孤独症者的预测编码缺陷:前馈联结异常还是反馈联结异常.pdf
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1、心理科学进展 2024,Vol.32,No.5,813833 2024 中国科学院心理研究所 Advances in Psychological Science https:/doi.org/10.3724/SP.J.1042.2024.00813 813 孤独症者的预测编码缺陷:前馈联结异常还是反馈联结异常?*荆 伟1 陈 琦1 薛云卿1 杨 苗2 张 婕2(1陕西师范大学教育学部,西安 710062)(2西安市儿童医院,西安 710002)摘 要 依据预测编码理论,研究者提出预测缺陷是孤独症谱系障碍(Autism Spectrum Disorder,ASD)个体感知运动、认知学习和社交言语
2、等多领域缺陷的基础,即孤独症的预测缺陷假说(Predictive Impairment in Autism,PIA)。在PIA中,研究者基于贝叶斯和层级性推理分别提出“低先验”和“高且不灵活的预测误差精度”两个假说,然而上述假说并未得到一致证据支持。ASD 个体在不同领域中不同先验的相对权重并非普遍降低,而是具有广泛的任务或情境敏感性。关于 ASD 个体是否具备基于环境波动调节预测误差精度的能力,也尚存分歧。此外,关于其潜在机制,是神经调节系统异常导致的自下而上前馈联结异常,还是预测脑区功能异常导致的自上而下反馈联结异常,尚无定论。由此可见,虽然该理论为 ASD 提供了统一的解释框架,但仍需更
3、多研究证据进行修正和完善,以期为早期筛查和诊断、治疗和教育实践提供指导。关键词 孤独症谱系障碍,预测编码,先验信念,感官输入,前馈/反馈联结 分类号 B845 1 引言 预测是个体适应环境的核心机制,是大脑的基本功能(Heeger,2017)。预测编码理论(Predictive Coding Theories,PCT)是解释该功能的重要理论家族,为解释大脑如何不断地依据先验信念对感官输 入 进 行 预 测 提 供 框 架(Teufel&Fletcher,2020)。个体的行为、知觉、情感、注意和学习等都受大脑预测系统的深刻影响(Cannon et al.,2021)。该理论家族源于健康个体大脑
4、功能研究,随后用于理解各类精神疾病的神经过程(Barrett et al.,2016;Sterzer et al.,2018)。近年,学者们亦将之应用于解释 ASD 个体的感知运动、认知学习和社交 言 语等 多领 域 缺陷(Lawson et al.,2014;Pellicano&Burr,2012;Rosenberg et al.,2015;van de Cruys et al.,2014),即预测缺陷假说(PIA)。该 收稿日期:2023-07-22*2023 年度国家社会科学基金教育学一般项目(项目编号:BBA230067)资助。通信作者:荆伟,E-mail:ling_ 张婕,E-mai
5、l: 理论假说提出 ASD 个体的认知功能障碍可能源于缺乏建立和更新内部模型对未来事件预测的能力(Pellicano&Burr,2012;van de Cruys et al.,2014)。由于 PCT 由贝叶斯、层级性以及主动性三个推理模型组成,因而在 PIA 内部不同的研究者从不同推理模型提出不同假说。Pellicano 和 Burr(2012)依据贝叶斯推理模型提出“低先验”假说(Hypo-priors),认为 ASD 个体的预测缺陷表现为先验信念相对权重降低,感知更受感官输入支配。而 van de Cruys 等(2014)从环境波动性角度依据层级性推理模型提出,该群体不能依据环境波动
6、性灵活调节预测误差精度,即“高且不灵活的预测误差精度”假说(High and Inflexible Precision of Prediction Errors in Autism,HIPPEA)。该假说之所以引起广泛关注,是因为它有可能将 ASD 个体的多领域缺陷与其社交障碍和刻板行为两大核心症状整合在统一的理论框架中进行更深层次的机制解释,从而开发更好的治疗方法,更完善的诊断标准和工具(Constant et al.,2020;Haker et al.,2016),还有可能将 ASD 与预测神经科学联系起来,对 ASD 神经生物学差异提供新的理解,并激814 心 理 科 学 进 展 第 3
7、2 卷 发 神 经 活 性 药 物 新 靶 点 的 探 索(Haker et al.,2016)。虽然该理论为 ASD 提供了可信统一的解释模型,但相关假说并未得到实验证据的一致支持。此外,关于其潜在机制,到底是源于神经调节系统异常导致的自下而上前馈联结异常,还是源于预测脑区功能异常导致的自上而下反馈联结异常,目前尚无定论。鉴于此,本文将在理论概述的基础上,系统梳理感知运动、认知学习和社交言语三个领域中“低先验”和“HIPPEA”两种假说的支持与反对证据,随后阐释前馈联结异常和反馈联结异常如何可能导致 ASD 个体的预测缺陷,以期明确未来研究方向。2 预测编码理论概述 PCT 是解释大脑预测功
8、能的理论家族。该理论家族由贝叶斯、层级性以及主动性三个推理模型组成。其中,贝叶斯推理解释个体对环境感知的预测机制,层级性推理解释个体基于环境波动性的预测误差精度调节机制,主动性推理是大脑预测系统最小化预测误差的途径之一。2.1 贝叶斯推理(Bayesian Inference)贝叶斯推理将大脑视为基于感觉输入生成外界环境的内部预测模型的推理机器。该模型为感官输入与不同时间尺度内先验信念整合形成知觉的过程提供框架。知觉可以理解为由感官输入不断更新的后验信念。如图 1 所示,曲线宽度表示不确定性(方差);它的倒数(曲线窄度)表示精度。后验信念表示更新的信念,作为先验信念(知识、期望或预测)和似然概
9、率(观测数据,如感官输入)之间的精度加权折衷,它由精度更高的一方主导。根据贝叶斯推理公式,感知预测(Dp)是先验信念(Dprior)与感官输入(Dsensory)的最优加权整合(公式 1)。其中 w 是感官输入的相对权重。同样的整合也可表示为基于感官输入与先验信念之间的预测误差(Dsensory Dprior)进行更新的后验信念(Dposterior)(公式 2)(Shi et al.,2022)。因此,w 也可视为预测误差的相对权重,即预测误差精度,被van de Cruys 等(2014)定义为学习速率(learning rates)。2.2 层级性推理(Hierarchical Infe
10、rence)贝叶斯推理虽然能够解释个体对环境感知的预测机制,但环境是变化的,需要大脑进行适应性的动态前馈和反馈,即内部模型的动态更新来适应环境(Chan et al.,2016)。因而,层级性推理将大脑看作不同加工水平组成的层级系统,每个水平都接收自下而上的感官输入和自上而下的先验信念。当二者信息不一致时,就会产生预测误差。只有足够强的预测误差信号会向上传递,在更高水平上调整先验信念,从而在低水平上产生新的预期,最终减少下级预测误差,形成较为准确的感知。层级性推理由精度调节机制实现,即大脑根据环境灵活调节预测误差权重,也即灵活调节每个层级产生的预测误差对更高层级先验信念的影响程度(van de
11、 Cruys et al.,2014)。预测误差权重(w)等于感官输入精度(likelihood)与先验信念精度(posterior)之间的比值。由于感官输入随环境变化而变化,因而大脑需要根据环境变化对感官信息进行精度估计从而有效调节学习速率以更好地预测外部世界。当环境嘈杂充满噪音时,感官信息精度降低,预测误差的权重降低即学习速率降低,预测更依赖于先验信念;反之亦然(Palmer et al.,2017)。2.3 主动性推理(Active Inference)大脑预测系统旨在最小化预测误差从而更好 图 1 贝叶斯推理(引自 Haker et al.,2016)Dp=(1 w)Dprior+wD
12、sensory(公式 1)Dposterior=Dprior+w(Dsensory Dprior)(公式 2)第 5 期 荆 伟 等:孤独症者的预测编码缺陷:前馈联结异常还是反馈联结异常?815 地预测外部世界。最小化预测误差的途径是知觉性推理和主动性推理。当预测误差产生(图 2A)时,主动性推理采取行动改变感官输入减少预测误差(图 2B),而知觉性推理更新内部预测模型来减小预测误差(图 2C)(Palmer et al.,2017)。为了实现先验期望需要知觉性和主动性推理共同完成,而二者之间的平衡依赖于环境敏感度的调整,通过层级性推理的精度调节机制实现(图 2D)。具体而言,由于环境波动性和
13、感觉通道噪声,预测误差不可避免。依据预测误差精度调节机制,若环境嘈杂,个体将降低预测误差精度,那么会有更多预测误差被推测为环境噪音而被忽略,更少预测误差被视为需要学习的规律传递到更高层次的内部模型进行编码,反之亦然(Haker et al.,2016)。该过程涉及多个感官系统的协调合作,在大脑各个皮层进行精度估计,产生最优整合途径,以此最小化预测误差,从而实现先验预期。3 “低先验”理论假说先验信念的相对权重降低 虽然“低先验”假说最初关注低水平的感知运动领域,但这种感官输入与先验信念之间的权重异常还将导致 ASD 个体在高水平的认知学习和社交言语领域表现出障碍(David et al.,20
14、09)。不同领域自上而下的预测控制模型基于不同的先验类型。感知运动领域基于来自近期感知觉经验的感知先验。认知学习领域基于在实验情境中通过连续暴露学习获得的统计规律,称之为经验先验。与前两者为领域一般性先验不同,社交言语领域特有的系统先验是指在以往社会经历中学习到的也可能有一定先天成分的领域特殊性先验(Cannon et al.,2021)。图 2 大脑的预测编码模型(引自 Haker et al.,2016)816 心 理 科 学 进 展 第 32 卷 3.1 感知运动领域的预测编码缺陷基于感知先验的预测 ASD 个体存在异常感知觉,包括感觉超敏性和低敏性(Crane et al.,2009)
15、,以及异常感官寻求,如对光和色彩明亮物体的迷恋(Ben-Sasson et al.,2009)。此感官上的非典型性已被纳入诊断标准(American Psychiatric Association&Association,2013)。依据“低先验”假说,ASD 个体感知异常源于自上而下先验信念和自下而上感官数据的权重异常。先验权重降低导致 ASD 个体在感知运动领域表现出感知觉适应性降低和感知运动预测缺陷。3.1.1 感知觉适应性降低 适应(Adaptation)是指近期感知觉经验驱动神经元反应特性发生变化的一种神经调节过程(Pellicano&Burr,2012)。近期接触的刺激会使后继刺激
16、的感知产生偏差,也即当前感知受先前感知觉经验的密切影响(Turi et al.,2015)。当同一刺激重复出现时,大脑神经反应减弱,此现象称为神 经 习 惯 化(Neural Habituation)或 重 复 抑 制(Repetition Suppression),是大脑神经系统的一种适应性属性。因而,习惯化可视为适应的一种特殊形式(Cannon et al.,2021)。依据贝叶斯推理,适应反映了自上而下(基于预测)和自下而上(基于刺激)输入之间的匹配,反映了感官和先验之间误差的减少(Friston,2005)。那么适应减弱反映个体获得或使用先验不足(Pellicano&Burr,2012
17、)。研究证实 ASD 个体普遍存在适应减弱。关于社会刺激,研究者观察到,ASD 儿童(Ewing et al.,2013)在面孔识别中,ASD 儿童(Pellicano et al.,2013)和成人(Lawson et al.,2018)在视线方向判断中,以及 ASD 儿童(Rhodes et al.,2018)和成人(Rutherford et al.,2012)在表情识别中均存在适应减弱。还有研究者发现 ASD 青年在更高级的社会刺激如生物运动动作识别中的适应减弱(van Boxtel et al.,2016)。关于非社会刺激,研究者们也一致观察到,ASD 儿童对刺激数量的适应减弱(Tu
18、ri et al.,2015);在听觉通道,ASD 成人对声音响度的适应减弱(Lawson et al.,2015);在视觉通道,ASD 幼儿对重复出现的形状注视时间更长(Vivanti et al.,2018);在触觉通道,ASD 儿童也表现出适应减弱(Puts et al.,2014);在多感官通道,ASD 成人在视听整合任务(Turi et al.,2016)、视听次序判断任务(Stevenson et al.,2017)和视听异步任务(Noel et al.,2017)中均表现出适应减弱。前瞻证据表明,ASD 高危婴儿早在确诊之前就对音调(Guiraud et al.,2011)、言语
19、(Seery et al.,2014)和辅音元音对(Righi et al.,2014)的重复抑制或习惯化减弱。此外,神经证据显示,相对于对照组,ASD 成人对重复的听觉(Font-Alaminos et al.,2020;Kolesnik et al.,2019;Ruiz-Martinez et al.,2020)和面孔(Tam et al.,2017)刺激以及ASD儿童对重复的听觉和视觉刺激(Jamal et al.,2020)均存在习惯化下降。ASD 个体普遍存在的适应减弱支持“低先验”假说,即此群体的感知较少受先验影响。这种适应减弱可能是此群体感觉超负荷的基础(Sinha et al.
20、,2014)。然而,也有少数研究显示 ASD 个体的适应正常。例如,ASD 成人在面孔表情和身份识别中(Cook et al.,2014),ASD儿童在知觉因果关系判断中(Karaminis et al.,2015),ASD青少年在生物运动速度判断中(Karaminis et al.,2020),在视觉图片识别中(Utzerath et al.,2018),以及 ASD 成人在颜色识别中(Maule et al.,2018)适应完好。由此可见,ASD 个体适应的非典型性似乎因刺激性质(社会性/非社会性)、加工水平(高/低)和感觉通道(听觉/视觉)不同而有所不同。目前,已有研究引入上述变量证实
21、ASD 个体对听觉而非视觉刺激(Millin et al.,2018)以 及 对 面 孔 而 非 形 状(Ewbank et al.,2017)存在神经习惯化下降。先验对 ASD 个体感知的影响在不同情境中存在细微差别,而这也恰好解释了 ASD 个体感知觉症状的异质性(Crane et al.,2009)。3.1.2 感知运动预测缺陷 ASD 个体存在运动启动延迟(Forti et al.,2011)、姿势笨拙不稳和视觉运动协调受损(Fournier et al.,2010)等运动障碍。该障碍是 ASD 个体的“主要”特征之一,贯穿整个生命(Gowen&Hamilton,2013),可能与其核
22、心症状具有共同发育基础。已往研究者通常将之归因于粗大运动困难,然而感知运动预测缺陷提供了另一种解释(Sinha et al.,2014)。该观点提出运动障碍可能反映大脑缺乏构建感觉反馈与运动输出的内部预测模型的能力。该模型不仅对预测自我产生的运动指令的感觉后果至关重要,而且对理解他人运动也至关重要。此障碍可能损害互动过程中与他人的协调能力进而导致社交障碍(Landa et al.,2016)。然而,目前考察 ASD 个体是否存在感知运动第 5 期 荆 伟 等:孤独症者的预测编码缺陷:前馈联结异常还是反馈联结异常?817 预测缺陷的研究结果并不一致。有证据显示 ASD个体存在基于视觉运动学信息的
23、预期反应缺陷。例如,高危婴儿对向自己滚来的球的预期反应降低(Landa et al.,2016);后期确诊的 4 至 6 个月的高危婴儿进食时,当勺子接近时,预期张嘴行为降低(Brisson et al.,2012),在抓取食物时,没有预期肌状舌骨激活(Cattaneo et al.,2007)。有研究进一步显示,在预测目标到达时间时,ASD 青少年在视觉线索较少的直线路线中存在异常(Sheppard et al.,2016);在与他人的协同运动中,ASD 儿童在需要依靠运动学信息预测运动的条件下存在缺陷(Fulceri et al.,2018);当 ASD 成人听到与运动相关的可预测单词和声
24、音时,预测电位降低(Grisoni et al.,2019)。上述研究说明 ASD 个体存在基于视觉运动学信息的运动预测缺陷,支持“低先验”假说。但预测性眼球运动研究却发现,当运动物体消失在遮挡物后时,ASD 儿童(Tewolde et al.,2018)和青少年(Ego,Yksel,et al.,2016)能够表现出对目标位置的预测性眼跳。与前述研究考察基于视觉信息的运动预期不同,另有研究运用多模态物体提升范式证实,ASD 成人能够基于物体体积(Arthur et al.,2020)或物质属性(Arthur et al.,2019)形成重量预期,进而预测和控制提升行为。这说明对于低层次的感觉
25、运动技能,预测机制在 ASD 个体中可能未受影响。与前述研究考察感知运动预测不同,还有研究考察运动感知预测。Finnemann 等(2021)运用强化和有意结合两个互补任务证实,ASD 成人表现出正常的“感知衰减效应”,即自我产生的感官结果比相同强度的外部产生的感官结果更弱(Wolpe et al.,2016),以及正常的“有意绑定效应”,即自我产生的行为与其感官结果在时间上比外部产生的运动与其感官结果更接近。但是也有研究证实 ASD 个体音调的自我启动并不会减弱听觉N1,即感知衰减效应减弱(van Laarhoven et al.,2019)。由此可见,感知运动领域的证据并未一致支持“低先验
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- 孤独症 预测 编码 缺陷 联结 异常 还是 反馈
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