不同模式金刚虾养殖水体和肠道微生物菌群变化分析.pdf

第 37 卷第 3 期2023 年 9 月西昌学院学报（自然科学版）Journal of Xichang University（Natural Science Edition）Vol.37，No.3Sept.，2023不同模式金刚虾养殖水体和肠道微生物菌群变化分析王伟1，崔茜1，蔡章印2，黄永春1（1.集美大学水产学院，福建 厦门 361021；2.龙海市顺源水产科技有限公司，福建 龙海 363100）摘 要：为了探究不同养殖模式对金刚虾（Penaeus monodon）养殖水体菌群和虾体肠道菌群的组成及其差异，以低盐土池养殖（盐度：8.3，简称低盐土池组）、低盐高位池养殖（盐度：7.8，简称低盐高位池组）和高盐高位池（盐度：23.4，简称高盐组）3种养殖模式下的金刚虾为试验对象，利用高通量测序技术，对其在40、80和120 d时养殖水体菌群和虾体肠道菌群结构及其多样性进行了研究。结果显示：不同养殖模式养殖水体和虾体肠道菌群在对虾不同阶段中的变化差异有统计学意义（P0.05）。低盐土池、低盐高位池、高盐高位池水体中分别检测出微生物1 005、1 443、1 282种，分别隶属于26、29、29个门；肠道中分别检测出微生物1 521、877、451种，分别隶属于38、23、21个门。不同模式金刚虾养殖水体菌群的优势门分别为变形菌门（Proteobacteria）、放线菌门（Actinobacteria）、拟杆菌门（Bacteroidetes）、蓝藻门（Cyanobacteria）和脱硫杆菌门（Desulfobacterota）；虾体肠道中的优势门分别为厚壁菌门（Firmicutes）、变形菌门、放线菌门、拟杆菌门和蓝藻门。分属变形菌门的红杆菌科（Rhodobacteraceae）均为水体和肠道中的优势菌，分属厚壁菌门的乳杆菌科（Lactobacillaceae）仅在金刚虾肠道中表现为优势；在金刚虾肠道中，红杆菌科是养殖前期主要的优势菌，乳杆菌属（Lactobacillus）和魏斯氏菌属（Weissella）在养殖后期肠道中表现出绝对优势。结论：不同养殖模式金刚虾养殖水体和肠道菌群存在明显差异，高盐高位池中红杆菌科和乳杆菌科的相对丰度显著优于低盐土池和低盐高位池。关键词：金刚虾；养殖模式；微生物菌群中图分类号：S968.22 文献标志码：A 文章编号：16731891（2023）03000708Analysis of Changes in the Waterflora and Intestinal Microflora of Penaeus monodon in Different Cultural ModelsWANG Wei1，CUI Xi1，CAI Zhangyin2，HUANG Yongchun1（1.Fisheries College，Jimei Univercity，Xiamen，Fujian 361021，China；2.Longhai Shunyuan Aquatic Technology Co.Ltd.，Longhai，Fujian 363100，China）Abstract:In order to investigate the differences in the composition of water flora and intestinal flora of penaeus monodon caused by different culture modes，the experiment was carried out in low-salt soil ponds（salinity：8.3，hereinafter referred to as the low-salt soil pond group），low-salt intensive pond culture（salinity：7.8，hereinafter referred to as the low-salt intensive pond group），and high-salt intensive pond（salinity：23.4，hereinafter referred to as the high-salt group）.High throughput sequencing technology was used to study the structure and diversity of Penaeus monodon aquaculture water microbiota and intestinal microbiota at 40，80，and 120 days respectively.The structure and diversity of water flora and intestinal flora were investigated.The results showed that there were significant differences in the changes of culture water and intestinal flora in different stages of shrimp in different culture modes（P低盐高位池高盐高位池；在80 d和120 d时变化为：高盐高位池低盐高位池低盐土池。不同模式金刚虾虾体肠道菌群多样性如表5所示，样本覆盖度（Coverage）均在99.4%以上，表明测序结果可以真实反映不同养殖模式不同生长阶段金刚虾虾体肠道菌群组成。3种养殖模式金刚虾虾体肠道菌群Shannon（群落多样性）、Chao指数（物种丰富度）、Heip指数（均匀度）在不同阶段变化规律相同，均呈先升高再降低的变化趋势。菌群多样性均为低盐土池低盐高位池高盐高位池。2.3 优势门水平群落组成如图1所示，按相对丰度5%为优势统计，不同模式金刚虾养殖水体菌群有5个优势门，分别为变形菌门（Proteobacteria）、放线菌门（Actinobacteria）、拟杆菌门（Bacteroidetes）、蓝藻门（Cyanobacteria）和表1不同养殖模式信息养殖模式低盐土池低盐高位池高盐高位池盐度/8.37.823.4水深/m1.53.03.0面积/m22 000667667放养密度/(万尾 m-3）0.81.35.06.56.78.3表2不同养殖模式下金刚虾养殖水体微生物物种总类 个水体样本低盐土池低盐高位池高盐高位池门262929纲646661目177173156科293303276属466560499种683849755OTU1 0051 4431 282 表3不同养殖模式下金刚虾肠道微生物物种总类 个肠道样本低盐土池低盐高位池高盐高位池门382321纲1044739目25514698科408252166属723464275种1 008624355OTU1 521877451表4不同模式金刚虾养殖水体菌群多样性时间/d4080120Shannon指数低盐土池4.4653.2363.365低盐高位池4.4213.9354.357高盐高位池3.6274.1054.500Chao指数低盐土池1 024.479487.783621.067低盐高位池948.495772.122795.538高盐高位池738.400814.408888.035Heip指数低盐土池0.0960.0650.068低盐高位池0.1420.0790.132高盐高位池0.0630.0820.137表5不同模式金刚虾虾体肠道菌群多样性时间/d4080120Shannon指数低盐土池3.6884.7112.365低盐高位池2.6204.6501.717高盐高位池2.6063.9661.623Chao指数低盐土池618.631732.064639.172低盐高位池362.0001 094.383232.438高盐高位池648.213771.679210.130Heip指数低盐土池0.0640.1550.016低盐高位池0.0390.1140.024高盐高位池0.0530.0750.0269西昌学院学报（自然科学版）第 37 卷脱硫杆菌门（Desulfobacterota）。养殖水体优势菌门在金刚虾整个生长阶段，低盐土池、低盐高位池和高盐高位池中变形菌门相对丰度变化趋势均随着金刚虾的生长而升高，其相对丰度均呈较大优势。低盐土池中放线菌门相对丰度先降低再升高且呈优势；拟杆菌门相对丰度先升高再降低且呈优势。低盐高位池中放线菌门相对丰度先降低再升高呈较大优势；拟杆菌门相对丰度逐渐升高呈较大优势；蓝藻门丰度逐渐降低且呈优势；脱硫杆菌门相对丰度先升高再降低。高盐高位池中放线菌门相对丰度先升高再降低呈较大优势；拟杆菌门相对丰度先降低再升高呈较大优势蓝藻门相对丰度逐渐降低，其丰度除80 d外均呈优势；脱硫杆菌门相对丰度先降低再升高仅在120 d时呈优势。如图2所示，不同养殖模式下金刚虾虾体肠道菌群有 5个优势门，分别为厚壁菌门（Firmicutes）、变形菌门、放线菌门、拟杆菌门和蓝藻门。在整个生长阶段，虾体肠道厚壁菌门相对丰度在3种模式中均逐渐升高；80 d和120 d时，虾体肠道厚壁菌门在3种养殖模式中均占绝对优势（相对丰度50%）。变形菌门相对丰度在低盐土池和低盐高位池中逐渐降低且在40 d时呈绝对优势，在高盐高位池中先升高再降低且呈较大优势；拟杆菌门相对丰度在低盐土池中先升高再降低，在低盐高位池和高盐高位池中逐渐降低；蓝藻门相对丰度在低盐土池和低盐高位池逐渐降低，在高盐高位池先升高后降低；放线菌门相对丰度在低盐土池先升高后降低，在低盐高位池和高盐高位池中均逐渐降低。以上结果表明，3种养殖模式之间，相同生长阶段养殖水体门水平上优势菌群组成相似，但其丰度在不同养殖模式及阶段均有较大差异。2.4 优势科水平群落组成按相对丰度5%为优势统计，不同模式金刚虾养殖水体菌群中共有12个科（图3）。其中相对丰度较高的菌群有红杆菌科（Rhodobacteraceae）、蓝藻科（Cyanobiaceae）、norank_o_PeM15、黄杆菌科（Flavobacteriaceae）、微杆菌科（Microbacteriaceae）和腐霉科（Saprospiraceae）。红杆菌科在相同生长阶段其相对丰度大小比较均为：低盐土池低盐高位池高盐高位池，且在各个阶段均表现为较大优势；在不同生长阶段，低盐土池和高盐高位池水体中其相对丰度均随着对虾生长逐渐升高，低盐高位池水体中呈先下降再上升的变化趋势。蓝藻科在相同生长阶段其相对丰度变化均为：高盐高位池低盐高位池低盐土池，其中在低盐土池中均为非优势，低盐高位池中仅40 d时表现为优势，高盐高位池中均表现为优势；在不同生长阶段，低盐土池、低盐高位池和高盐高位池水体中其相对丰度变化均随着对虾生长逐渐下降，高盐高位池水体中相对丰度显著高于低盐土池和低盐高位池（P低盐高位池高盐高位池，120 d时低盐土池高盐高位池低盐高位池；在不同生长阶段，低盐土池和低盐高位池水体变化为先升高再降低，高盐高位池水体随着对虾生长其相对丰度逐渐升高，仅40、80 d低盐土池和80 d低盐高位池中表现为优势。微杆菌科在相同生长阶段不同模式的相对丰度无明显规律，只在40、120 d低盐土池和120 d高盐高位池水体中表现为优势；在不同生长阶段，低盐土池其相对丰度随着对虾生长先降低再升高，低盐高位池和高盐高位池水体中相对丰度随着对虾生长逐渐升高。norank_o_PeM15在3种模式中均无明显规律，其相对丰度仅在40 d和80 d低盐土池中表现为优势。腐霉科相对丰度变化在低盐土池水体中先升高再降低，在低盐高位池和高盐高位池水体中表现为先降低再升高。按相对丰度5%为优势统计，不同模式金刚虾虾体肠道菌群中共有20个科，如图4所示。其中相对丰度较高的菌群有红杆菌科、乳杆菌科（Lactobacillaceae）和明串珠菌科（Leuconostocaceae）。相同生长阶段，红杆菌科相对丰度在40 d变化为低盐土池低盐高位池高盐高位池，在80 d为低盐高位池低盐土池高盐高位池，120 d表现为非优势；乳杆菌科仅120 d时在3种养殖模式中表现出绝对优势，其相对丰度变化为：低盐高位池高盐高位池低盐土池；明串珠菌科也在120 d时表现出优势，其相对丰度变化为：低盐土池高盐高位池低盐高位池。在不同生长阶段，红杆菌科在低盐土池和高盐高位池中呈下降趋势，在低盐高位池中先升高再降低。乳杆菌科和明串珠菌科随着对虾生长逐渐升高。以上结果表明，3种养殖模式之间，不同生长阶段养殖水体和虾体肠道优势科水平上菌群组成存在较大差异；不同模式间优势菌科也存在较大不同，但也部分优势科相同。2.5 优势属水平群落组成按相对丰度5%为优势统计，不同模式金刚虾养殖水体菌群中共有14个优势属（图56）。其中相对丰度较高的菌群有蓝藻属 PCC-6307（Cyanobium_PCC-6307）、norank_f_norank_o_PeM15、海命菌 属（Marivita）、Candidatus_Aquiluna、unclassified_f_Rhodobacteraceae、norank_f_Saprospiraceae、norank_f_Ilumatobacteraceae、Donghicola。蓝藻属PCC-6307在低盐高位池和高盐高位池中表现出较大优势，在低盐土池中表现为非优势，相同生长阶段，其相对丰度大小比较在养殖 40、图4三种养殖模式金刚虾不同生长阶段虾体肠道菌群科水平上相对丰度图5三种养殖模式金刚虾不同生长阶段养殖水体菌群属水平上相对丰度图6三种养殖模式金刚虾不同生长阶段养殖水体优势属水平Circos样本和物种关系图11西昌学院学报（自然科学版）第 37 卷80 和 120 d 均为高盐高位池低盐高位池低盐土池。在不同生长阶段，蓝细菌属 PCC-6307 在 3种养殖模式中均随着对虾生长逐渐降低。norank_f_norank_o_PeM15 在相同生长阶段其相对丰度大小比较，40 d 为低盐土池低盐高位池高盐高位池，80 d 为高盐高位池低盐高位池低盐土池，120 d 为低盐土池低盐高位池高盐高位池；其中低盐土池和低盐高位池水体中在仅在 40 d 时表现为优势，高盐高位池水体中仅在80 d 表现为优势。在不同生长阶段，norank_f_norank_o_PeM15 相对丰度变化在低盐土池和低盐高位池中表现为先降低再升高，在高盐高位池中表现为先升高再降低。海命菌属在相同生长阶段其相对丰度大小比较均为：低盐土池低盐高位池高盐高位池，且在低盐土池各个阶段均表现为较大优势；在不同生长阶段，海命菌属相对丰度变化在低盐土池中表现为逐渐升高，在低盐高位池和高盐高位池中均表现为先降低再升高。Candidatus_Aquiluna 在相同生长阶段其相对丰度大小比较 40 d 为低盐土池高盐高位池低盐高位池，80 d 为高盐高位池低盐高位池低盐土池，120 d 为高盐高位池低盐土池低盐高位池；在不同生长阶段，Candidatus_Aquiluna 相对丰度变化在低盐土池中表现为先降低再升高，在低盐高位池和高盐高位池中均表现为逐渐升高。按相对丰度5%为优势统计，不同模式金刚虾虾体肠道菌群中共有 20 个优势属，如图 7 和图8 所示。其中相对丰度较高的菌群有乳杆菌属（Lactobacillus）、魏斯氏菌属（Weissella）、乳球菌属（Lactococcus）、Candidatus_Bacilloplasma、小球菌属（Pediococcus）、norank_f_norank_o_PeM15、铁 单 胞菌属（Ferrimonas）、分枝杆菌属（Mycobacterium）、不动杆菌属（Acinetobacter）。乳杆菌属仅在养殖 120 d 时表现为优势，在相同生长阶段，其相对丰度变化均为高盐高位池低盐高位池低盐土池；在不同生长阶段，乳杆菌 属 在 3 种 养 殖 模 式 中 均 随 着 对 虾 生 长 逐 渐升高。魏斯氏菌属仅在养殖 120 d 时表现为优势，在相同生长阶段，其相对丰度变化为低盐土池低盐高位池高盐高位池；在不同生长阶段，魏斯氏菌属在 3 种养殖模式中均随着对虾生长逐渐升高。乳球菌属、Candidatus_Bacilloplasma、小球菌属、norank_f_norank_o_PeM15、铁单胞菌属、分枝杆菌属和不动杆菌属在 3 种模式中均无明显规律。其中乳球菌属仅在 80 d 的高盐高位池表现为优势，Candidatus_Bacilloplasma 仅在 80 d 的低盐高位池表现为优势，小球菌属仅在 120 d 的低盐土池表现为优势，norank_f_norank_o_PeM15 仅在40 d 的高盐高位池表现为优势，铁单胞菌属仅在40 d 的低盐土池表现为优势，分枝杆菌属仅在 40 d 的低盐高位池表现为优势，不动杆菌属仅在 80 d的高盐高位池表现为优势。图7三种养殖模式金刚虾不同生长阶段虾体肠道菌群属水平上相对丰度12第 3 期王伟，崔茜，蔡章印，等：不同模式金刚虾养殖水体和肠道微生物菌群变化分析3 讨论3.1 菌群多样性对虾养殖过程中，养殖水体菌群结构直接影响水环境稳态，对虾摄食过程中，水体微生物会随饵料进入体内，从而间接影响虾体肠道菌群构成11。对虾肠道菌群稳定可以促进营养消化吸收，提高机体免疫防御能力8，12。有研究表明，水体菌群和肠道菌群多样性越丰富，其养殖环境和肠道内环境就越稳定，养殖水体富营养化会破坏其稳定性，导致对虾疾病暴发13。盐度变化会引起水体菌群多样性发生改变14。本实验整个养殖阶段中，低盐度水体菌群多样性在养殖前期增长较快，养殖中后期逐渐下降，高盐度水体菌群在养殖前中期增长较慢，在养殖后期增长速度升高9。本实验中虾体肠道菌群多样性在各生长阶段均为低盐土池低盐高位池高盐高位池，表明低盐模式虾肠道菌群多样性优于高盐养殖模式。这一结果和王新莹15的研究一致，在低盐度水体中的种群多样性比高盐度水体的高。有研究表明，对虾养殖密度越大虾体肠道菌群多样性越丰富16。但本实验结果与之相反，这是否与金刚虾后期养殖管理换水频繁、高盐养殖环境等对其肠道菌群多样性的影响较大有关，待后续进一步研究。3.2 菌群结构变化水体和肠道的菌群结构受不同养殖环境的影响17。变形菌门适应力强，可参与水体自净，去除和转化多种污染物，普遍存在于养殖水体和虾体肠道中5，18-21。本研究中变形菌门在整个养殖周期水体中均表现为优势菌，在虾体肠道中仅在前中期表现为优势，说明金刚虾肠道菌群组成不仅与养殖水环境有密切联系，还可能和养殖阶段有关。变形菌门占绝对优势有利于改善养殖水体水质条件，这与张磊等22的研究一致。厚壁菌门有利于鱼类肠道和肝脏对脂肪的吸收，对脂滴的形成有促进作用，能够促进鱼类生长23。本研究中随着养殖进程的不断推进，虾体肠道中厚壁菌门占比逐渐增加，在养殖后期占绝对优势，因此可以认为厚壁菌门对本研究金刚虾的生长有促进作用。红杆菌科在养殖水体和肠道中普遍存在21，24，并且红杆菌科也多被认为是对虾养殖水体的健康指示菌群，有利于降低养殖水体COD、促进碳源的异养代谢和调控虾体肠道菌群结构，能够提高虾体的抗病和抗逆能力25；而弧菌科（Vibrio）是对虾致病指示菌群26。本实验中，红杆菌科在养殖水体和虾体肠道中始终呈较大优势，而弧菌科在水体和肠道菌群中并未检出，说明本实验中不同模式养殖的金刚虾都处于健康状态。乳杆菌科在3种模式金刚虾养殖后期均呈现出绝对优势，其中菌群主要以分属乳杆菌科的乳杆菌属和魏斯氏菌属为主，高盐高位池和低盐高位池虾体肠道中乳杆菌科呈绝对优势且显著优于低盐土池，有可能是高盐高位池和低盐高位池水体富营养化程度较大，营养物质多，导致乳杆菌科繁殖速度加快。有研究表明，乳杆菌科能有效提高对虾肌肉品质27，其中乳杆菌科中的植物乳杆菌（Lactobacillus plantarum）和乳酸菌（Lactic acid bacteria）能够提高对虾肌肉的咀嚼性和弹性，改善水产品的风味28，副干酪乳杆菌（Lactobacillus paracasei）能够提高对虾肌肉中多不饱和脂肪酸含量，降低其饱和脂肪酸含量29；魏斯氏菌属中某些菌种产生的细菌素能有效抑制革兰氏阳性致病菌。这与高盐高位池养殖的金刚虾风味较好，其营养价值相对较高30的结果一致。对于本实验中的核心菌群今后需要进行针对性分离培养和筛选，以期对金刚虾养殖水体及其健康生长进行精准调控，从而防止高密度养殖水体水质恶化和病害的发生。4 结论不同养殖模式影响金刚虾养殖水体菌群和虾体肠道菌群的构成。在低盐土池、低盐高位池和高图8三种养殖模式金刚虾不同生长阶段虾体肠道优势属水平Circos样本和物种关系图13西昌学院学报（自然科学版）第 37 卷盐高位池中，养殖水体和虾体肠道菌群在不同阶段变化不同，并且水体和肠道菌群存在明显差异。变形菌门在整个养殖周期水体中均表现为优势菌；厚壁菌门仅在对虾肠道中呈绝对优势，在高盐高位池中要优于低盐土池和低盐高位池；红杆菌科在水体和肠道中均表现出较大优势，乳杆菌属和魏斯氏菌属在养殖后期肠道中表现出绝对优势，可对金刚虾肌肉营养产生一定的影响。参考文献：1黄继廷，郑德州.金刚虾高密度养殖 J.当代水产，2020，45（8）：75-76.2黄建华，周发林，蔡云川，等.斑节对虾“南海1号”三种高效养殖模式技术要点 J.海洋与渔业，2017（2）：69-72.3黄永春，游宇，崔茜，等.福建省“金刚虾”养殖现状与发展方向探析 J.中国水产，2021（4）：44-46.4朱婷婷，田从魁.水库底泥中微生物多样性及其与环境因子相关性分析 J.北京大学学报（自然科学版），2018，54（3）：625-632.5冯国禄，罗金飞，廖永岩，等.不同盐度循环养殖水体微生物群落特征 J.环境科学研究，2020，33（8）：1838-1847.6INGERSLEV H C，GERSDORFF J L，LENZ S M，et al.The development of the gut microbiota in rainbow trout（Oncorhynchus mykiss）is affected by first feeding and diet type J.Aquaculture，2014，424/425：24-34.7王晓璐，李乐，王友红，等.南非斑节对虾肠道组织结构及菌群特征、代谢活性研究 J.广西科学院学报，2019，35（4）：325-331.8樊英，王晓璐，李乐，等.基于高通量测序的不同养殖系统下凡纳滨对虾肠道和水体中微生物的多样性 J.广西科学院学报，2017，33（4）：261-267.9赵月季，郭海朋，张德民.不同养殖模式对凡纳滨对虾肠道微生物群落的影响 J.水产学报，2021，45（2）：221-234.10 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