导中起到重要作用。关键词:植物营养学;花生;Ca2+;低夜温胁迫;光合作用The regulation of CaCl2 on peanut photosynthesis under th
9、e low night temperature stressAbstractthe purpose of this paper is to use suitable concentration of Ca2+, calcium inhibitors and calmodulin antagonists pretreatment (night) that selected from our group before to study under the cold shock sprayed Ca2+ regulation function of peanut seedling photosynt
10、hesis, from nutritional enhancement and hinder the Ca2+ - CaM signal transduction system two angles to reveal the Ca2+ - CaM messenger system and membrane associated proteins in the regulation of the role of the early events of peanut photosynthesis. In conclusion, it was found that CaM(Ca2+-modulin
11、)was receptor of calcium fertilizer (Ca2+) and it played a major part in the nutritional signal transduction for Ca2+ mitigating photosynthesis limitations in peanuts under low night temperature stress.Keywords:plant nutrition;peanut;Ca2+;low night temperature stress;photosynthesis前言花生是我国主要的油料作物和经济作
12、物。在油料作物中,花生栽培面积仅次于油菜,占油料作物总播种面积的1/3,达425万公顷,最大播种面积达506万公顷(2003-2006年际统计)。其总产量为1400万吨,约占油料作物总产量的50%左右。花生籽仁中含有高达50%以上的脂肪和30%左右的蛋白质,具有很高的营养价值和经济价值。除了作为食用油原料外,还可作为食品和食用蛋白质的重要来源,成为继大豆之后的又一个新兴食品工业原料。因此,花生在改变人类食物结构、提高人民生活水平方面,发挥着越来越大的作用。起源于南美洲热带地区的喜温作物花生(Arachis hypogaea)是世界重要的油料和经济作物,也是重要的食用蛋白源和食用植物油源1-2。
13、低温是限制花生地理分布和生产的主要环境因子之一5。低温对冷敏感型植物生理代谢的影响是多方面的,其中光合作用(包括敏感的光合膜系统)是首先被影响的进程之一6-10。因此,研究低温对花生光合作用的影响机制并提出相应的调控措施,具有重要的理论意义和商业价值。花生是一种高营养的食品,里面含有蛋白质25%36%,脂肪含量可达40%,花生中还含有丰富的维生素B2、PP、A、D、E,钙和铁等。花生的脂肪含量占总营养的30%39%左右,而植物性食物中脂肪含量较高的玉米才只有4%左右。但是花生对肥胖的威胁并不大,如果适量食用,还能起到减肥的功效。因为它属于高热量、高蛋白、高纤维食物,可以增加饱腹感,也就是通常所
14、说的“比较抗饿”。据研究,花生引起的饱腹感是其他高碳水化合物食物的5倍,吃花生后就可以相对减少对其他食品的需要,降低身体总热量的汲取,从而达到减肥效果。并且花生所含脂肪的绝大部分都是不饱和脂肪酸,比如花生中的四烯酸属于不饱和脂肪酸,具有降低血脂和血清胆固醇的功能,可以减少冠心病的发病危险。而人体不能自己合成不饱和脂肪酸,必须要通过饮食摄入.虽然花生中的不饱和脂肪酸对预防心血管疾病有一定的好处,但究竟要达到多大的量才能起作用,目前还没有确切的研究数据证实,但多吃花生的好处是毋庸置疑的。花生富含的叶酸、膳食纤维、精氨酸等,也都能对心脏起到保护作用。花生仁外面的那层红皮是可以促使血小板生成的,它可以
15、避免血小板聚集。从这个意义上讲,花生会对预防心血管疾病有一定的作用。因为血小板容易与人体内的纤维蛋白原结合在一起形成斑块,斑块多了就会造成血管狭窄,冠心病也就由此发生。花生中的维生素K有止血作用。花生红衣的止血作用比花生更高出50倍,对多种出血性疾病都有良好的止血功效。花生含有维生素E和一定量的锌,能增强记忆,抗老化,延缓脑功能衰退,滋润皮肤。花生含有的维生素C有降低胆固醇的作用,有助于防治动脉硬化、高血压和冠心病。花生中的微量元素 硒和另一种生物活性物质白藜芒醇可以防治肿瘤类疾病,同时也是降低血小板聚公证机关预防和治疗动脉粥样硬化、心脑血管疾病的化学预防剂。花生还有扶正补虚、悦脾和胃、润肺化
16、痰、滋养调气、利水消肿、止血生乳、清咽止疟的作用。光合作用的重要性也是显而易见的:把无机物转变成有机物。每年约合成51011吨有机物,可直接或间接作为人类或动物界的食物,据估计地球上的自养植物一年中通过光合作用约同化21011吨碳素,其中40是由浮游植物同化的,余下的60是由陆生植物同化的;将光能转变成化学能,绿色植物在同化二氧化碳的过程中,把太阳光能转变为化学能,并蓄积在形成的有机化合物中。人类所利用的能源,如煤炭、天然气、木材等都是现在或过去的植物通过光合作用形成的;维持大气O2和CO2的相对平衡。在地球上,由于生物呼吸和燃烧,每年约消耗3.151011吨O2,以这样的速度计算,大气层中所
17、含的O2将在3000年左右耗尽。然而,绿色植物在吸收CO2的同时每年也释放出5.351011吨O2,所以大气中含的O2含量仍然维持在21。1.1冷胁迫对于光合作用影响的研究光合作用被称为“地球上最伟大的化学反应”,其二氧化碳同化是由还原辅酶II(NADPH)和腺三磷(ATP)来推动的,同化力形成是处于把原初光反应和碳同化衔接起来的关键地位。ATP主要来源于非循环光合磷酸化和循环光合磷酸化。植物的干物质90%以上来自光合作用同化CO2的过程,这决定了叶片光合作用与作物产量之间的正相关关系3。光合作用也是受低温影响最明显的生理过程之一4。而在中国东北四省区花生栽培中,低温生育障碍非常普遍,低夜温胁
18、迫最为突出。近年来的相关研究报道已表明,低温降低了花生的光合作用和光合物质生产,严重影响了花生的产量与品质5。为此,提高寒区(夜)冷激下花生光合能力就成为理论研究和生产实践上亟待解决的重要问题,截至目前,解决以上问题的主要途径有:选育抗寒花生品种;植物营养调控;低温锻炼,改进栽培措施。其中植物营养调控是一条行之有效、效果显著的调控措施。1.2Ca2+在低温胁迫下机制的研究钙作为植物必需的营养元素,不仅是植物细胞的一种结构物质,而且作为偶联胞外信号与胞内生理反应的第二信使,能维持细胞壁、细胞膜及膜蛋白的稳定性,在植物的生长发育以及对环境的反应和适应性中起着重要的作用,广泛参与并调节植物体内的生理
19、生化反应。钙与植物抗逆性的关系极为密切,外源钙能减轻环境胁迫对植物细胞膜的伤害,提高植物的抗逆性。在逆境胁迫下,适当提高植株的Ca2+水平,可以提高叶片的光合作用。近年来一些研究证明,外源钙能有效改善低温弱光14、单纯低温16、高温干旱11、高温胁迫12、盐胁迫13等逆境下植物的光合能力,这对增强植物抗逆性具有重要意义。钙作为一个通用的信使存在于植物许多适应和发展过程中。Ca2+信号是由特定的来自时间和空间的刺激使Ca2+特征明确显现。这些Ca2+特征一旦被检测到,就会被解码并且传到下游,Ca2+的结合蛋白起到Ca2+传感器的作用以达到这些反应,这是由一个复杂的工具包完成的。植物对信号的响应是
20、由不同的Ca2+特征所编码的。植物解码Ca2+的工具包包括不同家族的Ca2+传感器,如Calmodulins (CaM), Calmodulin-like蛋白质(CMLs)Ca-dependent蛋白激酶(CDPKs),钙调磷酸酶B-like蛋白质(CBLs)及其交互激酶(CIPKs)。这些Ca2+传感器是由复杂的基因编码家族解码的,它们可以在植物中形成复杂的信号网络来确保明确的,健康的,灵活的信息处理。有一个有关Ca2+传感器的重要组织,这些传感器具有古典螺旋循环FF手图案,它们可以使Ca2+绑定这些蛋白质,导致Ca2+取决于构象的变化。拟南芥的基因组是研究最多的模型植物,它至少有EF手编码
21、蛋白质。虽然有几种可以分入蛋白质家族的蛋白质同样也存在于动物,其他的蛋白质似乎获得特定的结构重组或特定于植物和原生生物19,20。与其他生物相比,Ca2+绑定的蛋白质很多,Ca2+结合蛋白有独特的结构和成分和复杂性,由Ca2+传感器控制的目标蛋白质会调控和适应不断变化的环境。但是实际上,我们还是不是很清楚接口的信息是什么,虽然我们知道它是表示一个特定的Ca2+信号和启动的Ca2+解码的信息传感器,这代表一个特定的信息处理最关键的一步。因此,我们下面首先反映在植物中检测Ca2+动力学的发展。随后,我们将讨论最近获得的有关生化监管,生理功能和新发现的目标蛋白质的主要植物Ca2+传感器家族的知识。在
22、特殊的Ca2+特征植物中表达出传感和解码的信息,这需要配备具有Ca2+传感器蛋白质的工具箱。这个工具箱是由相当复杂的植物蛋白质和EFCa2+传感器为代表的,其中有钙调蛋白(CaM)和钙调蛋白等蛋白质(CML)家庭、钙蛋白激酶家族(CDPK),蛋白质和钙调磷酸酶B(CBL)家族。当然植物还具有Ca2+结合蛋白,是在不依赖于EF支撑和Ca2+绑定。然而,除了少数例外,其功能和监管是不清楚的21。CaM是在所有真核生物中十分守恒的,而CML,CDPK和CBL蛋白只在一些植物和原生生物中被鉴定18,19,22。从概念上讲,植物Ca2+传感器蛋白质功能作为信号组件被分为“传感器继电器”和“传感器响应器”
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