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莲株型调控的研究进展.pdf
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1、Mar.2024JOURNAL OF SOUTHWEST FORESTRY UNIVERSITY2024年3 月Vol.44No.2大南西业报学第2 期第44卷林DOI:10.11929/j.swfu.202312063引文格式:冯雪,陈龙清.莲株型调控的研究进展 .西南林业大学学报(自然科学),2 0 2 4,44(2):2 16-2 2 0.莲株型调控的研究进展冯雪陈龙清(西南林业大学,云南昆明6 50 2 3 3)摘要:株型是园林植物的重要观赏性状,培育丰富的观赏性状是园林植物的育种目标之一。莲作为我国重要的园林植物,其理想株型育种应向高大型和极微型2 个极端株型发展。本研究对莲株型调控
2、的细胞学基础、生理机制、分子机理进行了系统地综述,提出了深入探究茎顶端分生组织、居间分生组织的发育模式及基因调控机理,挖掘GAs、A U X 在合成和信号传导过程中的关键基因、利用分子标记技术开发莲株型相QTL位点和相关基因精准定位的未来研究方向。关键词:莲;株型性状;株型调控;生理机制;分子调控;育种中图分类号:S682文献标志码:A文章编号:2 0 95-1914(2 0 2 4)0 2-0 2 16-0 5Advances in Plant TneulationofNelumbonuciferaFeng Xue,Chen Longqing(Southwest Forestry Unive
3、rsity,Kunming Yunnan 650233,China)Abstract:Plant type is an important ornamental trait of garden plants,and cultivating abundant ornamentaltraits is one of the breeding goals of garden plants.As an important garden plant in China,Nelumbo nuciferasideal plant type breeding should be developed into tw
4、o extreme plant types:high,large and extremely small.Inthis study,the cytological basis,physiological mechanism and molecular mechanism of N.nucifera type regula-tion were systematically reviewed.The future research directions of exploring the development model and generegulation mechanism of stem a
5、pex meristem and intermediate meristem,mining the key genes of GAs and AUXin synthesis and signal transduction,and exploiting the QTL locus and related genes accurately by using molecu-lar marker technology were proposed,in order to provide references for the development and utilization of N.nu-cife
6、ra germplasm resources.Key words:Nelumbo nucifera;plant type trait;plant type regulation;physiological mechanism;molecularregulation;breeding莲(Nelumbonucifera)作为观赏植物,具有极高的观赏价值,在我国有着悠久的栽培历史和深厚的文化底蕴,被广为种植并应用于园林景观中。莲可根据株型大小分为大株型、中株型和小株型,其中大株型莲的叶片在水面铺展开,气势磅磷,群体花期长,观赏期长,具有极高的观赏价值。中株型品种适合缸植,在缸栽条件下花量较多,花期较
7、长,观赏价值高。小株型碗莲品种在缸栽条件下依然开花繁盛,叶径小,花径小,整体形态也较小,景观利用性更强。随着城镇化和工业化的发展,同时兼具生态修复和观赏价值的大株型莲就成为了解决城市湖泊、河道、池塘收稿日期:2 0 2 3-12-3 1;修回日期:2 0 2 4-0 1-10基金项目:云南省重大科技专项计划(2 0 2 2 0 2 AE090028)。第1作者:冯雪(198 9一),女,硕土研究方向:园林植物与观赏园艺,森林培育。Email:。通信作者:陈龙清(196 6 一),教授,博士生导师。研究方向:园林植物与观赏园艺。Email:。217冯雪等:莲株型调控的研究进展第2 期污染的理想植
8、物理想株型是农作物、经济作物、果树、造林树种、园林植物的育种目标,采用分子育种的方法建立理想株型-3 以提高产量和 4-观赏价值 10-14一直是育种工作者研究的热点问题。株型对于园林植物是重要的观赏性状,黄国振 15、王其超等 16 、丁跃生 17 均提出莲的育种方向除了奇异花色品种培育外,应该以高大型和极微型为理想株型,不同的株型可应用于不同的生境,发挥更好的观赏价值和生态效益。目前,对于莲株型调控研究还处于起步阶段,本研究结合近年来有关莲的研究动态,从细胞学基础、生理机制、分子机理3 个方面综述莲株型调控研究进展,展望莲株型调控的前景,以期为莲理想株型分子育种提供参考。1莲株型调控的细胞
9、学研究植物的生长发育根本上是细胞层面的调控过程,植株形态建成是分生组织细胞大量增殖和分化共同促成的。植物株高主要受到茎顶端分生组织(SAM)和居间分生组织(IM)的影响,分生组织能够分裂出新的细胞并分化出新的器官,SAM使茎在纵向上不断伸长,从而促进株高生长。种子植物茎的发育分为2 个阶段:第1阶段为SAN肋区(RZ)具有方向性的细胞分裂,该区域的细胞分裂调控了细胞数目;第2 阶段为节间伸长,即分生组织完成分化后,节间细胞开始伸长生长 18 。许多学者对水稻(Oryza sativa)19-2 0 、小麦(Triticum aestivum)2 1、玉米(Zea mays)2-2 3 大豆(G
10、lycine max)2 4-2 5、南瓜(Cucurbita mosc-hata)2 6 、棉花(Gossypiumhirsutum)2 7 等植物的研究表明,细胞数量、细胞大小、细胞排列方式对株高建成有单一或复合作用,由此表明植物株高受节间数和节间长度单一因素调控,但也可能是节间数和节间长度共同作用的结果 2 8-3 0 。同时,细胞壁力学性能也影响了茎和节间细胞分裂和细胞体积增加。在茎的伸长过程中,细胞壁相关的基因表达量的变化决定了细胞体积的变化 3 1,果胶的变化及其与纤维素的相互作用会改变细胞壁的机械结构,从而影响细胞体积变化 3 2 ,延展蛋白的表达调控了组织纤维的纵向生长 3 ,
11、rpl突变体可以恢复RZ的功能和茎生长 3 4。对于莲而言,关于基因如何调控细胞的生长发育研究仍处于空白阶段,仅有少量研究者观察微观细胞形态。如李四游 3 5 对小株型莲施以外源赤霉素和多效挫,对叶柄做石蜡切片分析后认为影响莲株高的因素是叶柄和花柄,多效挫处理使莲叶柄表皮细胞缩短,从而矮化植株,赤霉素处理使莲叶柄表皮细胞纵向长度增加,从而增加株高。有学者进一步观察了大株型莲和小株型莲的叶柄和花柄的石蜡切片在细胞长度、细胞宽度、纵向细胞数方面的差异,结果表明,无论是大株型还是小株型莲,其细胞长度和纵向细胞数均直接影响株高,且纵向细胞数与株高的相关性比细胞长度与株高的相关性更高 3 0 。2莲株型
12、调控的植物激素研究激素间的相互作用对许多植物的形态建成具有重要影响,其中植物株高主要受赤霉素(GA)、生长素(AUX)、油菜素内酯(BR)的影响。GA通过影响细胞分裂(细胞数量)和细胞长度调节茎的伸长,从而调控株高 3 7 。按照外源GA对矮化突变体影响,可将突变体分为激素敏感型和激素缺陷型。因基因突变或是转录因子异常,导致某种激素的合成、转运、信号转导途径受到影响,缺乏内源激素的突变体通常表现出矮化的表型特征。另外,GA可通过解除DELLA的抑制作用,促进细胞膨大从而促进株高生长 3 8 。1。G A通过刺激破坏生长抑制蛋白DELLA来促进细胞的生长,DELLAs通过提高细胞周期抑制剂Kip
13、相关蛋白2(KRP2)和SIAMESE(S I M)的水平来抑制细胞增殖 3 9。生长素是一种极其重要的植物激素,它通过在整个发育过程中快速调节AUX/IAA蛋白的水平来调节转录,从而调节细胞分化、分裂、伸长,参与一系列发育过程。植物在几乎所有的生长发育过程中,由PIN蛋白作为重要转运载体的生长素转运体过程至关重要,PIN蛋白在转录水平上受到一系列调节因子的严格控制,实现了生长素的不同功能 40 。另外,生长素可以诱导AUX/IAA蛋白抑制因子的表达,解除AUX/IAA对生长素信号的抑制作用,从而促进细胞的膨大 41油菜素内酯是一类类固醇物质,植株中BR的生物合成和信号传导受阻时会影响株高,对
14、BR矮化突变体施加外源BRs可以恢复细胞伸长 42 。在植物形态建成中,许多受BR调控的基因在表达时也会受GA和IAA的调控,BR诱导的许多基因受到BZR转录因子的调控,而这一过程也受DELLA蛋白调控,也就是说有GA的对细胞伸长的调控需要与BR协同作用才能完成 4。独脚金内酯(SL)通过抑制植物分枝发育来参与植物株218西南林业大学学报第44卷型调控,其基因突变会导致植物分或分枝数目增加,同时伴有株高降低,独脚金内酯途径也称为MAX/RMS/D途径 4。在SL调控网络中产生的D14和MAX2蛋白菌能抑制分枝形成 45,外源SL可下调DgD14的表达,这种作用可能被顶端生长素的作用所覆盖,去顶
15、端优势也可下调DgD14的表达,这种作用可通过外源生长素恢复 46 。另外,从拟南芥(Arabidopsis thaliana)突变体中克隆了MAXI至MAX4基因,从多分枝的豌豆(Pisumsativum)突变体中克隆了RMS1至RMS5,从矮化多分的水稻突变体中克隆了D3、D10、D 14/D 8 8/HT D 2、D 17/HT D 1 等基因。莲株高调控的研究起步时,分子生物学研究已成为热点,故关于植物激素如何调控株高的研究放弃了传统方法,如单激素浓度优选、不同激素配方对株高的影响,直接转而探究分子层面的机理。如有研究者检测了赤霉素生物合成关键基因GA2ox、G A 3 o x、G A
16、 2 0 o x、K A O、K O 在莲不同发育阶段叶柄和叶片的表达情况,在叶柄中,赤霉素处理5个基因的表达量在处理初期降低,在生长期达到最大值,推测赤霉素的前馈和反馈机制可能调控莲叶柄从生长早期到生长旺盛期,植株高度可能与赤霉素合成基因的表达量有关 3 1。3莲株型性状的遗传定位研究随着莲基因组遗传图谱构建的完善 47-51,基于基因组测序的分子标记得到了广泛应用,为莲的遗传育种奠定了基础,但目前关于莲观赏性状的遗传定位研究仍处于起步阶段。杨郭阳 52 以135株目标性状分离良好的F1代构建了作图群体,构建了包含145个标记,11个连锁群的莲遗传连锁图谱,检测到调控株型性状QTLs位点14
17、个。赵玫 3 2 进一步对株高表现极端的10 个大株型和10 个小株型莲种质进行全基因组重测序,结果表明,有2 9个InDel标记与立叶高显著相关,2 5个InDel标记与花柄高显著相关,17 个In-Del标记同时与立叶高和花柄高显著相关,从而确定了1个株型QTL位点和1个候选基因4丝结语莲的重要观赏性状包括株高、花径、花型、花色,目前的关于莲的观赏性状研究主要集中于花型、花色种质资源遗传多样性 53-55 及其分子调控机理 56-58 的研究,株高的调控仍处于起步阶段,目前研究仅涉及叶柄和花柄表皮细胞形态观察、赤霉素合成基因在叶柄细胞中的表达、株型性状QTL定位。未来关于莲株型的研究可从以
18、下3 个方面开展:(1)从植物生长发育,尤其是通过探究茎顶端分生组织和居间分生组织的发育模式及基因调控机理,从而研究茎和节间长度调控对株高的影响。(2)深人挖掘更多植物激素,如GAs、A U X 在合成和信号传导过程中的关键基因,进行相关转化研究,对转基因植株进行遗传稳定性和表达变化测定,解析植物激素对莲株高的调控机理。(3)利用分子标记技术开发莲株型相QTL位点和相关基因的精准定位,通过表达模式分析和遗传转化验证基因功能,从而解析莲株高调控的分子机理,为莲种质创新和新品种选育提供理论参考。参考文献1兰金松,庄慧.水稻株型的分子机理研究进展 J.中国水稻科学,2 0 2 3,3 7(5):44
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