茂兰喀斯特森林林窗内土壤碳氮磷及化学计量特征的影响因素研究.pdf

/茂兰喀斯特森林林窗内土壤碳氮磷及化学计量特征的影响因素研究谢加琪 张广奇 李羽翎 阎玺羽 臧丽鹏刘庆福 陈丹梅 隋明浈 何跃军(贵州大学 林学院 贵州 贵阳 贵州大学 森林生态研究中心 贵州 贵阳 贵州荔波喀斯特森林生态系统国家定位观测研究站 贵州 荔波 梵净山国家级自然保护区管理局 贵州 铜仁)摘要:为了解喀斯特森林林窗不同特征下土壤碳氮磷及化学计量特征的影响因子 以评价喀斯特森林林窗内土壤生态系统养分状况 以茂兰喀斯特森林林窗为对象 监测林窗特征(大小、年龄及形成方式)测定林窗内土壤有机碳()、全氮()、全磷()含量 分析林窗特征、地形和光环境等因子对碳氮磷及化学计量特征的影响 结果显示:()林窗内土壤碳氮磷及化学计量特征变异为中等程度()林窗年龄对、及 和 具有显著差异 而大小和形成方式影响不显著()林窗特征、光环境和地形因子的前两个轴对土壤碳氮磷含量及化学计量特征累积解释分别为 和 地形因子对土壤碳氮磷的影响较大 而林窗特征对土壤化学计量特征影响较大 研究结果表明:地形和林窗特征都对林窗内土壤碳氮磷及化学计量特征影响强烈 其中林窗年龄是土壤化学计量特征的重要影响因子 可以促进、增加 为研究喀斯特森林恢复和可持续发展提供数据支撑关键词:喀斯特森林 林窗特征 土壤碳氮磷 化学计量特征中图分类号:文献标识码:文章编号:()():.()()第 卷 期 年 月 西 部 林 业 科 学 收稿日期:基金项目:国家自然科学基金委员会贵州省人民政府喀斯特科学研究中心项目()国家自然科学基金地区项目(、)贵州大学人才引进项目(贵大人基合字 号)贵州省科技支撑项目(黔科合支撑 、黔科合支撑 一般)和贵州省基础研究计划项目(黔科合基础 、黔科合基础 一般、黔科合基础 一般、黔科合基础 一般)资助 第一作者简介:谢加琪()女 硕士研究生 主要从事林窗更新研究:通信作者简介:张广奇()男 博士 讲师 主要从事森林更新研究:()().:喀斯特地区具有生态环境脆弱、生境异质性强、土层薄且不连续、基岩裸露和高渗透性等特点 全球喀斯特地区面积约为 约占陆地面积的 喀斯特森林所处生境复杂生物多样性高 对维持西南地区环境稳定发挥着重要作用 但喀斯特森林脆弱且不稳定 破坏后恢复难度很大 喀斯特森林地形地貌的高度异质性导致了土壤环境的多样性和复杂性 土壤环境对植物的建立、生长和生存具有重要作用 进而影响森林群落的物种组成、结构和森林更新演替方向因此土壤被认为是喀斯特森林更新的主要影响因子 生态化学计量学是对生态系统中多种元素的平衡或相互作用关系进行研究的重要方法 生态化学计量特征能反映土壤、的循环和平衡还可指示土壤中的养分状况 已成为当前衡量土壤质量的重要指标 当土壤碳氮磷以合适的化学计量特征存在时 就能够促进生态系统健康和稳定土壤碳氮磷各元素间比值(如 、)的变化会影响群落结构、养分利用效率和生产力林窗是森林中常见的中小尺度干扰 能促进森林更新、增加生物多样性、改善森林结构 是森林生态系统发展的关键 也是近自然森林经营中择伐间伐模拟的对象 林窗通过改变太阳辐射和降水量影响植被构成 进而影响养分输入 很大程度决定了可循环养分的数量和由此产生的养分有效性 当前 对林窗内土壤的研究大多集中在林窗大小和林窗年龄等林窗特征对土壤碳氮磷的影响 例如 有研究发现大林窗、储量均大于中、小林窗 而林窗年龄增长会增加土壤、含量 但关于喀斯特森林林窗内土壤碳氮磷化学计量特征研究相关报道较为少见 研究喀斯特森林林窗内土壤碳氮磷及其化学计量特征能更好地了解林窗内养分的分布规律和限制状况在明确喀斯特森林林窗对森林更新的影响方面具有重要意义基于此 本研究以茂兰喀斯特森林林窗为研究对象 旨在探究不同林窗特征(大小、年龄和形成方式)对土壤碳氮磷及化学计量特征的影响明确影响林窗内土壤碳氮磷及化学计量特征的主要因子 以期为林窗更新理论提供依据 为喀斯特森林恢复和可持续发展提供参考 材料与方法 研究区概况研究区位于贵州省荔波县茂兰国家级自然保护区内 地 理 位 置 为 、面积为 海拔 平均海拔 属亚热带季风气候 年均温度 全年降水量 土壤以黑色石灰土为主 植被类型以常绿落叶阔叶混交林为主 区内存在人为干扰 研究区常见的树种主要有狭叶润楠()、南天竹()、朴树()、香叶树()等西 部 林 业 科 学 年 试验设计与数据收集 样地设置及因子测量在茂兰保护区内依照 对林窗定义的标准选取 个林窗和 个非林窗作为样地 每个样地间隔至少 林窗大小 利用半球面影像法及三角形法测定林窗分类 按林窗面积分成:大林窗()林窗面积 中林窗()林窗面积 小林窗()林窗面积 林窗年龄 应用专家咨询法 通过咨询当地林政工作人员并查询相关文献 将林窗年龄分成:幼 年 期()林 窗 年 龄 中 年 期()林窗形成方式 观察形成木在死亡后形态 将其分成连根拔起()、枯立木()、干中折断()和干基折断()种形式表 林窗特征情况 林窗编号林窗大小林窗年龄林窗形成原因林窗形成方式大林窗幼年期藤本拉拽干中折断大林窗中年期采伐 干基折断小林窗中年期病虫害连根拔起中林窗中年期藤本拉拽干中折断小林窗老年期藤本拉拽干中折断中林窗中年期藤本拉拽干中折断小林窗老年期病虫害连根拔起大林窗中年期病虫害枯立木小林窗幼年期病虫害枯立木中林窗中年期病虫害枯立木大林窗幼年期采伐 干基折断中林窗幼年期病虫害连根拔起小林窗老年期病虫害连根拔起中林窗中年期采伐 干基折断中林窗中年期藤本拉拽干中折断小林窗幼年期藤本拉拽干中折断 环境因子测定应用 标定地形因子(海拔、坡度、坡向、坡位 其 中 坡 位 为 经 验 测 量 其 余 为 测量)用鱼眼镜头相机拍摄照片 对鱼眼照片使用 ()进行分析 获得直射光和散射光 土壤样品采集及测定在林窗中心附近及非林窗样地内使用五点取样法采集土样 取土深度为 将土样风干剔除植物残体和石子后进行 过筛处理用于土壤养分的测定 有机碳()和全氮()用碳氮元素分析仪(德国)测定 全磷()采用法测定 根据各指标测定结果计算、表 样地基本情况 样地编号坡度/()坡向坡位海拔/直射光/散射光/北下坡 西上坡 东南上坡 西北上坡 西中坡 南下坡 北中坡 北中坡 北中坡 东北中坡 东北中坡 东北上坡 东北上坡 东北中坡 西北上坡 北下坡 西南中坡 西北中坡 西北中坡 西北中坡 数据处理与统计用单因素方差分析()比较林窗特征对土壤化学计量的差异 使用 法进行多重比较分析前进行正态检验 若不满足正态分布 用 检验 以上统计分析均由 处理 在 中绘图 用 进行冗余分析得到土壤碳氮磷及其化学计量特征与地形因子、林窗特征和光环境之间的关系 用 软件程序包进行变差分解获得各组影响因子对土壤碳氮磷及其化学计量特征独立的解释力以及组间共同的解释力 使用调整 作为模型的拟合优势度 此外 研究所涉及的化学计量特征均为质量比 结果与分析 林窗和林下土壤化学计量特征差异性分析林窗内土壤、及 、含量与林下土壤存在显著差异(林下 变异系数描述变量空间变异程度 林窗土壤 的变异系数较高 为 空间变异性较强土壤、及其化学计量特征值的变异系数均在 范围内 为中等程度变异性(表)林窗特征对土壤化学计量特征的影响林窗特征对林窗内土壤化学计量特征的影响如图 所示表 林窗和林下土壤、及其化学计量比 样地/林窗 林下 注:不同小写字母表示同列差异显著 图 林窗内土壤、及其化学计量特征与林窗大小的关系注:不同小写字母表示不同林窗间差异显著(中林窗大林窗 的大小顺序为中林窗大林窗小林窗 和 的大小顺序为小林窗大林窗中林窗 但林窗大小对土壤、含量及化学计量特征差异不显著 林窗年龄对土壤、:和:具显著差异(幼年期中年期 为幼年期老年期中年期 土壤化学计量特征值均随着林窗年龄的增加而增大 林窗形成方式对、及其化学计量特征均无显著差异 但得到 和 均在连根拔起形成的林窗内最大 在干基折断形成的林窗内最大 枯立木形成的林窗内 最大 而干中折断形成的林窗内 、最大 林窗内土壤化学计量特征的影响因子 分析(图)表明 前 个排序轴对土壤碳氮磷养分累积解释总变异的 海拔和林窗形成方式与其均呈负相关 坡位和坡向均与土壤、呈极强正相关 另外 林窗大小、年龄和坡度与、呈正相关 与 呈负相关 而直射光、散射光与其相关性相反 线条的长短得到海拔和林窗年龄是土壤、和 的主要影响因子 变差分解评估地形因子、林窗特征和光因子对于土壤碳氮磷的贡献率(图)结果显示地形因子对土壤碳氮磷含量的解释率最大分别为 、和 其次是林窗特征 解释率分别为 、和 图 影响因子与林窗内土壤、关系的 排序 第 期 谢加琪等:茂兰喀斯特森林林窗内土壤碳氮磷及化学计量特征的影响因素研究图 林窗特征、地形因子和光环境对土壤、的变差分解分析 图 影响因子与林窗内土壤化学计量特征关系的 排序 分析(图)表明 前两个排序轴对土壤化学计量特征累积解释总变异的 海拔、坡位及林窗大小、年龄均与土壤化学计量特征呈正相关 而坡向、直射光和散射光均与化学计量特征呈负相关 此外 坡度与 呈正相关 而与 呈负相关性 与 无相关性 林窗形成方式与 呈负相关 与 、呈正相关 并得到土壤化学计量特征的主要影响因子是林窗年龄和坡度 变差分解显示地形因子对 的解释率最大 为 林窗特征对 、的解释率最大 分别为 和 图 影响因子对土壤化学计量特征的变差分解分析 西 部 林 业 科 学 年 讨论与结论 讨论 林窗内土壤化学计量特征喀斯特土壤指由碳酸盐岩发育形成的土壤即石灰土 富含钙、镁离子 本研究区属亚热带常绿落叶阔叶混交林 林窗内土壤、平均含量(、/)高于中国亚热带常绿阔叶林平均水平(、/)说明林窗内土壤 含量相对较高、元素含量丰富 因为林窗温湿度及光照使微生物活性加强 林窗内土壤中、和 的空间变异性较大 是由于土壤、受到凋落物及植物吸收利用的影响 而 除受母岩影响外 可能还受到林窗内微环境(如气候因子)的影响土壤 作为 矿化能力的指标 能衡量、的营养平衡 超过微生物生长所需的部分就会释放到土壤 因此低 增加微生物活性进而加速分解 高 则刚好相反 林窗土壤 均值()低于中国亚热带森林均值水平()表明林窗内有机质分解速率快 土壤 被视为土壤 矿化能力的象征较低的 有利于有机物分解过程中的养分释放 导致有效 的增加 本研究 均值()低 于 亚 热 带 森 林 平 均 水 平()说明林窗内土壤 有较高有效性 通常用于预测 和 之间的平衡 可反映植物生长过程中土壤碳氮磷的供应情况 ()低于亚热带森林均值水平()表明 含量较 相对富足 陆地生态系统中 生物的固 量会随土壤 的减少而增加 那么林窗内土壤 也预示着其生物固 量较高即该地区植物的生长不受 素限制同时林下土壤碳氮磷及其化学计量特征结果表明:土壤、及化学计量特征均低于中国亚热带森林水平 说明该地区植物生长受到 (或)限制的原因可能是土壤氮磷的有效性偏低 而林窗内土壤、和 及 、均高于林下研究结果 与刘海英等在木荷()林窗内研究结果相反 可能与林分类型、凋落物分解和母质等密切相关 且该结果表明喀斯特森林林窗的形成增加土壤微生物活性加速分解使 释放到土壤 林窗的形成增加土壤水分 使其产生大量游离碳酸钙 大部分磷成为难溶性的磷酸钙盐 能被作物吸收利用的有效磷含量很低 林窗特征对土壤化学计量特征的影响林窗特征通过影响林地环境、植被组成和凋落物分解间接改变土壤特性 林窗特征差异可能与茂兰喀斯特森林林窗内建群种木材特性有关 本研究中 林窗大小对土壤碳氮磷和化学计量特征的影响均为小林窗高于大、中林窗 而冯雪萍等研究中发现格氏栲()天然林林窗土壤、及 为大林窗高于中、小林窗 和 则为小林窗高于中、大林窗 因为不同地形、气候和植被类型 使得水热条件、凋落物输入具有差异 并且土壤类型不同也会使微生物的数量和组成影响土壤化学计量特征的变化 本研究发现林窗年龄对土壤、及化学计量特征均为老年期高于中、幼年期 王柯等发现红松()林土壤、随林龄增加有一定积累 而土壤 有效性在后续生长过程中可能会面临降低的风险 这与本研究一致可能是不同年龄下 林分环境发生改变 凋落物 释放受阻 且有研究表明、和 与植物多样性呈负相关 而本研究区老年期林窗的物种多样性低于其余年龄林窗 林窗内植物经过长时间充分竞争 且具备高土壤养分水平导致植物病原体攻击增加、对植物生存产生负面影响本研究中树木连根拔起形成的林窗内土壤 和 含量最大 是由于其与环境接触面积较大 使得倒木所含、元素不断释放到土壤中较多干基折断形成的林窗土壤 最大 原因是干基折断的倒木腐烂程度最大 使 增加 枯立木形成的林窗内土壤 较大 可能是枯立木的树枝和枝条掉落 使新鲜凋落物变多 其土壤有机质含量较高 林窗内土壤化学计量特征的驱动因子本研究海拔和林窗年龄是影响对土壤碳氮磷的主要影响因子 林窗年龄和坡度是土壤化学计量的主要影响因子 林窗年龄影响林窗内的更新状况及其与周围林分结构的差异 坡度和海拔影响土壤养分及酶活性 虽然林窗大小是定义林窗最重要的特征 但其影响小于林窗年龄 可能是喀斯特森林林窗以中小林窗为主 并且本研究所调查的林窗多为 以下 而使林窗大小较林窗年龄变化影响小 喀斯特地表水的贮存能力较低 容易导致营养物质流失 因此茂兰喀斯特森林 第 期 谢加琪等:茂兰喀斯特森林林窗内土壤碳氮磷及化学计量特征的影响因素研究中林窗现象很常见 本研究地形因子对土壤碳氮磷的解释率最大 地形因子是物种多样性变化的重要影响环境因素 不同地形因子变化能反映林窗特征及其分布格局 林窗特征对土壤 和 的解释率最大 土壤化学计量特征值反映土壤养分的转化 不同学者指出植被类型及生长年限不同 养分吸收量和凋落物归还量具有显著差异从而影响土壤化学计量比 地形变化与林窗强烈共同作用影响林窗微气候及其空间分布 从而影响到土壤、及其化学计量特征 结论喀斯特植被退化或恢复过程可能会干扰土壤养分循环 林窗在喀斯特森林植被的更新过程中具有重要作用 因此对喀斯特森林林窗内土壤研究具有重要意义 从本研究结果来看 虽然地形因子与林窗特征都对其土壤碳氮磷及化学计量特征具有较大解释率 但具体为林窗年龄对土壤碳氮磷及化学计量特征的影响更为重要 今后在近自然经营中也要重点考虑林窗年龄 该研究初步揭示了林窗内土壤碳氮磷循环和平衡特征 为喀斯特森林近自然经营模拟天然林窗提供科学依据参考文献:何洁严友进易兴松等.喀斯特地区土壤异质性及其与植物相互作用.应用生态学报():.邓伟车俭毛艳娇等.茂兰喀斯特森林地上生物量林层格局及驱动因子.森林与环境学报():.?.():.():.:.孙阔袁兴中王晓锋等.三峡水库消落带土壤养分含量及生态化学计量特征.长江流域资源与环境():.(.).():.:./.().:/./.():.(.).():.():.冯雪萍刘金福 等.福建三明格氏栲天然林林窗凋落物土壤的生态化学计量特征.植物资源与环境学报():.刘峰谭畅王红等.基于 的亚热带次生林林窗对幼树更新影响分析.农业机械学报():.():.罗丝琼张广奇郭其强等.茂兰喀斯特常绿落叶阔叶混交林林窗下木本植物更新组成.生态学杂志():.段文标曲美学陈立新等.云冷杉林林隙内倒木腐烂等级及其形成的微立地类型对土壤理化性质的影响.应用生态学报():.李羽翎张广奇杨婷婷等.茂兰喀斯特森林林窗下木本植物多样性及其驱动力.生态学杂志():.鲍土旦.土壤农化分析.北京:中国农业出版社.:.():.西 部 林 业 科 学 年 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