牛科家畜Plin2基因研究进展.pdf
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1、中国牛业科学():综 述牛科家畜 基因研究进展翟 婧范新阳苗永旺(云南农业大学 动物科学技术学院云南 昆明)摘 要:脂滴广泛存在于多种细胞作为细胞内中性脂质的主要贮存场所 在脂滴表面的磷脂单分子层上镶嵌着多种蛋白脂滴包被蛋白家族()是脂滴表面含量最多蛋白家族 脂滴包被蛋白通过与脂滴表面特异性位点结合调节脂类存储与水解 脂滴包被蛋白()作为脂滴包被蛋白家族重要成员之一对促进细胞内脂滴形成起着重要作用在脂质储存、脂质代谢的调节、脂肪酸的氧化及炎症反应等多种生理功能中发挥重要作用 本文综述了 基因的结构、表达和参与的生物学路径以及其在脂质代谢和脂滴形成中的功能进一步总结了该基因多态性与生产性状的关联
2、性可为牛科物种 的深入研究提供参考关键词:牛科家畜脂滴包被蛋白 分子功能脂滴脂质合成多态性中图分类号:文献标识码:文章编号:()收稿日期:修回日期:基金项目:国家自然科学基金项目()云南省重大科技专项计划项目()作者简介:翟婧()女主要从事动物遗传学研究通讯作者:苗永旺()男内蒙古通辽人博士教授博士生导师主要从事动物遗传学研究 脂滴()由中性脂质(甘油三酯和胆固醇酯)的疏水核心构成被单层磷脂膜和 相关蛋白包覆并稳定在细胞质中 在生理状态下细胞内脂滴中的脂质合成与分解处于平衡状态而细胞内脂质蓄积时多余的脂质储存于脂滴中脂滴在脂质平衡中起着重要的作用 几乎所有的生命体都可以产生脂滴不同细胞中脂滴的
3、形态不同但大都具有类似的结构 脂滴的分泌主要是通过脂滴表面蛋白来进行调控 脂滴相关蛋白是存在于脂滴表面、具有相似序列并调节脂滴内脂质代谢的蛋白质包括结构蛋白、脂质转运蛋白和脂质代谢酶等 在所有 相关蛋白中家族蛋白()成员含量最高家族的蛋白在不同物种间都高度保守并已在几种细胞中被鉴定出来 家族命名源于家族前三个成员、的字母缩写这三个成员目前被重新命名为()脂滴包被蛋白()是 家族重要成员之一 在多种组织中广泛表达是形成细胞脂滴的结构蛋白能够刺激脂质的聚集和脂滴的形成 研究认为脂滴的分泌主要是通过脂滴表面蛋白来进行调控这些脂滴蛋白可以在脂滴表面构成蛋白壳并包裹在脂滴外周在多种细胞中发现能够起到调控
4、脂滴形成的作用 在肝细胞中研究发现:一些长链脂肪酸(如亚油酸)能够增强 的表达刺激脂肪合成 在泌乳过程中随着泌乳的开始乳腺组织中 的表达显著增高但其在乳腺细胞脂滴合成中的具体机制还不清楚 本文通过对 的结构与表达、在脂质代谢、脂滴形成中功能作用和多态性研究进行综述以期为牛科家畜 基因的进一步研究提供参考 基因结构与表达 家族成员包括 ()最早被发现的成员是 它是由 实验室在研究哺乳动物的脂滴时发现之后 等在研究脂肪分化过程中发现第二个成员 又名脂肪分化相关蛋白()第三个成员 蛋白()在 世纪末被发现第四个成员是 年发现的一种脂肪分化蛋白 其中有部分类似 蛋白结构第五个成员在小鼠上被发现命名为心
5、肌脂滴蛋白()这 个蛋白含有相似氨基酸序列因此被归类为一个家族后将这 个成员重新命名为 该家族成员具有同源的 末端结构域该结构域称为 域可参与脂滴稳定、脂质积累等生物学过程位于中间的结构域为 重复片段()其通过在液滴表面折叠成双向螺旋()靶向脂滴因此使得 能够调节疏水脂质核心和其周围亲水环境之间的界面使其通过在脂滴和质膜之间形成适应性连接调节乳脂的分泌 牛科家畜 蛋白结构见图 图 牛科物种 蛋白结构 通过对 数据库(:/./)资料分析人()基因(.)定位于 号染色体基因全长 存在 个可变剪接体共编码 种蛋白变异体小鼠()基因(.)定位于 号染色体上全长 存在 个可变剪接体共编码 种蛋白变异体绵
6、羊()基因(.)定位于 号染色体基因全长 存在 个可变剪接体共编码 种蛋白变异体山羊()、普通牛()、牦牛()等牛科物种与绵羊基因结构相似都存在 个可变剪接体水牛()基因(.)定位于 号染色体全长 预测显示其 基因存在 个可变剪接体共编码 种蛋白变异体 牛科物种 基因转录区结构见图 根据 数据库已发表的数据确定各牛科物种 编码产物的氨基酸序列的一致性在.之间但牛科物种与非牛科哺乳动物一致性稍偏低在.之间图 常见牛科家畜 基因转录区结构 主要在肝脏、骨骼肌、乳腺、性腺、心脏和小肠等组织中高表达发挥摄取脂肪酸()、形成 及储存脂质等作用 在生理和病理状态下 与脂质蓄积程度密切相关与含量成正相关在一
7、定程度上反映细胞内脂质蓄积情况 在小鼠中研究报道 缺失可预防高脂饮食诱导的肥胖、胰岛素抵抗、脂肪肝、二型糖尿病等代谢性疾病 在人心脏血管粥样斑块疾病中研究 中国牛业科学 第 卷发现极低密度脂蛋白()处理的细胞能够上调 促进 蓄积敲低 后细胞内、含量减少 基因互作用蛋白及参与的生物学路径 与各牛科家畜 蛋白互作的蛋白网络不完全相 同 其 中 共 有 的 蛋 白 有、等主要为参与肝脏脂肪代谢的关键调节因子构成乳脂肪球膜的主要蛋白嗜乳脂蛋白参与催化长链脂肪酸的合成的关键酶参与脂质代谢和作为肿瘤抑制因子的含自水解酶域蛋白(图)它们参与细胞分裂、信号传导及转录和翻译等过程亚细胞定位预测表明该蛋白定位于脂
8、滴外膜上表明该蛋白是脂滴上发挥功能作用的蛋白质基于已有数据生物信息学表明:作为脂滴上发挥功能的重要蛋白与其他相关蛋白一起构成调控网络参与多条生物学路径 与嗜乳脂蛋白()、黄嘌呤脱氢酶()共同作用形成三聚体可调控乳腺细胞内脂滴的形成与分泌 研究报道 启动子区域存在()的结合位点 可与 启动子上 序列结合从而促进 转录 作为过氧化物酶体增殖物激活受体()的靶基因参与调控肝细胞和脂肪细胞的代谢功能同时间接对卵母细胞成熟和早期胚胎发育起调控作用通过富集分析指出 参与 信号通路在脂代谢过程中起着重要作用主要参与脂肪酸转运和吸收、脂肪酸 氧化、甘油三酯分解以及以及胆固醇转化等过程注:网络节点代表蛋白质)水
9、牛)普通牛)牦牛)绵羊)山羊图 常见牛科家畜的 蛋白相互作用网络 参与脂质代谢细胞内 主要储存在脂滴中当细胞供能不足时储存在脂滴中的 发生水解生成游离脂肪酸()进而被转运至线粒体进行 氧化产生 供能 除了 外脂滴中含量最高的是胆固醇酯研究表明 并不是直接诱导脂肪生成而是促进脂肪酸或胆固醇的摄取当细胞中胆固醇蓄积过多时一部分胆固醇被酯化形成胆固醇酯储存于脂滴中另一部分过多的游离胆固醇()可以通过细胞膜表面的 结合盒转运体()等转运蛋白排除细胞外维持细胞内胆固醇动态平衡 研究发现 能促进分化的前脂肪细胞()中 的储存 近年来越来越多的证据表明 在脂质代谢及细胞内脂质储存中发挥重要作用.参与胆固醇酯
10、合成 能够促进胆固醇酯合成及胆固醇摄取主要是依靠胆固醇流入及流出来维持细胞内胆固醇动态平衡 当胆固醇摄取增加而流出不变时导致的结果为胆固醇堆积及胆固醇酯合成增加体内脂质蓄积 在脂滴蓄积过程中、胆固醇酰基转移酶(:)和脂肪酸转运蛋白()的表达水平显著增加 第 期翟 婧等:牛科家畜 基因研究进展是一种将游离胆固醇酯化为胆固醇酯()的酶在小鼠腹腔巨噬细胞中 缺乏可提高细胞内 水平增加胆固醇外流 相反 过表达可以增加 蓄积促进脂滴形成 等通过电子显微镜观察到 募集在内质网的朝向细胞质的小叶上紧挨 包膜 研究表明 与 启动子上 序列结合从而促进 转录 可上调 表达进而促进 合成酶 活性增加增加细胞内脂质
11、蓄积调节机制见图(修改 等)图 促进胆固醇摄取及胆固醇酯合成的机制(:增多:促进)在细胞中游离胆固醇即 可以转运至细胞外的胆固醇受体上并与之结合排出体外而酯化后的胆固醇即 可以通过中性胆固醇酯水解酶()将其水解为 及脂肪酸进而排出体外维持细胞内胆固醇动态平衡 正常情况下 水解 时原本锚定在内质网上的 能够从内质网转移至脂滴表面与 结合并促进 发生磷酸化修饰降低其对脂滴的保护作用但当 过表达后与 结合增多在一定程度上抑制 降解 的能力导致细胞内脂质蓄积加重现阶段发现的两种最为主要的 为中性胆固醇酯水解酶()和激素敏感性酯酶(/)有研究表明 缺乏后细胞内 含量增加胆固醇外流减少由此证明 可促进 水
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