毛竹种子发育过程中形态和生理特性变化.pdf
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1、Vol.44 No.1Jan.2024第 44 卷 第 1 期2024 年 1 月中 南 林 业 科 技 大 学 学 报 Journal of Central South University of Forestry&Technologyhttp:/收稿日期:2023-05-08基金项目:广西重点研发计划项目(桂科 AB18221052)。第一作者:贾冬冬(),硕士。通信作者:徐振国(),高级工程师,硕士。引文格式:贾冬冬,李在留,郑云丽,等.毛竹种子发育过程中形态和生理特性变化 J.中南林业科技大学学报,2024,44(1):79-88.JIA D D,LI Z L,ZHENG Y L,et
2、 al.Changes in morphological and physiological characteristics of Phyllostachys edulis seeds during developmentJ.Journal of Central South University of Forestry&Technology,2024,44(1):79-88.毛竹种子发育过程中形态和生理特性变化贾冬冬1,2,李在留2,郑云丽1,2,徐振国1,郭 靖1,2(1.广西壮族自治区林业科学研究院 广西优良用材林资源培育重点实验室,广西 南宁 530002;2.广西大学 林学院,广西 南
3、宁 530004)摘 要:【目的】揭示毛竹 Phyllostachys edulis 种子发育过程中形态和生理特性的动态变化规律,为人工进行宏观调控、获得优质毛竹种子提供理论参考。【方法】以桂林海洋山一带的开花毛竹为材料,采集开花后不同时期的毛竹种子,对其发育过程中的形态和生理指标进行观察测定。【结果】1)花后 10 30 d 毛竹种子胚和胚乳细胞分裂分化活动剧烈,种子长、宽、厚等性状增长速度较快;花后4060 d种子胚和胚乳细胞形态发育成熟,种子长、宽、厚等性状增长速度减缓。2)不同发育时期毛竹种子的可溶性糖、粗淀粉及可溶性蛋白含量存在显著性差异(P 0.05),可溶性糖与粗淀粉含量均呈单峰
4、曲线变化,可溶性蛋白含量在 4.89%5.82%范围内波动变化。3)不同发育时期毛竹种子的活性氧含量和抗氧化酶活性具有显著性差异(P 0.05),H2O2含量与 POD、CAT 活性呈单峰曲线变化,而 O2-含量与 SOD 活性变化趋势相似。4)不同发育时期毛竹种子的内源激素含量存在显著性差异(P 0.05),IAA、GA3及 ZR 含量均呈先升后降再升的趋势,ABA 含量则呈单峰曲线变化,(IAA+GA3+ZR)/ABA 的比值呈先降后升的趋势,在花后 40 d 达到最小值,为 1.001。【结论】花后10 30 d 抗氧化酶活性以及内源激素含量逐渐升高,有效促进毛竹种子细胞代谢与分裂分化;
5、花后 30 60 d 毛竹种子的分化活动基本结束并进入营养积累阶段,该时期抗氧化酶活性和内源激素逐渐下降,营养物质含量进一步增加。关键词:毛竹;种子发育;形态结构;营养物质;抗氧化酶活性;内源激素 中图分类号:S795.9 文献标志码:A 文章编号:1673-923X(2024)01-0079-10Changes in morphological and physiological characteristics of Phyllostachys edulis seeds during developmentJIA Dongdong1,2,LI Zailiu2,ZHENG Yunli1,2,X
6、U Zhenguo1,GUO Jing1,2(1.Guangxi Key Laboratory of Superior Timber Trees Resource Cultivation,Guangxi Forestry Research Institute,Nanning 530002,Guangxi,China;2.College of Forestry,Guangxi University,Nanning 530004,Guangxi,China)Abstract:【Objective】The dynamic changes of morphological and physiologi
7、cal characteristics of Phyllostachys edulis seeds during their development were revealed,which provided reference for macro-control and obtaining high-quality seeds.【Method】The seeds of P.edulis were collected from Yangshan area of Guilin.The morphological and physiological indexes of P.edulis were
8、observed and measured in different periods after flowering.【Result】(1)From 10 to 30 days after flowering,the embryo and endosperm cells of P.edulis seeds had vigorous activity of division and differentiation,and the length,width and thickness of seeds increased rapidly.The seed embryo and endosperm
9、cells entered the mature stage in 40 to 60 days after flowering,and the growth rate of seed length,width and thickness slowed down.(2)There were significant differences in the contents of soluble sugar,crude starch and soluble protein in the seeds at different development stages(P 0.05).The contents
10、 of soluble sugar and crude starch showed unimodal curve changes,and the contents of soluble protein fluctuated in the range of 4.89%-5.82%.(3)There were significant differences in the content of reactive oxygen species and the activity of antioxidant enzymes(P 0.05).The H2O2 content showed a unimod
11、al curve with the activities of POD and CAT,while the O2-content showed a similar trend with the activity of SOD.(4)There were significant differences in the contents of endogenous hormones in the seeds at different developmental stages(P 0.05).The contents of IAA,GA3 and ZR showed a trend of“first
12、increase,then decrease and then increase”,while the ABA content showed a single-peak curve,and the ratio of Doi:10.14067/ki.1673-923x.2024.01.008贾冬冬,等:毛竹种子发育过程中形态和生理特性变化80第 1 期毛竹Phyllostachys edulis隶属于禾本科Poaceae 刚竹属 Phyllostachys,为大型常绿散生竹,是我国种植面积最广、经济价值较高的优质笋材两用竹种,具有极为广阔的开发应用前景1。竹类植物开花结实现象少见,且毫无规律可循
13、,导致研究者对竹类植物的花、果实和种子难以有所认知。桂北地区毛竹常年开花,毛竹开花现象高于其他地区,为竹类植物生殖器官的研究提供基础。种子是种子植物繁衍后代的特有结构,其形成发育过程不仅影响种子本身特性,还影响着子代的生长发育2。种子在发育过程中形态指标、内部结构以及生理生化特性等均表现出一定的变化规律,例如有研究表明降香黄檀 Dalbergia odorifera3、沙地云杉Picea mongolica4等植物种子在生长过程当中形态指标存在“缓慢生长快速生长缓慢生长”的变化规律;小麦 Triticum aestvum5、水稻 Oryza sativa6等植物种子胚的完全发育时长约为 14
14、d,异叶苦竹 Arundinaria simonii f.heterophyllus7则需要 30 d,且胚乳发育略快于胚的发育。种子的生理特性是植物生理学研究的范畴,主要包括营养物质、抗氧化酶活性以及内源激素等方面。前人研究认为营养物质包括可溶性糖、粗淀粉(可溶性淀粉)、可溶性蛋白以及其他氮素化合物,而种子的形成发育过程伴随着营养物质的消耗与积累,使得营养物质常呈波动性变化8。在种子生理代谢过程中会产生活性氧(主要为过氧化氢、超氧阴离子等),而抗氧化酶则是消除活性氧、维持细胞平衡的重要物质,其含量常随着活性氧含量的变化而变化9。植物内源激素在植物的生长过程当中具有十分重要的作用,如调控植物的
15、整个生长发育周期,参与到植物细胞分裂与分化、种子的成熟与休眠、植物的衰老与死亡等过程10-11。结合文献发现当前的研究多集中在毛竹开花生物学特性12-15、种子储藏与萌发特性16、育苗技 术17-18等方面,对种子发育过程中形态和生理特性尚未开展相关研究。综上,本试验通过研究毛竹种子发育过程中形态及生理特性的变化,分析毛竹种子营养物质、抗氧化酶活性及内源激素变化规律,有助于人工对毛竹种子生长进行宏观调控,为获得优质种子提供科学依据。1 材料与方法1.1 开花毛竹处理开花毛竹样地的砍杂、施肥以及病虫害防治方法参考文献 19。1.2 试验地点与样品采集试验地点位于桂北地区灌阳县洞井瑶族自治乡,地理
16、位置为 1104532E、251642N,海拔高度为 822 m。该地区属于中亚热带气候,夏热冬冷,四季分明,年均气温为 17.9,年均降水量为 1 540.7 mm,年均日照时数为 1 400.2 h。2022 年 5 月,在开花前对样地内毛竹进行每木检尺,测定毛竹胸径、年龄、株高、枝下高以及郁闭度等林分因子。试验地毛竹为天然林,面积约400 m2,共有开花毛竹 52 株,均为多年生毛竹,无当年生及 2 年生毛竹,平均胸径为 8.3 cm。试验地毛竹于 2022 年 6 月 10 日进入开花期,6 月20 日进入盛花期。于毛竹进入盛花期后(开花面积超过总面积的二分之一)挑选竹龄一致、胸径接近
17、平均胸径、生长状况一致、无病虫害的 6 株毛竹作为标准竹,将其压弯,使用马克笔点颖和挂牌标记等方式记录开花时间。于 7 月 1 日起每隔 10 d 混合采集同一时间开花的毛竹种子,直至种子成熟(成熟标志为外颖呈灰白色,且种子开始脱落),其中每次采样单个生理指标采集 2 g,重复采集 3 次;每次采集 100 粒测定种子表型性 状;内部结构变化每次采集 100 粒;剩余种子用于测定千粒质量,重复测定 3 次。将混合采集的毛竹种子分成 3 份,一份去除外稃装于试管中,后置于干冰桶中并带回实验室,放入-80 冰箱中进行保存,以备生理指标及内源激素的测定;一份去除外稃后使用双面刀片横切为小块,按部位置
18、于 FAA固定液(70%乙醇 甲醛 冰乙酸=9,11v/v)中进行固定,以备内部形态的观测;一份使用游标卡(IAA+GA3+ZR)/ABA showed a trend of“first decrease and then increase”.The minimum value was 1.001 at the 40th day after anthesis.【Conclusion】The activity of antioxidant enzymes and the content of endogenous hormones increased gradually from 10 to 3
19、0 days after anthesis,which effectively promoted the metabolism,division and differentiation of seed cells of bamboo.From 30 to 60 days after anthesis,the differentiation of bamboo seeds basically ended and the seeds entered the stage of nutrient accumulation,during which the activities of antioxida
20、nt enzymes and endogenous hormones decreased gradually,and the content of nutrients increased gradually.Keywords:Phyllostachys edulis;seed development;morphology characteristics;nutrients;antioxidant enzyme activity;endogenous hormone81中 南 林 业 科 技 大 学 学 报第 44 卷尺测量种子长度、宽度等表型性状。1.3 测定指标及方法1.3.1 种子形态变化
21、种子表型性状的测定:参考中国植物种子形态学研究方法和术语20,使用精确至 0.01 mm的游标卡尺测定种子长、种仁长、种子宽度、种子厚度,重复测定 100 粒种子;使用精确至 0.01 g的电子天平称取种子千粒质量,重复测定 3 次。种子内部结构变化:使用石蜡切片法制片,经铁矾-苏木精染色后使用固绿复染,脱水透明、封片后在显微镜(Nikon Eclipse Ni-U)下观察拍照。1.3.2 生理指标的测定可溶性糖含量使用蒽酮比色法进行测定21;粗淀粉含量使用高氯酸水解-蒽酮比色法进行测 定21;可溶性蛋白使用考马斯亮蓝 G-250 染色法进行测定21;超氧化物歧化酶(SOD)使用氮蓝四唑(NB
22、T)法进行测定,过氧化物酶(POD)使用愈创木酚法进行测定,过氧化氢酶(CAT)使用紫外分光光度法进行测定,丙二醛(MDA)使用硫代巴比妥酸法(TBA)进行测定21。脱落酸(ABA)、生长素(IAA)、细胞分裂素(ZR)、赤霉素(GA3)使用酶联免疫法(ELISA 法)进行测定21。过氧化氢(H2O2)和超氧阴离子(O2-)使用试剂盒进行测定。每个指标重复测定 3 次。1.4 数据处理用 Excel 软件进行数据整理,用 SPSS 23.0 软件进行方差分析,用 Origin 2022 软件进行绘图。2 结果与分析2.1 毛竹种子形成过程中的形态变化由表 1 可知,去稃种子长、种仁长、宽度、厚
23、度及千粒质量在各发育时期存在显著性差异(P0.05),随着种子的发育其整体长度、种仁长、宽度、厚度及千粒质量呈现逐步增长的趋势,均在花后 60 d 达到最大值。在花后 10 30 d 种子长等指标增长较快,花后 40 60 d 增长趋势减缓。表 1 不同发育时期去稃种子的表型性状Table 1 Phenotypic characters of lemma removed seeds at different development stages发育时期Developmental stage种子长length of seed/mm种仁长Seed kernel length/mm种子宽Seed w
24、idth/mm种子厚Seed thickness/mm种子千粒质量1000 seed mass/g花后 10 d 10 day after anthesis8.571.04 f3.990.24 f1.210.14 f0.930.11 e1.990.15 f花后 20 d 20 day after anthesis10.921.09 e6.360.52 e1.500.11 e1.350.06 d10.970.65 e花后 30 d 30 day after anthesis13.021.39 d8.220.77 d1.760.13 d1.530.11 c18.450.20 d花后 40 d 40
25、 day after anthesis13.691.04 c9.190.43 c1.840.11 c1.620.09 b21.801.21 c花后 50 d 50 day after anthesis14.010.93 b9.480.55 b1.980.12 b1.710.11 a29.381.28 b花后 60 d 60 day after anthesis14.441.00 a9.870.53 a2.080.13 a1.750.14 a31.120.61 a 同列中相同字母代表差异不显著,不同字母代表差异显著(P 0.05),下同。The data marked with the same
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