闽楠-木荷混交林空间结构及其养分利用.pdf

Vol.44 No.2Feb.2024第 44 卷 第 2 期2024 年 2 月中 南 林 业 科 技 大 学 学 报 Journal of Central South University of Forestry&Technologyhttp:/收稿日期：2023-05-15基金项目：国家重点研发计划项目（2021YFD2201304）。第一作者：李铁华（），教授，博士，博士研究生导师。通信作者：李阳宁（），硕士研究生。引文格式：李铁华,李阳宁,闫旭,等.闽楠-木荷混交林空间结构及其养分利用 J.中南林业科技大学学报,2024,44(2):1-9,117.LI T H,LI Y N,YAN X,et al.Spatial structure and nutrient utilization of mixed forest of Phoebe bournei and Schima superbaJ.Journal of Central South University of Forestry&Technology,2024,44(2):1-9,117.闽楠-木荷混交林空间结构及其养分利用李铁华a，b，李阳宁a，b，闫 旭a，b，张心艺a，b（中南林业科技大学 a.林学院；b.中亚热带林学国家长期科研基地，湖南 长沙 410004）摘 要：【目的】为探讨混交林中闽楠和木荷的种间关系，确定木荷能否作为闽楠的伴生树种营建健康高效的闽楠-木荷混交林。【方法】以金洞林场16年生的闽楠-木荷混交林以及闽楠纯林、木荷纯林为研究对象，通过分析闽楠-木荷混交林的根系分布特性与林分空间结构特性来探讨闽楠-木荷混交林地上与地下部分的种间关系；通过分析不同物候期下 3 种林分的闽楠与木荷叶片养分的动态规律来阐明闽楠与木荷之间的养分利用关系。【结果】1）在 16 年生闽楠-木荷混交林中，在闽楠周围 1.5 m 内闽楠和木荷的根系分布虽有部分重叠，但闽楠仍占据优势地位，闽楠和木荷在地下生长空间和养分吸收利用方面存在竞争但竞争不激烈；2）整体林分空间结构上，闽楠、木荷纯林略优于闽楠-木荷混交林，说明混交林的树种不同，树种之间的生长特性和生态特性不一样，林分的均一性会差一些，对其调整结构的难度要大于纯林。混交林中，木荷已对闽楠形成了一定的竞争优势；3）闽楠-木荷混交林中，对养分吸收利用在物候期上部分不同步，存在相对有利的互补关系；从所有的物候期来看，闽楠叶片的 N、P、K 含量在大部分时期都高于木荷，表明闽楠-木荷混交更有利于闽楠对养分的吸收利用，木荷对养分的需求更低；4）16 年生混交林中闽楠、木荷的生长速度要优于相应的纯林，表明前期竞争促进了林分的生长。【结论】闽楠与木荷混交有利于闽楠获得更多的养分，适度竞争促进了林木的生长，木荷是闽楠较好的伴生树种。关键词：闽楠-木荷混交林；根系；林分空间结构；养分含量；伴生树种中图分类号：S718.54+2 文献标志码：A 文章编号：1673-923X(2024)02-0001-09Spatial structure and nutrient utilization of mixed forest of Phoebe bournei and Schima superbaLI Tiehuaa,b,LI Yangninga,b,YAN Xua,b,ZHANG Xinyia,b(a.College of Forestry;b.National Long-term Scientific Research Base of Central Subtropical Forestry,Central South University of Forestry&Technology,Changsha 410004,Hunan,China)Abstract:【Objective】In order to explore the interspecific relationship between Phoebe bournei and Schima superba in mixed forest,and to determine whether S.superba can be used as the companion tree species of P.bournei to build a healthy and efficient mixed forest of P.bournei and S.superba.【Method】The mixed forest of P.bournei and S.superba,and pure forest of P.bournei and pure forest of S.superba which were grown in Jindong Forest Farm for 16 years were taken as research objects,and probes into the interspecific relationship between the aboveground and underground parts of the mixed forest of P.bournei and S.superba by analyzing the root distribution characteristics and the spatial structure characteristics of the forest.The relationship of nutrient utilization between P.bournei and S.superba was clarified by analyzing the dynamic laws of leaf nutrients of P.bournei and S.superba in different phenological periods.【Result】1)In the mixed forest of P.bournei and S.superba of 16 a,the root distribution of P.bournei and S.superba partially overlapped within 1.5 m around P.bournei,but P.bournei still occupied the dominant position.There was competition but not intense in underground growth space and nutrient absorption and utilization between P.bournei and S.superba;2)On the spatial structure of the overall stand,the pure forest of P.bournei and pure forest of S.superba were slightly better than the mixed forest of P.bournei and S.superba,which indicated that the growth characteristics and ecological characteristics of the mixed forest were different,and the stand homogeneity would be poorer,so the structural adjustment was more difficult than that of the pure forest.In the mixed forest,S.superba had formed a certain competitive advantage to P.bournei;3)In the mixed forest of P.bournei and S.superba,the absorption and utilization of nutrients were not synchronous in part on the phenophase,and there is a relatively favorable complementary relationship;From all phenological periods,the N,P,and K contents in the leaves of P.bournei were higher than those of S.superba in most periods,Doi:10.14067/ki.1673-923x.2024.02.001李铁华，等：闽楠-木荷混交林空间结构及其养分利用2第 2 期混交林树种之间的竞争包括地下根系对水分与养分吸收、地上树冠对光照的竞争。在营造混交林时探究树种间相互关系、利用树种间存在有利的互补关系、避免强烈竞争成为科学设计树种组成的基本前提1-2。根系的形态和分布直接影响树木本身对土壤养分的吸收和利用3，根系分布主要是指根在空间梯度或格点上的存在，包括根生物量、长度或表面积随土层深度的变化、距植物树干的距离、相邻木位置等4。林分空间结构作为林分结构的重要组成部分，从空间的角度描述目标林木及其相邻木之间的关系，通过直接和间接作用共同影响了林分内植物生长发育状况5。常见的林分空间结构参数包括角尺度、大小比数、混交度等6。赵中华等7提出基于最近相邻木的林分空间结构指数，客观地分析评价林分空间结构状态。N、P、K 这 3 种元素是林木生长过程中必需的大量元素，植物体内的元素含量变化会直接影响植株的生长状况以及生理功能。尤其是 N和 P，因为这 2 种元素被认为是许多陆地生态系统中植物生长的主要限制因子，也是影响群落第一性生产力的最重要因素之一8。混交林中，涉及的树种在 2 种以上，在不同的物候期，不同树种对养分的需求可能会趋同或存在差异，这些特性是树种匹配和混交林经营中必须面对且应认真考虑的因素9。然而，关于植物养分节律性利用的国内研究报道却很少。闽楠 Phoebe bournei 又称楠木，是我国特有的珍贵用材树种，其木材具有香气、纹理直、结构紧密、耐腐且不易变形和开裂等特性，是高级家具、建筑、造船及工艺雕刻用材10。目前，在湖南、福建等分布区营建了许多闽楠-木荷混交林，但对闽楠-木荷的种间关系缺乏研究。本试验对闽楠-木荷混交林的生长状况、养分利用关系和凋落物进行研究，为更好地经营闽楠木荷混交林提供理论依据和技术手段。1 材料与方法1.1 研究区概况本研究区域位于湖南省永州市金洞管理区的金洞林场，地理坐标为（11053431121337E，260210N 262137N）。林场属于亚热带季风湿润气候，全年四季分明，雨热同期，降水量充沛，年平均降水量为 1 600 1 900 mm，年平均气温为 16.3 17.7。1.2 样地选取与设置在试验区域内，于 2020 年 7 月对金洞林场 16年生的闽楠纯林、木荷纯林以及闽楠-木荷混交林分别设置 3 块 20 m20 m 的标准地，共 9 块标准地。其中，闽楠-木荷混交林标准地为试验组，闽楠纯林和木荷纯林为对照组；将每块标准地用相邻网格法划分为 4 个 10 m10 m 小样方，以小样方作为调查单元，对小样方内的林木逐株进行编号，坐标定位（确定 x，y 坐标），每个小样地均有 3 个重复。标准地林分基本概况见表 1。indicating that the mixed cropping of P.bournei and S.superba was more beneficial to the absorption and utilization of nutrients by P.bournei,and S.superba had lower demand for nutrients;4)The growth rates of P.bournei and S.superba in 16 years mixed forest were better than those of their corresponding pure forest,which indicated that early stage competition promoted the growth of forest stand.【Conclusion】The mixture of P.bournei and S.superba was beneficial for P.bournei to obtain more nutrients,and moderate competition promoted the growth of trees.S.superba was a good companion tree of P.bournei.Keywords:mixed forest of Phoebe bournei and Schima superba;root system;stand spatial structure;nutrient content;companion tree species表 1 标准地基本概况Table 1 Circumstance of sample plots林分类型Forest types树种Tree species密度Density/(株hm-2)平均胸径Mean DBH/cm平均树高Mean height/m平均单株材积Mean volume per plant/m3混交林Mixed forest闽楠74012.43.512.51.60.074 8 木荷68615.74.513.81.10.130 0 纯林Pure forest闽楠1 37212.02.812.02.00.067 8 木荷1 37614.13.111.82.10.092 4 表中数据为平均值 标准差。The data in the table are meanstandard deviation.1.3 根系的采集为研究混交林中闽楠与木荷根系在地下空间的分布特征，本试验采用 15 角扇形分层根系样方挖掘法进行取样。在混交林中分别选取 3 株具3中 南 林 业 科 技 大 学 学 报第 44 卷有代表性的闽楠标准木，以标准木树干基部为中心，东南西北 4 个方向为基准方向，沿基准方向两侧分别展开 15 角扇形区域。在距离树干基部半径分别为 0 0.5、0.5 1.0、1.0 1.5 m（分别记为 L1、L2、L3）的扇形区域内进行挖掘；其中每 20 cm 深度为 1 个根系样品收集单位（0 20、20 40、40 60 cm，分别记为 S1、S2、S3），共分 3 层；在每个小样方中将闽楠和木荷根系按根径的不同规格（粗根 D 10 mm；中根 10 mm D 2 mm；细根 D 2 mm）进行分拣；将分好类的根系分别清洗放进烘箱，105 杀青后，在75 下进行恒温烘干至恒质量，最后分别称质量。根系空间分布采样俯视图如图 1 所示。1.4 林分结构分布调查本研究依据惠刚盈等11提出的“结构化森林经营”理论技术，基于 1 株参照树与最近 4 株相邻木的林分空间结构分析方法，选取角尺度（W）、混交度（M）和大小比数（U），建立空间结构参数，每个参数均有 5 种取值（表 2）。图 1 根系空间分布采样俯视Fig.1 Aerial view of spatial distribution sampling of root system表 2 林分结构参数及其意义Table 2 Stand structure parameters and their significance参数 Parameter0.00（0.00，0.25（0.25，0.50（0.50，0.75（0.75，1.00角尺度 Uniform angle index(W)特别均匀均匀随机团状强团状混交度 Minging degree(M)同种聚集轻度混交中度混交强度混交极强度混交大小比数 Neighborhood comparison(U)绝对优势优势中庸劣势绝对劣势1.5 闽楠养分分析依据闽楠的花、果、叶等器官生长状态，将 1年划分为休眠期（1月15日）、展叶期（3月6日）、落叶期（4 月 11 日）、花蕾期（5 月 8 日）、开花期（6 月 5 日）、幼果期（7 月 17 日）和果熟期（10 月 26 日）共 7 个物候期（括号内为样品采集日期），并以此为依据确定采样日期12，分别采集叶片，测定其养分含量。植物叶全氮含量的测定采用凯氏定氮法13；全磷、全钾含量采用电感耦合等离子体发射光谱仪（AvioTM500）测定。1.6 数据处理及分析方法每个试验重复 3 次，试验数据采用 Excel 2019和 SPSS 25.0 软件进行统计分析，采用 Origin2021软件作图。2 结果与分析2.1 根系分布特征2.1.1 总根系生物量密度空间分布由表 3 可知，在闽楠-木荷混交林中，在水平方向上，随着树干距离的增加闽楠总根系生物量密度呈下降趋势，而木荷总根系生物量密度则随距离的增加而增加。其中，在所有土层中，闽楠根系生物量密度在 L1 与 L2 均显著高于木荷；在L3 两者根系生物量密度在 S1 差异不显著，S2 的木荷根系生物量密度显著高于闽楠；在 S3 层，闽楠根系主要分布在 L1，在 L2 与 L3 有少量的分布，而木荷在 L1 与 L2 没有根系分布，仅在 L3 有少量的分布。在垂直方向上，闽楠与木荷总根系生物量密度分布规律基本一致，均随土壤的深度增加而减少。其中，闽楠与木荷根系主要分布在 S1 层，闽楠在 S2 与 S3 层降幅较大，在各个土层中均有分布；而木荷在S2层分布较少，在S3层分布极少。由此可见，在闽楠-木荷混交林中，闽楠根系主要分布在树干周边的中、上层土壤中，随树干距离与土层深度的增加而减少；而木荷主要分布在远离闽楠树干的表层土壤中，随树干距离增加而增加。2.1.2 不同径级根系的分布在混交林中，闽楠和木荷不同径级根系的分布特征如表 3 所示。闽楠的粗根和中根均随树干距离增加而减少。其中，粗根在 L1 均显著高于其李铁华，等：闽楠-木荷混交林空间结构及其养分利用4第 2 期他距离的粗根生物量密度，是闽楠粗根的主要分布范围；闽楠的中根在不同深度的每个距离都有分布，在 L1 分布最多。木荷的粗根与中根在水平方向上均随树干距离的增加而增加，主要分布在L3，且在 L3 时木荷的粗根生物量密度在 S1 和 S2层均显著高于闽楠，表明在该区域中木荷根系有较多的进入。闽楠的细根在各个区域内均有分布，其中在 L2 区域内分布最大，随树干距离增加呈先增后降的变化趋势，而木荷细根在 L3 区域有最 大值。表 3 闽楠与木荷根系生物量密度分布 Table 3 Biomass density distribution of roots of P.bournei and S.superba kgm-3规格Specifications深度Depth/cm闽楠根系 P.bournei root system木荷根系 S.superba root systemL1L2L3L1L2L3总根Total root0 202.590.12 a1.870.14 b1.140.08 c0.440.06 e0.740.06 d1.310.08 c20 401.910.05 a0.510.06 c0.200.03 d0.020.01 e0.200.02 d1.020.06 b40 601.010.06 a0.020.01 b0.030.01 b000.010.01 b粗根Coarse root0 201.150.04 a0.470.03 b0.070.01 e0.130.01 d0.220.03 c0.260.03 c20 401.620.02 a0.200.02 c0.030.01 e00.140.01 d0.860.04 b40 600.930.04 a00000中根Middle root0 200.570.03 b0.310.04 c0.170.03 d0.160.03 e0.260.03 e0.630.02 a20 400.200.03 a0.190.03 a0.150.02 b00.010.01 d0.090.01d40 600.040.01 a0.010.01 b0.010.01 b000.010.01 b细根Fine root0 200.860.06 b1.080.08 a0.900.05 b0.140.03 e0.250.01 d0.410.04 c20 400.080.01 b0.110.02 a0.020.01 d0.020.01 d0.050.01 c0.070.01 b40 600.040.01 a0.010.01 c0.020.01 b000 表中数据为平均值 标准差，不同小写字母之间表示同行不同列之间存在显著性差异（P 0.05）。下同。The data in the table are meanstandard deviation,and different letters indicate that there are significant differences between different columns in the same row (P 0.05).The same below.在垂直方向上，闽楠与木荷粗根生物量密度均在 S2 有最大值，其次为 S1。其中，闽楠在 S3仅在 L1 有粗根分布，在 L2 和 L3 没有粗根分布，而木荷在 S3 没有粗根分布。闽楠与木荷的中根和细根生物量密度均随土层深度的增加而减少，最大值均在 S1 层，且在 S2、S3 大幅减少；这说明闽楠与木荷的粗根主要分布在 S2 层，而中根和细根主要分布在 S1 层，两者没有明显的分层分布的现象；此外，还说明了不同土层深度对不同径级的根系分布影响较大。2.2 林分空间结构分布特征2.2.1 林木空间分布格局由图 2A 可知，3 种林分中，混交林平均角尺度分布频率在 0.50 和 0.75 的分别为 47%和 33%，两者共占 80%；而闽楠纯林与木荷纯林平均角尺度分布频率则主要分布在0.25和0.50，不同的是，闽楠纯林在 0.25 分布更多，而木荷纯林在 0.50 分布更多。由图2B可知，混交林的平均角尺度为0.57，介于 0.50 0.75 之间，且靠近 0.50，说明混交林林分空间结构为团状分布且偏随机分布；闽楠纯林和木荷纯林平均角尺度分别为 0.46 和 0.47，均介于 0.25 0.5 之间，且都靠近 0.50，说明闽楠纯林与木荷纯林林分空间结构均为随机分布。混交林平均角尺度显著大于闽楠纯林与木荷纯林，说明混交林较纯林在局部范围分布不均匀而有相对较高的密度。2.2.2 树种空间隔离程度由图 3A 可知，在 1 4 号小样地中平均混交度分布频率在 0.75 最高，其次为分布在 0.50；平均混交度分布频率在 0.5 和 0.75 共计占比分别为80%、81%、82%和 82%，说明该混交林闽楠与木荷之间以中度混交和强度混交为主。平均混交度分布频率在 0.00 仅 2%3%，说明在该混交林中同种聚集分布的现象极少；平均混交度分布频率在 0.25 和 1.00 为 5%10%，说明该混交林中存在少部分轻度混交和极强度混交。由图 3B 可知，1 4 号小样地平均混交度均介于 0.5 0.75，小样地之间不存在显著性差异，说明该混交林总体上具有较强的混交分布，林分内部混交差异较小。2.2.3 林木竞争分析由图 4A 可知，3 种林分平均大小比数分布频率主要分布在 0.50 和 0.25，均在 0.50 分布频率最大。其中，混交林在 0.25 的分布频率稍低，为25%，在 0.75 的分布频率较高，为 18%，在 0.00和 1.00 的分布频率仅为 6%和 5%，而闽楠纯林与5中 南 林 业 科 技 大 学 学 报第 44 卷木荷纯林在0.25的分布分别为31%和35%，在0.75的分布频率分别，为 8%和 5%，在 0.00 分别为 6%和 4%，在 1.00 分别为 4%和 0；这说明 3 种林分中均以优势木和中庸木为主，其中混交林存在相对较多的劣势木以及少量的绝对优势木和绝对劣势木，而闽楠纯林和木荷纯林中存在少量的劣势木和绝对优势木。由图 4B 可知，混交林、闽楠纯林和木荷纯林平均大小比数均介于 0.25 0.50，图 2 不同林分类型角尺度分布频率及平均值Fig.2 Distribution frequency and average uniform angle index of different stand types图 3 混交林小样地混交度分布频率及平均值Fig.3 Distribution frequency and average value of minging of different stand types图 4 不同林分类型大小比数分布频率及平均值Fig.4 Distribution frequency and average neighborhood comparison of different stand types李铁华，等：闽楠-木荷混交林空间结构及其养分利用6第 2 期3 种林分大小比数之间存在显著性差异，平均大小比数由大到小为混交林闽楠纯林木荷纯林。说明3种林分中的林木生长均处于优势生长状态，但混交林中的不同树种林木之间生长竞争压力相对较大，导致林木分化现象相较于纯林要大一些。2.3 叶片养分含量变化特征2.3.1 叶片 N 含量变化特征由表 4 可知，混交林中闽楠叶片 N 含量在落叶期最高，为 21.56 gkg-1，在果熟期最低，为 13.42 gkg-1，年均值为 17.80 gkg-1；而混交林中木荷叶片 N 含量在展叶期最高，为 18.33 gkg-1，在果熟期最低，为 12.54 gkg-1，年均值为 15.79 gkg-1；纯林中闽楠和木荷叶片 N 元素含量年均值分别为19.21 和 17.25 gkg-1。在各物候期，混交林闽楠叶片 N 含量均显著高于混交林木荷，表明闽楠对 N有更高的需求，而木荷的需求相对较低。混交林闽楠叶片中 N 元素含量随物候期的更替呈先升后降的变化趋势，而木荷叶片 N 含量则呈双峰形变化，说明 2 个树种对 N 元素吸收利用不同步，存在时间上的差异。表 4 不同物候期叶片 N 含量 Table 4 N content of leaves in different phenological periods gkg-1物候期Phenophase混交林 Mixed forest纯林 Pure forest闽楠 P.bournei木荷 S.superba闽楠 P.bournei木荷 S.superba休眠期 Period of dormancy17.500.36 a16.180.17 b14.260.15 c16.450.24 b展叶期 Leaf-spreading stage19.470.17 a18.330.41 b17.680.40 c18.620.29 b落叶期 Deciduous period21.560.40 b15.080.18 d23.660.68 a17.010.17 c花蕾期 Bud stage19.370.12 b17.500.45 c24.880.90 a18.280.58 bc开花期 Florescence17.140.57 b15.350.19 c19.770.35 a17.200.67 b幼果期 Young fruit stage16.160.21 c13.590.19 d17.980.07 a17.240.63 b果熟期 Fruit ripening period13.420.07 c12.540.04 d16.210.06 b17.890.02 a2.3.2 叶片 P 含量变化特征由表 5 可知，混交林中闽楠叶片 P 含量在花蕾期最高，为 1.57 gkg-1，在休眠期最低，为 0.56 gkg-1，年均值为 0.97 gkg-1；而混交林中木荷叶片 P 含量在落叶期最高，为 1.14 gkg-1，在休眠期最低，为 0.54 gkg-1，年均值为 0.78 gkg-1；纯林中闽楠和木荷年均值分别为 0.80、0.61 gkg-1。在展叶期和果熟期混交林中的闽楠叶片 P 含量显著低于混交林中的木荷，而在落叶期、花蕾期、开花期和幼果期则显著高于混交林中的木荷。总体而言，混交林中闽楠叶片 P 含量要高于混交林中的木荷。此外，除休眠期和果熟期，混交林中闽楠叶片 P 含量显著高于闽楠纯林。在不同物候期的更替中，混交林中闽楠叶片 P 含量在全物候期呈先升后降的变化趋势；而木荷从休眠期至幼果期，呈先升后降的变化趋势；在果熟期有小幅升高，虽然在变化规律有相似之处，但两者对 P元素的吸收和利用存在时间差，表现不同步。表 5 不同物候期叶片 P 含量 Table 5 P content of leaves in different phenological periods gkg-1物候期Phenophase混交林 Mixed forest纯林 Pure forest闽楠 P.bournei木荷 S.superba闽楠 P.bournei木荷 S.superba休眠期 Period of dormancy0.560.04 b0.540.01 b0.660.01 a0.590.01 b展叶期 Leaf-spreading stage0.640.01 b0.730.01 a0.520.01 c0.480.01 d落叶期 Deciduous period1.280.01 a1.140.03 b1.040.01 c0.990.01 d花蕾期 Bud stage1.570.01 a1.020.04 c1.390.01 b0.650.01 d开花期 Florescence1.370.03 a0.630.03 c0.780.01 b0.520.05 d幼果期 Young fruit stage0.730.01 a0.610.01 b0.590.04 b0.470.01 c果熟期 Fruit ripening period0.620.01 b0.800.01 a0.620.01 b0.580.01 c2.3.3 叶片 K 含量变化特征由表 6 可知，混交林中闽楠叶片 K 含量在花蕾期最高，为 13.53 gkg-1，在休眠期最低，为 7.13 gkg-1，年均值为 8.82 gkg-1；而混交林中木荷叶片 K 含量在落叶期最高，为 12.51 gkg-1，在开花期最低，为 5.05 gkg-1，年均值为 7.08 gkg-1；纯林7中 南 林 业 科 技 大 学 学 报第 44 卷中闽楠和木荷年均值分别为 10.34 和 10.00 gkg-1。除休眠期和落叶期外，混交林中的闽楠叶片 K 含量均显著高于木荷。在不同物候期的更替中，混交林中闽楠叶片 K 元素含量呈先升后降的变化趋势，而混交林中的木荷则呈上下波动变化，两者对 K 元素的吸收和利用不同步。表 6 不同物候期叶片 K 含量 Table 6 K content of leaves in different phenological periods gkg-1物候期Phenophase混交林 Mixed forest纯林 Pure forest闽楠 P.bournei木荷 S.superba闽楠 P.bournei木荷 S.superba休眠期 Period of dormancy6.520.48 c7.710.12 b7.320.03 b8.820.18 a展叶期 Leaf-spreading stage7.510.09 b5.460.01 c8.040.24 a7.370.06 b落叶期 Deciduous period10.060.02 d12.510.33 b11.340.20 c13.160.20 a花蕾期 Bud stage13.530.60 b8.050.11 d16.740.13 a9.610.01 c开花期 Florescence8.370.04 a5.050.02 b9.460.38 a9.160.89 a幼果期 Young fruit stage8.600.33 c5.670.02 d10.770.02 b12.130.26 a果熟期 Fruit ripening period7.130.05 c5.100.02 d8.700.01 b9.730.15 a3 讨 论3.1 根系生物量密度空间分布根系是植物吸收和传输养分的重要器官，其空间分布结构不仅能反映出地下部分协调生长的状况，还能体现出植物对立地空间的利用状况14。在混交林中，不同树种根系在土壤中的生态位具有一定的差异，对土壤养分和水分的吸收利用也存在着一定的竞争关系15。在闽楠-木荷混交林中，每株林木平均占据的面积为 7.01 m2，也就是半径大约为 1.5 m 的圆面积，在闽楠标准木周围半径 1.5 m 的范围内，有部分木荷的根系分布。在水平分布上，闽楠的总根、粗根和中根的生物量密度在 L1 区域内最大，细根生物量密度在 L2 区域内最大，而木荷总根、粗根、中根和细根的生物量密度最大值均出现在 L3区域，在 L2 区域也有一定量的根分布。这表明部分木荷根系已进入闽楠根系的生长范围，形成了一定的空间利用竞争，在养分吸收关系最密切的细根部分生物量密度，闽楠细根尚占据着主导地位，说明在养分吸收利用方面，竞争尚不激烈。在垂直分布上，闽楠和木荷总根、中根和细根的生物量密度最大值均出现在 S1 区域，粗根生物量密度在 S2 区域达到最大，闽楠和木荷的根系分布呈现相同的规律，两者未出现明显分层现象，这与李帅峰等16研究的根系分布具有相似之处；此外，还说明土壤深度对不同规格的根系分布影响较大。总体来说，对于16年生的闽楠-木荷混交林，其地下根系的生存与养分吸收空间较充分，尚未形成激烈竞争，木荷是闽楠较好的伴生树种，但在 1.0 1.5 m 区域已有较多的木荷根系分布，将来可能构成竞争，因此在经营策略上，应间伐部分木荷。由于研究时间的限制，本研究仅对混交林中闽楠标准木周边的根系进行了分析，在后期的研究中将研究混交林中木荷平均木和优势木的根系分布，以便更科学地调控木荷在混交林中的 比例。3.2 林分空间结构分布特征林分结构是维系林分内林木个体间空间关系的基础，林分结构决定林分内水汽光温条件，影响林木生长过程和林木质量，决定森林的功能和动态变化的方向17。在本研究中，闽楠-木荷混交林中林木空间结构属于团状分布，而闽楠纯林和木荷纯林均属于随机分布，在林分结构中，团状分布意味着较随机分布林木在局部范围因分布不均匀而有相对较高的密度，这可能导致闽楠-木荷混交林中在局部范围存在种间竞争，这与龚直文等18提出的观点基本相似。在混交林中闽楠和木荷之间以中度混交和强度混交为主，存在少部分轻度混交和极强度混交，同种聚集分布的现象极少，总体上具有较强的混交分布。在人工混交林中，混交度主要受造林方式、初植密度以及抚育间伐等人为干扰因素的影响19。在本研究中采用的是行状混交，在树种组成中基本是11混交，因而呈现出中度混交和强度混交。树种大小比数一定程度上反映了树种在林分中的优势程度20。有研究表明，改变混交林林分中目标树种的大小比数在不同的生长阶段会影响林木胸径的生长21。在本研究中，因木荷生长速度总体比闽楠快（表 1），树种之间出现了生长的分化，存在一定的竞争