5-基因表达调控.ppt
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1、第一节第一节 基因表达调控基本概念和原理基因表达调控基本概念和原理v 基因表达调控的基因表达调控的基本概念基本概念v 基因表达的基因表达的方式方式v 基因表达调控的基因表达调控的基本原理基本原理基因表达基因表达(gene expression):基因转录与翻译的过程。即是指基因转录与翻译的过程。即是指DNA携带的遗传信息通过转录传递给携带的遗传信息通过转录传递给RNA,mRNA通过翻译将基因的通过翻译将基因的遗传信息在细胞内合成具有生物功能的各种蛋白质的过程。遗传信息在细胞内合成具有生物功能的各种蛋白质的过程。广义的基因表达是指储存遗传信息的基因经过一系列步骤表广义的基因表达是指储存遗传信息的
2、基因经过一系列步骤表现出其生物功能的整个过程。现出其生物功能的整个过程。基因表达调控基因表达调控(control of gene expression):是指对基因组中某是指对基因组中某一个基因或一些功能相近的基因表达(生物体内基因表达)的一个基因或一些功能相近的基因表达(生物体内基因表达)的开开启启、关闭关闭和和表达强度表达强度的直接调节。的直接调节。它是生物在长期进化过程中逐渐形成的它是生物在长期进化过程中逐渐形成的精确而灵敏精确而灵敏的的生存生存能力能力和和应变能力应变能力,是生物赖以生存的根本之一。,是生物赖以生存的根本之一。一、基因表达调控的基本概念一、基因表达调控的基本概念二、基因
3、表达的方式二、基因表达的方式 (一)组成性表达(一)组成性表达(constitutive gene expression)(constitutive gene expression)指指不大受环境变动而变化不大受环境变动而变化的一类基因表达。其中某些基因表的一类基因表达。其中某些基因表达产物是细胞或生物体达产物是细胞或生物体整个生命过程整个生命过程中都持续需要而必不可少的,中都持续需要而必不可少的,这类基因可称为这类基因可称为管家基因管家基因(housekeeping gene)(housekeeping gene),这些基因中不少这些基因中不少是在生物个体其它组织细胞、甚至在同一物种的细胞中
4、都是是在生物个体其它组织细胞、甚至在同一物种的细胞中都是持续持续表达表达的,可以看成是细胞的,可以看成是细胞基本基本的基因表达。的基因表达。组成性基因表达也不是一成不变的,其表达强弱也是受一定组成性基因表达也不是一成不变的,其表达强弱也是受一定机制调控的。机制调控的。(二)诱导和阻遏表达(二)诱导和阻遏表达 适应性表达适应性表达(adaptive expression)(adaptive expression):指指环境的变化环境的变化容易容易使其表达水平使其表达水平变动变动的一类基因表达。的一类基因表达。应环境条件变化基因表达水平应环境条件变化基因表达水平增高增高的现象称为的现象称为诱导诱导
5、(induction)(induction),这类基因被称为这类基因被称为可诱导的基因可诱导的基因(inducible(inducible gene)gene)随环境条件变化而基因表达水平随环境条件变化而基因表达水平降低降低的现象称为的现象称为阻遏阻遏(repression)(repression),相应的基因被称为相应的基因被称为可阻遏的基因可阻遏的基因(repressible gene)(repressible gene)。l(三三)协调表达协调表达:l 一定机制控制下,功能相关的一组基因一定机制控制下,功能相关的一组基因,协调一致协调一致,共同表达共同表达,即协调表达即协调表达(coor
6、dinance expression).三、基因表达调控的基本原理三、基因表达调控的基本原理基因在五个不同基因在五个不同层次上的调控层次上的调控(一)基因表达的多级调控(一)基因表达的多级调控 DNA水平调控水平调控 转录调控转录调控 转录后调控转录后调控 翻译调控翻译调控 翻译后调控翻译后调控(二)基因转录激活调节基本要素(二)基因转录激活调节基本要素1.特异特异DNA序列序列2.调节蛋白调节蛋白3.DNA-蛋白质、蛋白质蛋白质、蛋白质-蛋白质相互作用蛋白质相互作用4.RNA聚合酶聚合酶1.特异特异DNA序列序列特异特异DNA序列序列主要指具有主要指具有调节调节功能的功能的DNA序列。序列。
7、原核生物原核生物大多数基因表达调控是通过大多数基因表达调控是通过操纵子操纵子机制实现的。机制实现的。真核基因真核基因调控机制普遍涉及编码基因两侧的调控机制普遍涉及编码基因两侧的DNA序列序列 顺式作用元件顺式作用元件。每一每一转录区段转录区段可视为一个可视为一个转录单位转录单位,称为操纵子。操纵子,称为操纵子。操纵子包括若干个结构基因及其包括若干个结构基因及其上游的调控序列(原核生物)上游的调控序列(原核生物)。调控。调控序列中的序列中的启动子启动子(promotor)是)是RNA聚合酶聚合酶结合模板结合模板DNA的部的部位,也是控制转录的关键部位。位,也是控制转录的关键部位。操纵子(操纵子(
8、operon):):通常由通常由2个以上的个以上的编码序列编码序列与与启动序列启动序列(promotor)、)、操纵序列操纵序列(operator)以及以及其它调节序列其它调节序列在在基因组中成簇串联组成。基因组中成簇串联组成。启动序列(启动序列(promotor):):RNA聚合酶结合并启动转录的特异聚合酶结合并启动转录的特异DNA序列。又称启动子。各种原核启动序列特定区域内(通序列。又称启动子。各种原核启动序列特定区域内(通常在转录起始点上游常在转录起始点上游-10及及-35区域)存在区域)存在共有序列共有序列(consensus sequence)操纵序列(操纵序列(operator):
9、):与启动序列毗邻或接近的与启动序列毗邻或接近的DNA序列,序列,是原核阻遏蛋白的结合位点。其是原核阻遏蛋白的结合位点。其DNA序列常与启动序列交错、序列常与启动序列交错、重叠。重叠。启动子:指启动子:指RNA聚合酶识别、结合并开始转录的一段聚合酶识别、结合并开始转录的一段 DNA序列。原核生物启动子序列按功能的不同可分为序列。原核生物启动子序列按功能的不同可分为三个部位,三个部位,即即起始部位、结合部位、识别部位起始部位、结合部位、识别部位。-35盒盒-10,TATA 盒盒(cis-acting element)真核生物编码基因真核生物编码基因两侧的两侧的DNA序列序列可影响自身基可影响自身
10、基因的表达活性因的表达活性通常是非编码通常是非编码序列序列包括启动子、增包括启动子、增强子、沉默子强子、沉默子顺式作用元件顺式作用元件(cis-acting element)沉默子(silencer)l又称沉默基因、沉默元件(silencerelement)。是一种转录调控元件,特点很象增强子,但不增强转录,而是减弱转录,故称负增强子。2.调节蛋白调节蛋白原核生物原核生物基因调节蛋白(基因调节蛋白(DNA结合蛋白)分为三类:结合蛋白)分为三类:特异因子:特异因子:决定决定RNA聚合酶聚合酶对一个或一套启动序列的特异性对一个或一套启动序列的特异性识别和结合能力。识别和结合能力。阻遏蛋白(阻遏蛋白
11、(repressor):):可结合特异可结合特异DNA序列序列操纵序列操纵序列,阻遏基因转录。阻遏基因转录。激活蛋白(激活蛋白(activator):):可结合可结合启动序列邻近的启动序列邻近的DNA序列序列,促进促进RNA聚合酶与启动序列的结合,增强聚合酶与启动序列的结合,增强RNA聚合酶活性。聚合酶活性。分解(代谢)物基因激活蛋白分解(代谢)物基因激活蛋白(catabolite gene activaton protein,CAP)就是一种激活蛋白。就是一种激活蛋白。真核生物真核生物 基因调节蛋白又称基因调节蛋白又称转录因子(转录因子(transcription factor)绝大多数真核
12、转录调节因子由某一基因表达后,通过与绝大多数真核转录调节因子由某一基因表达后,通过与特异的顺式作用元件结合(特异的顺式作用元件结合(DNA-蛋白质相互作用)蛋白质相互作用)反式反式激活激活另一基因的转录,称为另一基因的转录,称为反式作用因子(反式作用因子(trans-acting factor)。)。有些真核调节蛋白可特异识别、结合自身基因的调节序有些真核调节蛋白可特异识别、结合自身基因的调节序列,调节自身基因的开启或关闭,称为列,调节自身基因的开启或关闭,称为顺式作用蛋白顺式作用蛋白 基因产物特异识别、基因产物特异识别、结合自身基因的调结合自身基因的调节序列,调节自身节序列,调节自身基因的开
13、启或关闭基因的开启或关闭称为顺式调节称为顺式调节基因产物特异识别、结基因产物特异识别、结合其它基因的调节序列,合其它基因的调节序列,调节其它基因的开启或调节其它基因的开启或关闭称为反式调节关闭称为反式调节转录因子转录因子 能直接或间接与能直接或间接与RNA聚合酶结合的聚合酶结合的反反式作用因子式作用因子.按功能特性可分为按功能特性可分为:基本转录因子基本转录因子-是是RNA聚合酶结合启聚合酶结合启动子所必需的一组蛋白因子,决定三种动子所必需的一组蛋白因子,决定三种RNA转录的类别。转录的类别。特异转录因子特异转录因子-为个别基因转录所必为个别基因转录所必需需,决定该基因的时间、空间特异性表达。
14、决定该基因的时间、空间特异性表达。3.DNA-蛋白质、蛋白质蛋白质、蛋白质-蛋白质相互作用蛋白质相互作用 DNA-蛋白质相互作用(蛋白质相互作用(DNA-protein interaction)主要主要 指指反式反式作用因子和顺式作用元件作用因子和顺式作用元件之间的特异识别。之间的特异识别。蛋白质蛋白质-蛋白质相互作用(蛋白质相互作用(protein-protein interaction)是指蛋)是指蛋白质通过分子之间的相互作用实现其特异的生物学功能。白质通过分子之间的相互作用实现其特异的生物学功能。蛋白质蛋白质相互作用蛋白质蛋白质相互作用 形成二聚体或多聚体,间接结合形成二聚体或多聚体,间
15、接结合DNA 是调节蛋白结合是调节蛋白结合DNA最常最常 见的结合形式见的结合形式 4.RNA聚合酶聚合酶(1)启动序列)启动序列/启动子与启动子与RNA聚合酶活性聚合酶活性(2)调节蛋白与)调节蛋白与RNA聚合酶活性聚合酶活性第二节第二节 原核基因表达的调控原核基因表达的调控一、原核基因转录水平调控一、原核基因转录水平调控(一一)原核基因转录调控的特点原核基因转录调控的特点1.只有一种只有一种RNA 聚合酶聚合酶,因子因子决定决定RNA聚合聚合酶识别特异性酶识别特异性2.操纵子操纵子模型的普遍性模型的普遍性,数个可转录编码基因数个可转录编码基因,转录出多顺反子转录出多顺反子mRNA(poly
16、cistronic Mrna).通过调控单个启动子来完成多个基因的协调通过调控单个启动子来完成多个基因的协调表达表达.一开俱开一开俱开,一关俱关。一关俱关。操纵子:操纵子:由一组功能相关的结构基因串联在一起,连同其由一组功能相关的结构基因串联在一起,连同其上游的启动子上游的启动子(promoter,Ppromoter,P)和操纵基因和操纵基因(operator,Poperator,P)组成,组成,P P和和OO合称操纵区,这些共同构成一个转录单位称为合称操纵区,这些共同构成一个转录单位称为操纵操纵子(子(operonoperon).操纵区上游较远处还有阻遏基因操纵区上游较远处还有阻遏基因(in
17、hibitor(inhibitor gene,Igene,I),转录翻译为阻遏蛋白,故也称作调,转录翻译为阻遏蛋白,故也称作调节基因节基因(R(R基因基因)调节基因编码的调节蛋白能识别、结合操纵基因l负调控:调节蛋白结合操纵基因后可抑制结构基因的转录。这类调节蛋白称为阻遏蛋白或阻遏物。l正调控:调节蛋白结合操纵基因后可促进结构基因的转录。正、负调控系统是按照没有调节蛋白存在的情况下操纵子对于新加入的调节蛋白的响应情况来定义的。细胞内某些小分子的代谢物可通过改变调节蛋白活性来调节操纵子的开启或关闭,根据它们对操纵子调节的性质,可将操纵子分为可诱导的操纵子和可阻遏的操纵子两种类型。可诱导操纵子:加
18、入小分子后则开启基因的转录活性,这种作用及过程叫诱导。产生诱导作用的小分子物质叫诱导物。乳糖操纵子即属此类型。可阻遏操纵子:加入小分子后则关闭基因的转录活性,这种作用及过程叫阻遏。产生阻遏作用的小分子物质叫辅阻遏物。色氨酸操纵子属此类型操纵子的分类l3.原核基因一般不含内含子,其基原核基因一般不含内含子,其基因是连续的。因是连续的。l4.转录和翻译是偶联进行的转录和翻译是偶联进行的l5.阻遏蛋白阻遏蛋白与与阻遏机制阻遏机制的普遍性的普遍性l6.影响转录的因素影响转录的因素l 1)启动子启动子 2)因子因子 3)阻遏蛋白阻遏蛋白 l 4)正调控蛋白正调控蛋白 5)倒位蛋白倒位蛋白 l 6)RNA
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