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不同营养条件对凤眼蓝生长及根际微生物群落的影响.pdf
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1、植物资源与环境学报 ():收稿日期:基金项目:国家重点研发计划专项()江苏省六大人才高峰高层次创新人才团队项目()作者简介:刘芳宇()男四川德阳人硕士研究生主要从事水生植物遗传育种和入侵植物防控方面的研究通信作者:.引用格式:刘芳宇 孙林鹤 常雅军 等.不同营养条件对凤眼蓝生长及根际微生物群落的影响.植物资源与环境学报 ():.不同营养条件对凤眼蓝生长及根际微生物群落的影响刘芳宇 孙林鹤 常雅军 刘吉祥 刘晓静 徐迎春 姚东瑞.南京农业大学园艺学院 江苏 南京 .江苏省中国科学院植物研究所(南京中山植物园):.江苏省水生植物资源与水环境修复工程研究中心.江苏省植物资源研究与利用重点实验室 江苏
2、 南京 摘要:以全营养处理为对照设计缺氮和缺磷 种缺素处理分析不同营养条件下凤眼蓝(.)形态、光合作用、抗氧化系统、氮含量、磷含量及根际微生物群落的变化 结果显示:总体上看缺氮和缺磷处理可显著抑制凤眼蓝鲜质量、叶数、叶宽、分株数和匍匐茎总长减弱叶发育增强根发育且缺磷处理对植株生长和繁殖的抑制作用更明显缺氮和缺磷处理可显著抑制凤眼蓝叶片的净光合速率和气孔导度缺氮处理可显著降低叶片叶绿素相对含量缺氮处理对凤眼蓝叶片光合作用的抑制效果强于缺磷处理 缺磷处理使凤眼蓝叶片中过氧化氢酶、过氧化物酶和超氧化物歧化酶活性以及丙二醛含量明显上升而缺氮处理对叶片和根中上述 种酶活性和丙二醛含量总体无明显影响 缺氮
3、和缺磷处理使凤眼蓝叶片中氮、磷含量降低且氮、磷元素优先分配向根部缺磷处理引起的磷含量的降幅明显高于缺氮处理引起的氮含量的降幅 缺氮和缺磷处理使凤眼蓝根际微生物群落组成多样性降低其中氮代谢相关(硝酸盐还原、固氮、氮呼吸和硝酸盐呼吸)微生物的相对丰度显著降低且在氮元素充足时缺乏磷元素会降低凤眼蓝根际氮代谢相关微生物的富集 综合研究结果显示:缺氮和缺磷处理均能通过抑制光合作用、限制氮代谢相关微生物富集等方式抑制凤眼蓝生长和繁殖且缺磷处理对凤眼蓝产生的非生物胁迫更强、对凤眼蓝生长的抑制作用更显著 通过控制凤眼蓝对磷元素的吸收防控凤眼蓝爆发具有较大的应用潜力关键词:凤眼蓝 营养元素 根际微生物 生物多样
4、性 生物安全中图分类号:.文献标志码:文章编号:():./.(.):.():(.).第 期刘芳宇 等:不同营养条件对凤眼蓝生长及根际微生物群落的影响 .().:(.)凤眼蓝 (.)又名 凤 眼 莲、水 葫 芦、水 浮 莲 是 雨 久 花 科()凤眼蓝属()多年生浮水植物为全球著名的入侵植物之一自引种以来入侵中国南方各地水域对水体水质、航道及生物多样性造成了严重危害 过度繁殖的凤眼蓝往往会形成极为密集的群落覆盖水面消耗水体中溶解氧隔绝水体与外界的气体交换使水质恶化同时会淤塞航道阻碍船只通行凤眼蓝漂浮在水面与原生种竞争光源、和养分压缩原生种自然生长空间降低水体生物多样性凤眼蓝能够在世界各地淡水水体
5、中成功定殖、建立种群并扩散主要是由于该物种具有强大的繁殖能力、宽生态幅以及高表型可塑性等入侵特性 凤眼蓝既可以进行有性繁殖又可以进行无性繁殖 在入侵过程中凤眼蓝原有的三型花柱繁育系统由于奠基者效应而解体旺盛的营养繁殖成为凤眼蓝快速增殖并爆发的生物学特性基础 水体富营养化是中国水环境面临的严峻问题之一而凤眼蓝能够利用富营养化水体中的营养元素 诸多研究结果表明:水体中氮、磷含量是限制凤眼蓝生长和繁殖的重要因子甚至超过掠食者对其影响水体中充足的氮、磷元素能够使凤眼蓝存活越冬、快速生长及分株在一定浓度范围下凤眼蓝的净生长量与水体中氮、磷含量呈正比水生植物与根际微生物间的互作对植物生长有重要的影响 水生
6、植物根系能够为微生物提供栖息地并能够通过分泌代谢物、改变微环境进而改变根际微生物的群落结构而富集于植物根际的微生物也能够从多个方面促进植物生长 例如:相较于粳 稻(.)籼 稻(.)根系富集氮代谢相关细菌的能力更强这些氮代谢相关细菌能够增加籼稻对土壤中氮的利用效率 植物根系为丛枝菌根真菌提供栖息地和必要的营养物质而丛枝菌根真菌能促进难溶磷酸盐溶解进而增强植物对磷的利用 水生植物也能够通过影响根际微生物群落结构进而影响水体中氮、磷等营养元素的去除效率此外根际微生物还有分泌促进植物生长的代谢物以及抑制植物病原菌生长和繁殖等功能 一些研究证实凤眼蓝能够影响水体中微生物的群落构成促植 物 资 源 与 环
7、 境 学 报第 卷进凤眼蓝对水体中氮、磷元素的利用 目前水体缺乏氮、磷对抑制凤眼蓝生长的影响尚未有系统报道其机制还有待深入研究本文通过设计不同的缺素实验组与全营养对照组进行比较分析凤眼蓝形态、光合作用、抗氧化系统、氮含量、磷含量及根际微生物群落对不同营养条件的响应并探讨水体中氮、磷含量对凤眼蓝生长和繁殖的影响以期阐释影响凤眼蓝快速生长的关键因子为治理凤眼蓝爆发提供理论依据 材料和方法.材料供试凤眼蓝于 年 月 日采自成都新津地区(东经.、北纬.)年 月 日种植于江苏省中国科学院植物研究所温室(东经.、北纬.)选取无病害、具 或 枚叶片、无匍匐茎、生物量接近的凤眼蓝进行实验.方法.实验设计 使用
8、长 、宽 、高 的塑料盆分别加入纯水配置全营养()、缺氮()和缺磷()种改良 营养液(北京酷来搏科技有限公司)各 以 为对照各处理组营养液的组成见表 每个处理组设置 个生物学重复共 盆每盆 株凤眼蓝 于室温()、光照度 、光照时间 的培养室中进行实验实验自 年 月 日开始至 月 日结束共 培养期间及时去除枯叶、腐根于实验中期(处理 )更换 次营养液.指标测定.生长指标测量 实验开始后每 进行 次生长指标测量 统计每株凤眼蓝的叶数和分株数 将凤眼蓝悬空沥干水分使用百分之一电子天平称量每株凤眼蓝的鲜质量使用直尺(精度 )测量每株凤眼蓝的主根长(短缩茎至主根根尖的距离)、株高(短缩茎至叶片最高处的距
9、离)、匍匐茎总长(匍匐茎发生处到新分株结合处的基段长度之和)各处理随机从 株的茎尖外围第 至第 枚叶片中选取 枚成熟新叶片使用直尺测量叶宽(叶片最宽处的宽度)和叶长(叶柄与叶片结合处至叶片顶端的距离)于实验结束后使用百分之一电子天平称量每株凤眼蓝的根部和冠部鲜质量并计算根冠比(根部鲜质量与冠部鲜质量的比值)使用佳能 相机(日本 公司)对凤眼蓝植株进行拍照.叶绿素相对含量测定实验开始后使用 叶绿素检测仪(日本 公司)每 测定 次叶绿素相对含量各处理随机从 株上选取 枚无病斑的成熟新叶片进行测定结果以均值计.部分光合参数测定实验开始后使用 型便携式光合测定仪(美国 公司)每 的:至:测定 次光合参
10、数包括净光合速率()、蒸腾速率()和气孔导度()使用叶室面积为 环境 浓度 温度 空气相对湿度 光源为 红光光合有效辐射 各处理随机从 株上选取 枚无病斑的成熟新叶片进行测定结果以均值计.抗氧化酶活性和丙二醛含量测定实验开始后每 的:取样 次各处理随机从 株上选取 左右无病斑的成熟新叶片及成熟根置于离心管液氮速冻后于 冰箱保存 使用过氧化氢酶()、过氧化物酶()、超氧化物歧化酶()和丙二醛()种 试剂盒(江苏晶美生物科技有限公司)测定抗氧化酶活性和 表 不同处理组改良 营养液的组成 处理各成分质量浓度/()全营养 .缺氮 .缺磷 .):():.第 期刘芳宇 等:不同营养条件对凤眼蓝生长及根际微
11、生物群落的影响含量.氮、磷含量测定实验结束后各处理随机从 株上选取 无病斑的成熟新叶片及成熟根采用/中的自动定氮仪法测定叶片和根中氮含量采用/中的钼锑抗比色法测定叶片和根中磷含量.根际微生物群落分析 实验结束后采用李淑英等的方法收集凤眼蓝根际水样 以上 使用定量滤纸过滤 收集的过滤液依次使用孔径.和.滤膜抽滤 收集孔径.滤膜置于离心管液氮速冻后交由北京诺禾致源科技股份有限公司进行 扩增子测序.数据统计和分析除微生物数据外使用 .软件对各项指标进行单因素方差分析()和多重比较(法和 法)使用 及 软件进行数据处理和图表制作 使用.软件对 扩增子测序获得的序列进行注释 获 得 各 样 本 的 ()
12、对 进行物种注释选取相对丰度前 的属绘制热图并进行 秩和检验 采用邓娇娇等的方法计算 的 指数进行 多样性分析并进行 检验对 多样性进行主成分分析 使用 .软件对 进行功能预测选取相对丰度前 的功能类群绘制热图并进行 秩和检验对固氮微生物类群的相对丰度进行 秩和检验 使用 .软件绘图和分析 结果和分析.不同营养条件对凤眼蓝生长的影响全营养()、缺氮()和缺磷()处理对凤眼蓝生长指标的影响见表 结果显示:与 组相比 和 组鲜质量在处理 无显著差异在处理 均显著降低但 组与 组间鲜质量在处理 均无显著差异 和 组处理 的鲜质量均低于处理 而 组处理 的鲜质量较处理 增加 倍以上 表明凤眼蓝在全营养
13、的 营养液中生长旺盛 营养液适于作为凤眼蓝正常生长对照组缺氮和缺磷处理均能限制凤眼蓝生长表 不同营养条件对凤眼蓝生长指标的影响()(.)()处理)不同处理时间的鲜质量/.处理)不同处理时间的叶数 .处理)不同处理时间的分株数 .处理)不同处理时间的主根长/.植 物 资 源 与 环 境 学 报第 卷续表 ()处理)不同处理时间的株高/.处理)不同处理时间的匍匐茎总长/.处理)不同处理时间的叶长/.处理)不同处理时间的叶宽/.)同列中不同小写字母表示不同处理组间差异显著(.)(.).):全营养 :缺氮 :缺磷 .与 组相比 组叶数在处理 无显著差异在处理 显著减少 组叶数在处理 无显著差异在处理
14、显著减少组叶数在处理 显著少于 组 与 组相比 和 组分株数和匍匐茎总长在处理 均无显著差异在处理 均显著降低且随处理时间延长差异越大而 组与 组间分株数和匍匐茎总长在处理 均无显著差异 表明缺氮和缺磷处理 后能够显著抑制凤眼蓝匍匐茎发生但缺氮处理与缺磷处理的效果差异不显著相较于缺氮处理缺磷处理对凤眼蓝叶片发育的抑制作用更明显除处理 的 组株高显著低于其余 组外 组间主根长和株高在各时段均无显著差异在处理 组主根长最长 组次之 组最短 表明相较于缺氮处理缺磷处理更能促进凤眼蓝根部发育与 组相比 和 组叶长在处理 均无显著差异 组叶长在处理 显著低于 组 与 组相比 和 组叶宽在处理 无显著差异
15、在处理 显著降低 组叶宽在处理 显著低于 组 表明缺氮和缺磷处理对凤眼蓝叶长的抑制效果不明显对叶宽的抑制效果明显且缺磷处理对叶宽的抑制效果强于缺氮处理从根部和冠部的质量分布(表)看处理 组根部鲜质量显著高于 和 组 组略高于 组 组冠部鲜质量显著高于 和 组 表 不同营养条件处理 的凤眼蓝根部和冠部的质量分布()(.)()处理)根部鲜质量/冠部鲜质量/根冠比.)同列中不同小写字母表示不同处理组间差异显著(.)(.).):全营养 :缺氮 :缺磷.第 期刘芳宇 等:不同营养条件对凤眼蓝生长及根际微生物群落的影响 组略高于 组 组根冠比(.)最高 组(.)次之 组(.)最低且 组间差异显著表明凤眼蓝
16、在缺氮和缺磷处理下根发育显著强于叶发育且缺磷处理的效果显著强于缺氮处理从外观形态(图)看与 组相比处理 的 和 组凤眼蓝植株明显矮小、分株数少、叶数少匍匐茎短且叶片出现明显枯黄现象其中 组受抑制现象更为明显:全营养 :缺氮 :缺磷.图 不同营养条件处理 的凤眼蓝外观形态.(.)总体上看缺氮和缺磷处理对凤眼蓝主根长、株高和叶宽的抑制效果不明显但在处理后期能显著抑制凤眼蓝鲜质量、叶数、叶宽、分株数和匍匐总生长其中缺氮处理与缺磷处理对凤眼蓝鲜质量、分株数和匍匐茎总长的抑制效果差异不显著但缺磷处理对凤眼蓝叶发育的抑制效果以及对根发育的促进效果显著强于缺氮处理.不同营养条件对凤眼蓝光合作用的影响全营养(
17、)、缺氮()和缺磷()处理对凤眼蓝叶片光合作用指标的影响见表.对叶片叶绿素相对含量的影响结果(表)显示:与 组相比 组叶片叶绿素相对含量在处理 无显著差异在处理 均显著降低 组叶片叶绿素相对含量在处理 及 无显著差异在处理 显著升高在处理 显著降低 表明相较于缺磷处理缺氮处理对凤眼蓝叶片叶绿素合成的抑制作用更明显.对叶片光合参数的影响 结果(表)显示:除处理 外其余时段 组叶片蒸腾速率均高于 表 不同营养条件对凤眼蓝叶片光合作用指标的影响()(.)()处理)不同处理时间的叶绿素相对含量 .处理)不同处理时间的蒸腾速率/().处理)不同处理时间的净光合速率/().处理)不同处理时间的气孔导度/(
18、).)同列中不同小写字母表示不同处理组间差异显著(.)(.).):全营养 :缺氮 :缺磷 .植 物 资 源 与 环 境 学 报第 卷 和 组处理 的 组叶片蒸腾速率与 组差异显著其余时段差异均不显著处理 的 组叶片蒸腾速率与 组差异总体不显著 表明缺氮和缺磷处理对凤眼蓝叶片蒸腾速率的影响不明显各营养条件下凤眼蓝均能维持较正常的蒸腾速率与 组相比 和 组叶片净光合速率在处理 均无显著差异在处理 均显著降低除处理 和 外其余时段 组叶片净光合速率最高 组次之 组最低 表明缺氮和缺磷处理 后能够显著抑制凤眼蓝叶片净光合速率且缺氮处理的抑制效果明显强于缺磷处理与 组相比处理 的 和 组叶片气孔导度均降
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