西天山雪岭云杉不同腐解等级倒木的更新幼苗数量特征及其影响因素.pdf

植物研究 2024，44（2）：279 288Bulletin of Botanical Research西天山雪岭云杉不同腐解等级倒木的更新幼苗数量特征及其影响因素贺炯坤1，2 许贞魏1，2 施如康1，2 韩大勇1，2*（1.伊犁师范大学生物科学与技术学院，伊宁 835000；2.伊犁师范大学 资源与生态研究所，伊宁 835000）摘 要 为探究雪岭云杉（Pinus schrenkiana）更新幼苗数量在不同腐解等级倒木上的差异性以及影响不同腐解等级的倒木上更新幼苗数量具体因素，研究了不同腐解等级倒木上雪岭云杉幼苗数量和高度级组成与倒木含水量、倒木表面积、坡向、坡度及海拔的关系。结果表明：不同腐朽等级倒木上幼苗的出现概率不同，但随着倒木腐解等级的增加，幼苗的存活率也越大。不同腐解等级倒木幼苗高度级结构均为明显的增长型特征，以高度（h）为0h5 cm幼苗最多。倒木含水量对级和级腐解倒木上幼苗数量有显著影响（P0.05），倒木表面积对级、级和级倒木上的幼苗数量有显著影响（P0.05）。进一步对不同高度级幼苗数量的影响因素分析表明，含水量对级腐解的倒木上的A1（0h5 cm）、A2（5 cmh10 cm）高度级幼苗的数量有极显著影响（P0.01），倒木表面积对级和级腐解的倒木上A1高度级幼苗的数量有显著影响（P0.05）。倒木表面积和倒木所处坡向对倒木上死亡幼苗的数量有显著影响。低等级腐解倒木上含水量是影响更新幼苗数量的主要因素，对高等级倒木而言则是表面积，相比之下，高度越低的幼苗，越容易受到影响。关键词 雪岭云杉；倒木；腐解等级；更新；幼苗中图分类号：Q948.12 文献标志码：A doi：10.7525/j.issn.1673-5102.2024.02.013Quantitative Characteristics and Influencing Factors of Regeneration Seedlings of Different Decay Grades of Pinus schrenkiana,Western Tianshan MountainsHE Jiongkun1，2 XU Zhenwei1，2 SHI Rukang1，2 HAN Dayong1，2*（1.College of Biological Science and Technology，Yili Normal University，Yining 835000；2.Institute of Resources and Ecology，Yili Normal University，Yining 835000）Abstract In order to explore the difference and influencing factors of the number of regenerated seedlings of Pinus schrenkiana on different decomposed grades of fallen wood，the relationship between the number and height levels of regenerated seedlings on different decomposed grades of fallen wood，and the water content，surface area，slope，slope direction and elevation of fallen wood were investigated respectively.The results showed that the probability of seedlings appearing on fallen wood with different decay grades was different，but the seedlings survival rate increased with the increase the decay grade of fallen wood.The height level structure of fallen wood seedlings with different decomposition grades showed obvious growth characteristics，with seedlings at height of 0-5 cm being the most.The water content of fallen wood had a significant impact on the number of seedlings on grade and grade decayed fallen wood（P0.05），while the surface area of fallen wood had a significant impact on the number of seedlings on grade ，and decayed fallen wood（P0.01），but the slope and altitude had no significant impact on the number of regenerated seedlings on each grade of decayed fallen wood（P0.05）.Further analysis of the influencing factors on the number of seedlings at 基金项目：新疆维吾尔自治区自然科学基金项目（2019D01C332）；伊犁师范大学引进博士科研启动基金项目（2018005）；伊犁师范大学重点科研项目（2023YSZD008）。第一作者简介：贺炯坤（1998），男，硕士研究生，主要从事植被生态学研究。*通信作者：E-mail：。收稿日期：2023年6月16日。44 卷植物研究different height levels showed that water content had a very significant impact on the number of A1（0-5 cm）and A2（5.1-10.0 cm）height level regenerated seedlings on fallen wood with grade decay（P0.01），and the surface area of fallen wood had a significant impact on the number of A1 height level seedlings on fallen wood with grade and decay（P0.05）；On the fallen wood with grade decay，these factors had no significant impact on the number of regenerated seedlings at different height grades（P0.05）.The surface area and slope direction of fallen trees had a significant impact on the number of dead seedlings on fallen trees.The water content on low-level decomposed fallen wood was the main factor affecting the number of regenerated seedlings，while for high-grade fallen wood，the surface area was the main factor.In contrast，seedlings with lower heights were more susceptible to the impact.Key words Pinus schrenkiana；fallen wood；decomposition grade；regeneration；seedling森林更新是森林生态系统动态与平衡中天然林再生产的一个自然生物学过程，是老年林分被幼年林分代替这一过程的重要方法和手段1-2。倒木是森林生态系统中重要的结构性和功能性组分，影响着森林植被种群更新3。且在森林演替的过程中，倒木更新已经逐渐成为森林发展的一种生存对策。在森林生态系统中，倒木是很多树种更新的苗床，其分解过程是幼苗更新的重要过程和途径2。森林更新过程中，幼苗阶段是最敏感、脆弱的阶段。幼苗的更新受到众多生物和非生物微生境因子的影响，导致自然状态下雪岭云杉（Pinus schrenkiana）种群的自然更新十分缓慢4。前人研究证明，倒木对雪岭云杉的自然更新有良好的促进作用，且与倒木的腐解等级密切相关5-7，但是，倒木腐解等级并不是影响幼苗更新的直接因素，倒木腐解过程中一系列生物化学反应改变了木材的结构和化学成分，其中真菌对倒木的分解起着主要作用8。倒木被不同真菌分解，导致不同的腐解类型9，使得倒木的储水能力与含水量发生变化，很可能决定了幼苗的建立、生长和存活，然而，关于这种关系的研究还鲜见报道。倒木的直径是另一个很少被研究的变量，它会影响幼苗着生的面积。Takahashi10在调查幼苗密度时发现，直径较小的倒木（20 cm）不能为云杉幼苗提供合适的基质。在已有的倒木对更新的影响的研究中，探究了倒木腐解等级对更新幼苗数量的作用1，6，11，忽略了外部环境因子及倒木自身属性对不同腐解等级倒木上幼苗数量的影响，对更新幼苗的高度结构、死亡特征的分析亦很少涉及。雪岭云杉是天山森林群落最主要的建群种，对天山森林生态系统的形成与维持有着至关重要的作用。雪岭云杉良好的天然更新是天山森林生态系统可持续发展的基础4。在天山西部的雪岭云杉林区内，时常可以发现达到一定腐朽等级的雪岭云杉倒木上成排生长着云杉幼苗、幼树的现象。尤其在西天山国家级自然保护区内雪岭云杉林中，更新通常只在倒木上发生。所以，探寻影响倒木更新的因素，掌握倒木天然更新的规律，对指导新疆西天山林区森林经营实践具有重要的科学价值。鉴于此，本研究将西天山国家级自然保护区6 hm2典型的雪岭云杉林永久性固定样地调查数据作为研究材料，就不同腐解等级倒木对雪岭云杉更新幼苗的数量的影响进行定量分析，以期为进一步认识雪岭云杉林的动态变化与科学经营提供理论依据。1 试验设计与研究方法1.1研究区概况研究区概况西天山国家级自然保护区位于新疆维吾尔自治区伊犁哈萨克自治州巩留县东部，天山支脉那拉提山及伊什格力克山北麓（433 4315 N，8251 836 E），保护区南北长28 km，东西宽14 km，保护区总面积31 217 hm2，其中有林地面积11 701 hm2，灌木林地面积 380 hm2，森林覆盖率 39%，林木蓄积量3.87106 m3。研究区年降水量达 8001 000 mm，达到亚热带地区的降水水平，是新疆降水量最高的地区。属于大陆性季风气候，年平均气温2.7，最低温在1月，平均气温可达-10.6，最高温在7月，平均气温可达11。调查地点在新疆西天山森林生态系统国家定位观测研究站所建设的永久性固定样地内，土壤为山地淋溶灰褐色森林土，土层深厚、湿润，保护区内生长着最好的典型雪岭云杉纯林。林下代表性植物种类有：欧洲鳞毛蕨（Dryopteris filix-mas）、水凤仙花（Impatiens aquatilis）、高山羊角芹（Aegopodium alpestre）、麻叶荨麻（Urtica cannabina）、金丝桃（Hypericum monogynum）、夏枯草（Prunella vul280贺炯坤等：西天山雪岭云杉不同腐解等级倒木的更新幼苗数量特征及其影响因素2 期garis）、尼泊尔酸模（Rumex nepalensis）、平车前（Plantago depressa）和准噶尔繁缕（Stellaria soongorica）等。1.2野外数据调查野外数据调查1.2.1样地调查样地调查在典型森林地段建立20 m20 m样地150个。运用 RTK 记录每一个样地的坐标、海拔；利用罗 盘获取地理坡向，以正北方向为 0，将坡向划分 为阴坡（067.5、337.5360.0）、半阴坡（67.5112.5、292.5337.5）、半阳坡（112.5157.5、247.5 292.5）、阳 坡（157.5 247.5）4 个坡向12-13。1.2.2倒木调查倒木调查按照国际上关于倒木调查研究的标准，对样地内直径10 cm倒木进行每木调查，使用胸径尺测定大小头直径。使用测距仪测定倒木的长度，计算倒木表面积，用简便仪器测定每株倒木含水量。倒木的分解等级以5级划分系统为基础，参考其他研究中的适宜指标，在实际划分时结合倒木上的附生物状况、幼苗生长和根系入侵情况，同时用小刀片插入倒木残体来测试其机械硬度等14（见表1）。1.2.3更新幼苗数量与高度结构调查更新幼苗数量与高度结构调查规定高度小于50 cm的个体为幼苗，地面以上分离，相互不联系的独立幼苗记为1个幼苗个体，在样方中调查所有更新幼苗数量，测量幼苗的高度。年龄结构是种群动态的重要特征，由于同种生存环境下同一种物种的生长规律具有一致性15-16，所以幼苗研究中也常采用高度级来代替年龄结构，将高度级按从大到小的顺序认定为时间顺序17，本研究中，对更新幼苗每间隔5 cm设置一个高度（h）等级，设置A1（0h5 cm）、A2（5 cmh10 cm）、A3（10 cmh15 cm）、A4（15 cmh20 cm）、A5（20 cmh25 cm）、A6（25 cmh30 cm）、A7（30 cmh35 cm）、A8（35 cmh40 cm）、A9（40 cmh 45 cm）和 A10（45 cmh50 cm）10 个高度等级，分别对应A1A10的年龄等级。1.3数据处理数据处理采用Microsoft Office 2016对调查的数据进行计算、整理，采用SPSS 26进行统计分析，对所有数据进行标准化处理，使其符合正态分布，然后再进一步进行数据分析。对倒木的含水量、倒木腐解等级、倒木的表面积、样地坡向、样地坡度、海拔等因素与更新幼苗的数量关系进行回归分析，在样地坡向与腐解等级带入计算时，分别对其进行赋值，采用Origin 2021软件绘图。2 结果与分析2.1不同腐解等级倒木更新幼苗的数量特征不同腐解等级倒木更新幼苗的数量特征通过野外调查发现，在西天山雪岭云杉永久性固定样地中各类倒木共449株（见表2）。其中有 更 新 幼 苗 生 长 的 倒 木 123 株，约 占 总 数 的27.39%。自然状态下不同腐解等级的倒木上出现表1西天山不同腐解等级雪岭云杉倒木判定标准Table 1Judgment criteria for Pinus schrenkiana of different decay grades in the west Tianshan Mountains腐解等级Decay grade级Grade 级Grade 级Grade 级Grade 级Grade 判别标准Judgment criteria结构完整，枝、叶、皮俱存，木质体坚实，死亡不足1年，木质体新鲜而坚固The structure is intact，with branches，leaves，and skins present.The woody body is solid，with less than 1 year of death.The woody body is fresh and strong心材完好，边材腐解，树皮完整，大枝存在，木质体较坚实，开始分解，小刀尖端可刺入几毫米The heartwood is intact，the sapwood decays，the bark is intact，and the large branches exist.The woody body is relatively solid and begins to decompose.The tip of the small knife can pierce a few millimeters心材完好，边材消失，部分树皮脱落，仅存大粗枝，木质体开始变软小刀可刺入约2 cmThe heartwood is intact，the sapwood disappears，some bark falls off，only large and thick branches remain，and the woody body begins to soften.A small knife can penetrate about 2 cm心材腐解，仅存部分树皮，木质体变软，小刀可刺25 cmHeart wood decays，only part of the bark remains，the wood becomes soft，and a small knife can pierce 2-5 cm严重腐解，木质体破碎，木质体变软至粉末，小刀可轻易刺穿木质体Severe decomposition，wood fragmentation，wood softening to powder，small knives can easily pierce wood28144 卷植物研究幼苗的频率不同，在5个腐解等级中，出现更新幼苗频率最高的为腐解等级级的倒木，有71株出现了更新幼苗，频率为52.21%；出现更新幼苗频率最低的为腐解等级级的倒木，仅有极个别个体出现更新幼苗，仅占2.99%，倒木更新幼苗出现频率由高到低依次为级、级、级、级、级。样地内拥有幼苗2 000株，存活幼苗1 877株，死亡幼苗123株。不同腐解等级的倒木上更新幼苗的数量也不同，调查的1 877株存活幼苗中，生长在级腐解的倒木上的幼苗数量最多，有1 172株，占总数的62.85%；生长在级腐解的倒木上的幼苗数量最少，仅有5株，占总数的0.35%，倒木更新幼苗数量由高到低依次为级、级、级、级、级。级腐解的倒木死苗率最大，为28.57%；级腐解的倒木死苗率最小，没有死亡幼苗出现。整体死苗率由高到低依次为级、级、级、级、级，由此可见，更新幼苗随着倒木腐解等级的增加，幼苗的存活率也越大。2.2不同腐解等级倒木更新幼苗高度结构特征不同腐解等级倒木更新幼苗高度结构特征通过野外调查研究发现（见图2），西天山雪岭云杉永久性固定样地内的更新幼苗高度以A1（0 cmh5 cm）为主，数量为1 267株；其次是A2（5 cmh10 cm），数量为515株；再次为A3（10 cmh15 cm）、A4高度级，分别为65株和11株；极少数为A5A8高度级，没有A9与A10高度级的幼苗出现。根据西天山雪岭云杉林更新幼苗的高度结构可以看出，雪岭云杉更新幼苗主要集中在A1、A2 2个高度等级，数量占到总数的95.05%，随着高度等级的增长，幼苗分布数量越来越少，整个幼苗群体呈现出明显的增长型特征。从倒木的腐解等级来看（见图2），级和级倒木上所生长的幼苗数量较少，没有明显的高度结构特征，但是在、级倒木上所生长的云杉幼苗，高度大都集中在A1、A2高度级，分别占到同等级倒木所更新幼苗数量的96.03%、94.99%和94.62%，且随着高度等级的增长，幼苗分布数量 越来越少，整个幼苗群体呈现出明显的增长型特征。不同腐解等级倒木上的更新幼苗高度级A1生长到A2的比例，由高到低依次为级、级、级、级、级，说明越高腐解等级的倒木越有利于幼苗继续生长，但是在、和级腐解的倒木上的A1高度级幼苗仅有0、0、0.43%、0.23%、0存活到A5高度级，无幼苗能存活到A10高度级，表明仅有极少数的雪岭云杉幼苗能通过环境的筛选而发育成幼树。从更新幼苗的死亡状况来看（见图1），随着高度的增加，死亡幼苗数量不断下降，123株死亡幼苗中，A1高度级有 103 株，占到死亡幼苗数量的83.74%；A2高度级有16株，占总数的13.01%；而到A5A8高度级，已无死亡幼苗出现。由此可见，本次研究中，更高的云杉幼苗可能更容易存活下去。2.3倒木对更新幼苗数量影响倒木对更新幼苗数量影响本研究就倒木的含水量、倒木腐解等级、倒木的表面积、样地坡向、样地坡度、海拔等因素与更新幼苗的数量关系进行多元线性回归分析（见表3）。结果表明，倒木的腐解等级、含水量及表面积对倒木上更新幼苗的数量有显著影响（P0.05）。表2西天山雪岭云杉不同腐解等级倒木更新幼苗数量特征Table 2Quantitative characteristics of spruce seedlings regenerated from fallen wood at different decomposition grades in Pinus schrenkiana，Tianshan Mountains腐解等级Decomposi-tion grade幼苗总数量/株Total number of seedlings72771 25744613数量占比Quantity/%0.3513.8562.8522.300.65存活幼苗数量/株Number of surviv-ing seedlings52561 17243113数量占比Quantity/%0.2713.6462.4422.960.69死亡幼苗数量/株Number of dead seedlings22185150数量占比Quantity/%1.6317.0769.1112.190死亡率Death rate/%28.577.586.763.360倒木数量/株Quantity of fallen wood671461366040出现幼苗的倒木数量Number of fallen trees with seedlings22471224频率Frequency/%2.9916.4452.2136.6710.00倒木上幼苗密度/（株 m-2）Seedling density on fallen wood0.4022.5184.0056.7461.415282贺炯坤等：西天山雪岭云杉不同腐解等级倒木的更新幼苗数量特征及其影响因素2 期在探究影响倒木上幼苗死亡数量的因素时发现，倒木的腐解等级、倒木含水量及倒木所处坡度、海拔对倒木上死亡幼苗的数量没有显著影响（P0.05），而倒木表面积和倒木所处坡向对倒木上死亡幼苗的数量有显著影响（P0.05）。通过对天山西部不同腐解等级雪岭云杉倒木影响更新幼苗数量多元线性回归分析发现不同腐解等级的倒木上影响更新幼苗数量的因素不同（见表4），级腐解的倒木上，对更新幼苗数量有显著影响的因素为含水量（P0.05）；在级腐解的倒木上，更新幼苗的数量与倒木的含水量、倒木表面积极显著相关（P0.01）；在级腐解的倒木上，更新幼苗的数量和倒木表面积、倒木坡向显著相关（P0.05）；在级腐解的倒木上，更新幼苗的数量与倒木表面积显著相关（P0.05）；而在级腐解的倒木上，这些因素对更新幼苗数量的影响均不显著。进一步对不同高度级更新幼苗数量的影响因素分别进行多元线性回归分析表明（见表5），同一腐解等级的倒木上不同高度级的幼苗受到的影响程度是不同的。在级腐解的倒木上，含水量对A1、A2高度级更新幼苗的数量有显著影响（P0.05），倒木表面积对A1高度级更新幼苗的数量有显著影响（P0.05）；在级腐解的倒木上，倒木表面积对A1高度级更新幼苗的数量有显著影响（P0.05），坡向对A3高度级更新幼苗的数量有显著影响（P0.05）；在级腐解的倒木上，这些因素对不同高度级更新幼苗数量的影响均不显著。3 讨论3.1倒木对更新幼苗的促进作用倒木对更新幼苗的促进作用倒木可称为森林更替的天然“苗床”，在许多森林生态系统的木质物残体上常聚集着大多数的林下更新幼苗18。管立娟等1对大兴安岭南段次生林区倒木对森林更新的影响进行研究时发现，倒木样地的更新密度要远大于对照样地的更新密度，郝占庆等19在对我国长白山岳桦云冷杉林研究中发现，仅占地表7.2%的倒木上生长着82.5%的云冷杉幼苗。在本研究中，调查到的雪岭云杉更新幼苗全部为倒木上生长的幼苗，没有发现着生于地表的雪岭云杉幼苗，可见倒木对雪岭云杉幼苗的更新起到了至关重要的作用。且在自然状态下虽然不同腐解等级倒木上幼苗的生长数量不同，但高度结构大致相同。图1西天山雪岭云杉倒木更新幼苗的高度结构A.存活幼苗；B.死亡幼苗。Fig.1Height structure of spruce seedlings regenerated from fallen trees in Pinus schrenkiana，West Tianshan MountainsA.Surviving seedlings；B.Dead seedlings.图2西天山雪岭云杉不同腐解等级倒木更新幼苗的高度组成结构Fig.2Height structure of spruce seedlings regenerated from fallen wood at different decomposition grades in P.schrenkiana，West Tianshan Mountains28344 卷植物研究表3影响西天山雪岭云杉更新幼苗数量的多元线性回归分析Table 3Multiple linear regression analysis of the number of regeneration seedlings of Picea schrenkiana in the western Tianshan Mountains幼苗状态Seedling status存活幼苗Surviving seedling死亡幼苗Dead seedlings回归方程系数Coefficient of regression equation常量Constant-4.680-31.329腐解等级Decomposition grade1.224*0.098含水量Water content0.384*-0.006倒木表面积Surface area of fallen wood1.314*0.120*坡向Slope aspect0.0230.009*坡度Falling gradient0.004-0.004海拔Altitude-0.0050.018注：*表示在0.05水平上显著相关，*表示在0.01水平上极显著相关；下同。Note：*significantly correlated at the 0.05 level，*significantly correlated at 0.01 level；the same as below.表4天山西部不同腐解等级雪岭云杉倒木上更新幼苗数量影响因素的多元线性回归分析Table 4Multiple linear regression analysis of the factors affecting the number of regeneration seedlings on the fallen trees of P.schrenkiana with different decomposition grades in the western Tianshan Mountains腐解等级Decomposition grade级Grade 级Grade 级Grade 级Grade 级Grade 回归方程系数Coefficient of regression equation常量Constant21.327-13.095-15.10197.324-18.774含水量Water content0.065*0.719*0.039-0.0030.035倒木表面积Surface area of fallen wood0.0350.729*1.924*4.365*0.077坡向Slope aspect0.0010.0230.062*0.035-0.005坡度Falling gradient-0.028-0.1340.2-0.2810.032海拔Altitude-0.0130.003-0.001-0.0630.011表5天山西部不同腐解等级雪岭云杉倒木上不同高度级更新幼苗数量影响因素的多元线性回归分析Table 5Multiple linear regression analysis of the factors affecting the number of regeneration seedlings at different height levels on fallen spruce trees at different decay grades in the western Tianshan Mountains腐解等级Decomposition grade级Grade 级Grade 级Grade 高度等级Height levelA1A2A3A4A1A2A3A4A1A2A3A4回归方程系数Coefficient of regression equation常数Constant-10.170101.1995.19815.350-52.966-69.132-13.715-2.8741 168.433681.802107.01529.019含水量Water content1.709*0.906*0.1140.0030.101-0.050-0.019-0.0031.3620.4690.0610.022倒木表面积Surface area of fallen wood0.947*0.3750.034-0.0080.780*0.2040.0310.013-0.010-0.249-0.031-0.018坡向Slope aspect0.0900.0150.001-0.0030.0390.0250.009*0.0020.1090.0470.0070.002坡度Falling gradient0.3430.0930.014-0.0120.2080.1000.0200.003-0.970-0.738-0.124-0.042海拔Altitude-0.170-0.700-0.004-0.0090.0280.0410.0080.002-0.715-0.409-0.064-0.017注：级与级腐解倒木上更新幼苗数量较少，无法计算不同高度级的回归方程系数，A5A10高度级更新幼苗数量较少，无法计算不同高度级的回归方程系数。Note：The number of regenerated seedlings on grade I and grade V decayed fallen trees was relatively small，and the regression equation coefficients for different height levels could not be calculated.The number of regenerated seedlings at height levels A5 to A8 was relatively small，and the regression equation coefficients for different height levels could not be calculated.284贺炯坤等：西天山雪岭云杉不同腐解等级倒木的更新幼苗数量特征及其影响因素2 期前人的研究中，更新个体只能生长在腐朽到一定程度的倒木上，一般只有在级、级和级腐朽倒木上才有更新个体的出现20。在本研究中，级、级腐朽倒木上却出现了更新个体，但是实地调查发现，、级倒木上所生长的幼苗都生长在倒木根部或者树皮开裂形成的裂缝所留存的枯枝落叶凋落物上，幼苗根系并没有直接扎入腐解的倒木之中。本研究中级、级和级腐解倒木上更新的幼苗数量占到总数的85.81%，所以试验结果与前人试验结论并不矛盾。3.2更新幼苗数量的影响因素分析更新幼苗数量的影响因素分析通过野外调查发现，在天山西部雪岭云杉永久性固定样地中的云杉倒木共449株，其中有更新幼苗生长的倒木123株，共生长幼苗1 877株。研究发现，虽然自然状态下不同腐解等级的倒木个体出现幼苗的频率不同，不同腐解等级的倒木上更新幼苗的数量也不同，但是不同腐解等级的倒木上出现幼苗的频率和更新幼苗的数量分布呈高度的一致性，整个幼苗群体呈现出明显的增长型特征，但是仅有极少数的雪岭云杉幼苗能通过环境的筛选而发育成幼树。通过对天山西部不同腐解等级雪岭云杉倒木影响更新幼苗数量多元线性回归分析发现不同腐解等级的倒木上影响更新幼苗数量的因素不同（见表4），较低腐解等级（级、级）的倒木上的更新幼苗数量会受到含水量的显著影响。这可能有两方面原因：一是倒木的腐解程度较低，云杉幼苗难以在树皮中扎根，实地调查也证明，、级倒木上所生长的幼苗都生长在倒木根部或者树皮开裂形成的裂缝所留存的枯枝落叶凋落物上，根系并没有直接扎入腐解的倒木之中。二是倒木的腐解等级较低，含水量达不到云杉幼苗萌发所需水分阈值。一般而言，水分会影响种子的萌发率、持续时间、早期幼苗的生长状况21-22，这种影响存在一定的阈值，高于或者低于这个阈值，对种子的萌发及早期幼苗的生长都会产生较大的影响23。倒木不断腐解的过程中，其有效持水率、最大持水率、持水能力会随着腐解程度的加深而增强24-26。本研究中较高腐解等级的倒木含水量要明显高于较低腐解等级倒木的含水量，这可能就是倒木含水量对较低腐解等级（、级）的倒木上更新幼苗数量影响显著，而对较高腐解等级（、）的倒木上更新幼苗数量影响不显著的原因。、级腐解的倒木上更新幼苗数量受到倒木表面积的显著影响，倒木的表面积大小即为倒木上能生长云杉幼苗的空间大小。倒木在腐解过程中，内部会产生不断增大且久不愈合的溃孔，使倒木体积增大，表面积也随之增大2。其次，倒木的腐解等级越高，表明其已存在的时间越长，就有可能存在更多的幼苗，这会影响可获得性资源的数量，使得植株间产生竞争，影响植物个体生物量和存活率27-29。这可能就是倒木表面积对、级腐解倒木上更新幼苗数量影响更显著的原因。此外，级腐解倒木上更新幼苗数量还与样地的坡向显著相关，坡向代表着不同的水分、光照和土壤条件30，特别是在森林分布区北部边缘地带，阳坡、阴坡往往决定着森林的结构、功能和持续发育潜力31-32。所调查因素对级腐解倒木上更新幼苗数量的影响均不显著，但可能与其他未调查的环境因素有关，如倒木的养分含量、光照强度、林分郁闭度等。对影响西天山不同腐解等级雪岭云杉倒木上不同高度级更新幼苗数量的因素进行多元线性回归分析（见表5）发现，同一腐解等级的倒木上不同高度级的幼苗受到的影响程度是不同的。相比之下，高度越低的幼苗，越容易受到水分的限制。在级腐解的倒木上，倒木含水量对A1、A2高度等级的幼苗数量影响程度显著高于对A3、A4高度级更新幼苗数量，随着苗高增加，单株生物量逐渐增大，苗木持水力增强33，使得雪岭云杉更新幼苗数量受水分含量的影响减弱。3.3更新幼苗死亡的原因分析更新幼苗死亡的原因分析由于幼苗阶段是植物在整个生活史中最敏感的阶段34-35，也是个体数量变化最大的阶段36，植物在幼苗阶段的一些特征如种群数量、结构变化与物种多样性等对未来种群物种组成、种群空间分布格局，以及维持森林群落结构、动态稳定有着直接影响。研究幼苗的死亡情况可以加深对整个森林生态系统的认识37-38。此外，雪岭云杉的自然更新十分缓慢，目前有效的更新需要依靠人工育苗，探究影响雪岭云杉幼苗死亡的因素可以为今后的育苗提供理论指导。本研究中，样地内拥有存活幼苗 1 877 株