不同管理模式下茶园土壤真菌群落特征及其功能预测.pdf

植物资源与环境学报 ():收稿日期:基金项目:农业农村部全球重要农业文化遗产申报与国际交流项目()作者简介:候 宁()女山东德州人硕士研究生主要从事茶园生态环境与养分管理方面的研究通信作者:.引用格式:候 宁 金 强 刘旭阳 等.不同管理模式下茶园土壤真菌群落特征及其功能预测.植物资源与环境学报 ():.不同管理模式下茶园土壤真菌群落特征及其功能预测候 宁 金 强 刘旭阳 李先德 林少颖 张永勋 王维奇(.福建师范大学 湿润亚热带生态地理过程教育部重点实验室 福建 福州.中国农业科学院农业经济与发展研究所 北京)摘要:以福建省安溪县常规管理()、间作套种管理()和配套现代技术管理()种模式茶园土壤真菌群落为研究对象通过高通量测序技术对其多样性、组成及功能进行了研究并对土壤理化指标与土壤真菌群落的关系进行了分析 结果显示:不同管理模式下茶园土壤理化指标有明显差异 值、电导率、含水量、全磷含量、/比和/比在不同管理模式下存在显著(.)差异 不同管理模式对茶园土壤真菌群落多样性及组成的影响存在差异 模式下茶园土壤真菌群落的多样性总体较高 模式下子囊菌门()的相对丰度明显高于 和 模式 模式下毛壳菌属()、原隐球菌属(.)和青霉属()的相对丰度明显高于 和 模式 相关性分析结果显示:土壤容重与蕉孢壳属(.)和绿僵菌属()的相对丰度呈显著负相关土壤全氮含量与木霉菌属(.)的相对丰度呈显著负相关与腐质霉属()的相对丰度呈显著正相关 从门水平上看土壤/比、全磷含量、含水量和容重是影响茶园土壤真菌群落的主要因子其中/比、全磷含量和容重均主要影响子囊菌门和担子菌门()的相对丰度含水量主要影响被孢霉门()、罗兹菌门()、子囊菌门和担子菌门的相对丰度从属水平上看土壤/比、/比和 值是影响茶园土壤真菌群落的主要因子其中/比和/比主要影响 和原隐球菌属的相对丰度值主要影响木霉菌属、原隐球菌属和镰刀菌属(.)的相对丰度 功能预测结果显示:未定义腐生真菌在 种模式下均较多与 和 模式相比 模式下粪腐生未定义腐生木腐生和寄生真菌未定义腐生真菌呈现明显富集现象 综合研究结果表明:子囊菌门、被孢霉门和担子菌门是茶园土壤优势菌门未定义腐生真菌是茶园土壤中较多的功能类群现代滴灌、声控驱虫以及释放捕食螨等系列技术协同下的 模式有利于维持茶园土壤真菌多样性及其功能的发挥关键词:茶园 管理模式 土壤真菌 群落特征 功能预测中图分类号:.文献标志码:文章编号:():./.(.).():()()()植 物 资 源 与 环 境 学 报第 卷 .(.)/./.:茶树 (.).为热带及亚热带重要的叶用经济作物与其他经济作物相比其代谢旺盛对土壤养分需求存在差异 茶树品种铁观音()主产于福建省大多分布于闽南一带其中以福建安溪的铁观音最负盛名 年安溪铁观音茶文化系统被联合国粮农组织()认 定 为 全 球 重 要 农 业 文 化 遗 产()因此探究符合茶树特别是铁观音生长的养分资源利用的管理模式十分必要真菌群落作为指示土壤质量和健康状况的重要指标其组成及多样性对环境变化高度敏感不同的管理模式和轮作方式均可能对其产生影响充分认识真菌群落特征并预测其功能对土壤的健康和稳定具有重要意义 已有研究主要集中于农田管理模式(施肥方式、种植制度和耕作模式等)对经济作物产量的影响土壤生态方面的研究也有所涉及 刘蕾等研究发现不同轮作模式下土壤丛枝菌根真菌群落组成主要受土壤 值的驱动等研究发现秸秆覆盖管理模式促进了有机果园土壤养分含量、微生物生物量和酶活性的提高 不同施肥模式对土壤真菌群落特征影响的相关研究亦有报道 例如:丁建莉等研究发现长期配施有机肥和无机肥能够有效改善真菌群落结构降低真菌丰度并增加其多样性 综合已有研究发现关于不同管理模式对土壤微生物群落影响的研究存在不同的结论有学者认为保护性耕作措施对微生物活性及群落结构均有积极影响也有学者认为常用农业生态系统管理方法会导致土壤养分迅速矿化和流失并对土壤微生物生物量、酶活性和生物过程产生不利影响 因此管理模式优化的相关研究亟待展开特别是在茶园这一独特的生态系统下研究不同管理模式下茶园土壤真菌群落特征将有助于维持其土壤第 期候 宁 等:不同管理模式下茶园土壤真菌群落特征及其功能预测质量和真菌群落功能多样性本研究在福建安溪铁观音茶文化系统全球重要农业文化遗产地通过安溪茶园田间试验借助新一代高通量测序技术对不同管理模式下茶园土壤真菌群落特征及其功能类群进行了研究并对土壤理化指标与土壤真菌群落的关系进行了分析以期为生态茶园管理模式的选择提供科学依据同时为其他经济林木的种植管理提供一定参考 研究区概况和研究方法.研究区概况研究区位于福建省安溪县城厢镇古山村茶叶种植区(东经、北纬)该区域属亚热带海洋性季风气候年均温 年降水量 无霜期 供试菜园中种植茶树品种铁观音 采样点海拔 土壤类型为红壤 研究区为有机肥茶树种植示范点施用的有机肥为南安市鸿盈天然有机肥公司生产的宝大牌水溶性有机肥()()().施肥量.在春茶期和夏茶期以沟施的方式进行施肥该区域茶园管理模式主要有常规管理()、间作套种管理()和配套现代技术管理()种 模式的茶树栽种于 年行距.、株距.采用人工开沟覆土施肥自然降水和人工浇水相结合的灌溉模式以及人工除草、修剪和土壤翻整等常规管理方式 模式茶园在 模式茶园的基础上于 年套种龙眼(.)龙眼行距 、株距 每公顷套种约 株施肥模式、灌溉模式等管理方式同 模式 模式茶园在 模式茶园的基础上于 年配套了现代滴灌、声控驱虫以及释放捕食螨等技术采用自然降水和滴灌相结合的灌溉模式 种管理模式样地中茶树株龄均为 .方法.土壤样品采集和前处理根据代表性、典型性和一致性原则每个管理模式设置 个重复样方(面积 )共计 个样方 于 年 月春茶采收期后进行土壤样品采集使用取土器采集茶树树冠边缘垂直下方 土层的茶树根际土壤采用四分法混合取样每个样方的采样量约 将杂质和植物残体从土壤中剔除取部分鲜土样装入无菌自封袋置于便携式保温箱带回实验室于 冰箱保存用于土壤真菌群落组成及相对丰度的测定剩余鲜土样带回实验室自然风干后研磨过孔径 筛常温保存用于土壤理化指标测定.土壤理化指标测定 将超纯水和土样以质量比.混合振荡 后静置使用 计(美国 公司)测定土壤 值使用 电导计(美国 公司)测定土壤电导率分别采用环刀法和烘干法测定土壤容重和含水量采用 土壤碳氮元素分析仪(德国 公司)测定土壤全碳()和全氮()含量采用 法消煮并使用 连续流动分析仪(荷兰 公司)测定土壤全磷()含量 据此计算/比(即全碳和全氮含量的比值)、/比(即全碳和全磷含量的比值)和/比(即全氮和全磷含量的比值).提取以及 扩增和测序 采用 高通量测序技术对土样中真菌群落的 多样性及结构进行测定分析采用 法提取土样的基因组 使用质量体积分数 琼脂糖凝胶电泳检测 样品的纯度和浓度取适量 样品于离心管中使用无菌水稀释至 以稀释后的基因组 为模板根据选择的测序区域使用 (美国 公司)和高效高保真酶(美国 公司)进行 扩增引物为 ()以 及()扩增体系总体积 包括 超纯水 扩增程序:变性 、退火 、延伸 个循环 延伸 根据 产物浓度进行等量混样充分混匀后使用质量体积分数 琼脂糖凝胶电泳纯化 产物切割目的条带使用 柱式 胶回收试剂盒生工生物工程(上海)股份有限公司回收使用 建库试剂盒生工生物工程(上海)股份有限公司构建 文库进而通过 和 法定量检测合格后使用 /平台(美植 物 资 源 与 环 境 学 报第 卷国 公司)测序.数据处理和统计分析使用 软件计算原始数据的平均值及标准差 使用 软件进行 多重比较和 相关性分析其中 相关性分析选取真菌群落中相对丰度前 的属进行分析 使用 软件进行多尺度的相对丰度分析以及 多样性(包括 指数、指数、指数、指数和 指数)分析 并使用软件中的主成分分析()插件进行 多样性分析 使用 .软件对真菌门和属水平的相对丰度与土 壤 理 化 指 标 进 行 典 范 对 应 分 析()使用 微生态工具对土壤真菌的功能类群进行环境功能预测 结果和分析.不同管理模式下茶园土壤理化指标的比较结果(表)显示:常规管理()、间作套种管理()和配套现代技术管理()模式下茶园多数土壤理化指标存在显著(.)差异 模式下土壤 值、容重、/比、/比和/比总体高于 和 模式其中土壤 值与 和 模式差异显著且 模式显著高于 模式而/比和/比仅与 模式差异显著 模式下土壤电导率、含水量以及全碳、全氮和全磷含量高于 和 模式其中土壤电导率与 模式差异显著含水量与 模式差异显著全磷含量与 和 模式差异显著 说明不同管理模式下茶园土壤理化指标有明显差异.不同管理模式下茶园土壤真菌群落多样性分析.土壤真菌群落 多样性分析 结果(表)显示:常规管理()、间作套种管理()和配套现代技术管理()模式下茶园土壤真菌群落的 指数、指数、指数、指数和 指数均无显著差异 模式下的 指数、指数和 指数高于 和 模式指数和 指数与 模式接近但高于 模式 总体上看 模式下茶园土壤真菌群落的多样性较高.土壤真菌群落 多样性分析 主成分分析结果(图)显示:模式的重复样本在图中分布在不同象限且距离较远 和 模式的重复样本在图中各自分布同一象限且距离均较近 说明 模式的重复样本间土壤真菌群落组成相似性较低而 和 模式的重复样本间土壤真菌群落组成相似性较高表 不同管理模式下茶园土壤理化特征()()/.):值 :电导率 ():容重 ():含水量 ():全碳含量 ():全氮含量 ():全磷含量 ()/:/比/:/比/:/比/.同列中不同小写字母表示不同管理模式间差异显著(.)(.).):模式.:常规管理 :间作套种管理 :配套现代技术管理 .表 不同管理模式下茶园土壤真菌群落 多样性分析)模式 指数 指数 指数 指数 指数 常规管理 .间作套种管理 .配套现代技术管理 .)同列中不同小写字母表示不同管理模式间差异显著(.)(.).第 期候 宁 等:不同管理模式下茶园土壤真菌群落特征及其功能预测:常规管理 :间作套种管理:配套现代技术管理模式 .图中相同图标代表同一模式的重复样本括号内百分数为该主成分的贡献率 .图 不同管理模式下茶园土壤真菌群落的主成分()分析.().不同管理模式下茶园土壤真菌群落组成分析.门水平相对丰度及差异分析结果(表)显示:常规管理()、间作套种管理()和配套现代技术管理()模式下茶园土壤真菌门存在差异 和 模式下子囊菌门()的相对丰度均最高分别为.和.其次是担子菌门()相对丰度分别为.和.模式下被孢霉门()的相对丰度 表 不同管理模式下茶园土壤真菌门的相对丰度 门相对丰度/)子囊菌门.被孢霉门.担子菌门.球囊菌门.毛霉门.壶菌门.虫霉门.罗兹菌门.其他.):常规管理 :间作套种管理 :配 套 现 代 技 术 管 理 .最高(.)其次是子囊菌门(.)总体上看不同管理模式下子囊菌门、被孢霉门和担子菌门较为丰富且 模式下子囊菌门的相对丰度明显高于 和 模式.属水平相对丰度及差异分析结果(表)显示:、和 模式下茶园土壤真菌属存在差异 模式下被孢霉属(.)的相对丰度最高(.)其次是原隐球菌属(.)和黄丝曲霉属(.)相 对 丰 度 分 别 为.和.模式下被孢霉属的相对丰度也最高(.)其次是原隐球菌属和镰刀菌属(.)相对丰度分别为.和.模式下毛壳菌属()的相对丰度最高(.)其次是原隐球菌属和青霉属()相对丰度分别为.和.总体上看 模式下毛壳菌属、原隐球菌属和青霉属的相对丰度明显高于 和 模式.茶园土壤真菌群落相对丰度与理化指标的关系.相关性分析 茶园土壤真菌主要属的相对丰度与土壤理化指标的相关性分析见表 结果显示:土壤容重与蕉孢壳属(.)和绿僵菌属()的相对丰度呈显著(.)负相关 土壤 全 氮 含 量 与 木 霉 菌 属(.)的 相 对 丰 度 呈 显 著 负 相 关 与 腐 质 霉 属()的相对丰度呈显著正相关表 不同管理模式下茶园土壤真菌属的相对丰度 属相对丰度/)被孢霉属.毛壳菌属.原隐球菌属.黄丝曲霉属.青霉属.双子担子菌属.木霉菌属.镰刀菌属.其他.):常规管理 :间作套种 管理 :配 套 现 代 技 术 管 理 .植 物 资 源 与 环 境 学 报第 卷表 茶园土壤真菌主要属的相对丰度与土壤理化指标的相关性分析 属的相对丰度 与土壤理化指标的相关系数)/被孢霉属.毛壳菌属.原隐球菌属.篮状菌属.青霉属.双子担子菌属.木霉菌属.镰刀菌属.曲霉属.圆盘菌属.赛多孢子菌属.锐孔菌属.圆孢霉属.腐质霉属.粉褶菌属.蕉孢壳属.瘦脐菇属.拟盘多毛孢属.绿僵菌属.丽赤壳属.):值 :电导率 :容重 :含水量 :全碳含量 :全氮含量 :全磷含量 /:/比/:/比/:/比/.:.典范对应分析()茶园土壤真菌群落门、属的相对丰度与土壤理化指标的 排序图见图 结果显示:从门水平上看土壤/比、全磷含量、含水量和容重是影响茶园土壤真菌群落的主要因子其中/比主要影响子囊菌门和担子菌门的相对丰度且均呈正相关全磷含量主要影响子囊菌门和担子菌门的相对丰度且均呈负相关含水量主要影响被孢霉门和罗兹菌门()以及子囊菌门和担子菌门的相对丰度且与前二者均呈正相关与后二者均呈负相关容重主要影响子囊菌门和担子菌门的相对丰度且均呈正相关 从属水平上看土壤/比、/比和 值是影响茶园土壤真菌群落的主要因子其中/比和/比主要影响 和原隐球菌属的相对丰度且与前者均呈正相关与后者均呈负相关 值主要影响木霉菌属、原隐球菌属和镰刀菌属的相对丰度且与前二者均呈正相关与后者呈负相关.不同管理模式下茶园土壤真菌群落 功能预测 不同管理模式下茶园土壤真菌群落 功能预测见表 结果显示:除未指定功能真菌外常规管理()模式下未定义腐生真菌较多相对丰度为.其次是寄生真菌未定义腐生真菌相对丰度为.其余功能类群真菌均较少相对丰度均低于 除未指定功能真菌外间作套种管理()模式下未定义腐生真菌较多 相对丰度为第 期候 宁 等:不同管理模式下茶园土壤真菌群落特征及其功能预测 :值 :容重 :电导率 :含水量 :全碳含量 :全氮含量 :全磷含量 /:/比/:/比/:/比/.:子囊菌门的相对丰度 .:被孢霉门的相对丰度 :担子菌门的相对丰度 :球囊菌门的相对丰度 :毛霉门的相对丰度 :壶菌门的相对丰度 :虫霉门的相对丰度 :罗兹菌门的相对丰度 .:被孢霉属的相对丰度 .:毛壳菌属的相对丰度 :原隐球菌属的相对丰度 .:黄丝曲霉属的相对丰度 .:青霉属的相对丰度 :双子担子菌属的相对丰度 .:的相对丰度 :木霉菌属的相对丰度 .:镰刀菌属的相对丰度 .:的相对丰度 .:其他门(属)的相对丰度 ().图 茶园土壤真菌门()、属()的相对丰度与土壤理化指标的典范对应分析()排序图.()()()表 不同管理模式下茶园土壤真菌群落 功能预测 功能类群 相对丰度/)动物病原 .丛枝菌根 .粪腐生未定义腐生木腐生 .外生菌根.杜鹃花类菌根 .寄生真菌未定义腐生 .植物病原 .植物病原土壤腐生木腐生 .土壤腐生 .未指定功能.未定义腐生 .未定义腐生木腐生 .木腐生 .):常规管理 :间作套种管理 :配 套 现 代 技 术 管 理 .其次是寄生真菌未定义腐生真菌和植物病原土壤腐生木腐生真菌相对丰度分别为.和.其余功能类群真菌均较少相对丰度均低于 配套现代技术管理()模式下未定义腐生真菌最多相对丰度为.其次是粪腐生未定义腐生木腐生、寄生真菌未定义腐生、植物病原土壤腐生木腐生和植物病原真菌(未指定功能真菌除外)相对丰度分别为.、.、.和.其余类群真菌均较少相对丰度均低于 总体上看未定义腐生真菌在 种模式下均较多与 和 模式相比 模式下粪腐生未定义腐生木腐生和寄生真菌未定义腐生真菌呈现明显富集现象 讨 论.不同管理模式对茶园土壤真菌群落多样性及组成的影响 本研究中常规管理()模式下茶园土壤真菌植 物 资 源 与 环 境 学 报第 卷群落 指数、指数、指数、指数和 指数总体高于间作套种管理()和配套现代技术管理()模式土壤真菌群落组成相似性低于 和 模式但 种模式间的 多样性指数均无显著差异多样性较为相似主要是由于 种模式所处自然环境和试验期气候条件较为相似在门水平上总体来看不同管理模式下茶园土壤中子囊菌门、被孢霉门及担子菌门的相对丰度均较高与喀斯特地貌和云南普洱茶园土壤真菌的研究结果相似可能是因为以上菌门具有较强的环境适应性 从这 种主要菌门的相对丰度来看 种茶园管理模式存在一定差异子囊菌门这类腐殖真菌的相对丰度 在 (.)模 式 下 要 明 显 高 于(.)和(.)模式这可能是由于子囊菌门作为土壤有机质的主要分解者对环境条件的变化具备较强的适应性和菌群竞争能力同时 模式下土壤中养分(碳、氮、磷)含量居中也为子囊菌门提供了适宜的生长环境从而增加了其相对丰度 担子菌门在 种管理模式下均有分布这与其能够实现远距离传播并优化原有的土壤微生物生存环境有关 此外在属水平上 模式下毛壳菌属的相对丰度明显高于 和 模式且 模式下动物病原真菌的相对丰度较低这主要是因为毛壳菌属作为土壤有益菌能够抵抗土壤及土壤动物中的病原体并产生木聚糖酶和纤维素分解酶等多种生物活性物质.不同管理模式下土壤理化特征对土壤真菌群落的影响 不同真菌群落对土壤理化指标响应程度存在差异且不同土壤理化指标对土壤真菌群落的影响不同如 值影响真菌群落的生物量、活性和组成容重影响茶园土壤通气性和孔隙度、根系穿透阻力以及根系的生长和发育状况并间接通过上述因子影响真菌活性 典范对应分析()结果显示:从门水平上看土壤/比、全磷含量、含水量和容重是影响茶园土壤真菌群落门水平的主要因子其中/比与子囊菌门和担子菌门的相对丰度均呈正相关说明这 种菌门更适应较高碳富集和较低氮养分供应的环境 从属水平上看土壤/比、/比和 值是影响茶园土壤真菌群落属水平的主要因子其中 值与木霉菌属和原隐球菌属的相对丰度均呈正相关与镰刀菌属的相对丰度呈负相关这可能与镰刀菌属真菌更适应茶园偏酸性的土壤环境有关 本文中间作套种管理()模式下土壤全氮含量最高、配套现代技术管理()模式下居中、常规管理()模式下最低而 模式下木霉菌属的相对丰度最低、模式下居中、模式下最高这可能与土壤全氮含量与木霉菌属的相对丰度呈显著负相关有关也可能是由于木霉菌属与相对丰度较高的毛壳菌属相互拮抗有关.不同茶园管理模式下土壤真菌功能比较通常情况下土壤真菌的丰度越高其功能型物种越多从而有利于维系生态系统结构和功能的稳定性 本研究中与常规管理()和间作套种管理()模式相比配套现代技术管理()模式下粪腐生未定义腐生木腐生和寄生真菌未定义腐生真菌呈现明显富集现象这有利于茶园土壤中有机质分解 等认为真菌在保持作物产量的同时能够增加土壤固碳潜力可通过提升真菌功能多样性改善茶园土壤食物网结构及生态系统平衡 等在对树根外生菌根系统的研究中也印证了这一观点 外生菌根真菌在好氧环境中相对丰度更高外生菌根真菌的生长也会进一步提高茶树固碳释氧功能 本文中外生菌根真菌在 种不同模式下均有分布但相对丰度较低这可能是 种管理模式下土壤全碳含量低于南方地区土壤碳含量的原因之一 此外与 和 模式相比模式下杜鹃花类菌根的相对丰度较高该类真菌功能类群有助于茶树抵御极端气候 基于此相对于 和 模式在现代滴灌、声控驱虫以及释放捕食螨等系列技术协同下的 模式能够更好地协调保护茶园植被维持茶园土壤微生物多样性及有益真菌功能类群的平衡保障茶园土壤健康和可持续生产 结 论不同管理模式对茶园土壤真菌群落多样性及功能类群的影响存在差异子囊菌门、被孢霉门和担子菌门是不同管理模式茶园土壤真菌的优势菌门 模式下子囊菌门的相对丰度明显高于 和 模式毛壳菌属、原隐球菌属和青霉属的相对丰度明显高于 和 模式粪腐生未定义腐生木腐生和寄生真菌未定义腐生真菌呈现明显富集现象/比、全磷含量、含水量和容重是茶园土壤真菌群落门第 期候 宁 等:不同管理模式下茶园土壤真菌群落特征及其功能预测水平的主要影响因子/比、/比和 值是茶园土壤真菌群落属水平的主要影响因子 综合分析结果认为现代滴灌、声控驱虫以及释放捕食螨等系列技术协同下的 模式有利于维持茶园土壤真菌多样性及其功能的发挥参考文献:吴志丹 江福英 张 磊 等.福建省安溪县铁观音茶园土壤氮素状况.土壤 ():.:.郭雅玲 王 果 罗丹 等.福建铁观音茶园土壤中铅、镉、砷、铬、汞、铜、氟的环境质量现状分析.中国生态农业学报():.():.:.:.:.裴广廷 孙建飞 贺同鑫 等.长期人为干扰对桂西北喀斯特草地土壤微生物多样性及群落结构的影响.植物生态学报():.:.:.:.:.聂三安 王 祎 雷秀美 等.黄泥田土壤真菌群落结构和功能类群组成对施肥的响应.应用生态学报 ():.:.刘 蕾 徐 梦 张国印 等.不同轮作模式下设施土壤丛枝菌根真菌群落结构的季相变化.应用生态学报 ():.丁建莉 姜 昕 马鸣超 等.长期有机无机肥配施对东北黑土真菌群落结构的影响.植物营养与肥料学报 ():.:.汪 洋 杨殿林 王丽丽 等.农田管理措施对土壤有机碳周转及微生物的影响.农业资源与环境学报 ():.():.税 伟 陈毅萍 苏正安 等.专业化茶叶种植影响下的农业生态系统服务功能价值评价:以福建安溪县为例.生态学报 ():.鲁如坤.土壤农业化学分析方法.北京:中国农业科技出版社:.:.:.():.:.:.:.():.阳 祥 李先德 刘吉龙 等.不同轮作模式的土壤真菌群落结构及功能特征分析.环境科学学报 ():.:.季凌飞 倪 康 马立锋 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