利用龙稻5号_中优早8号RIL群体定位粒形QTL.pdf
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1、中国水稻科学(Chin J Rice Sci),2024,38(1):1324 http:/ 13 DOI:10.16819/j.1001-7216.2024.230602 利用龙稻 5 号/中优早 8 号 RIL 群体定位粒形 QTL 侯本福1,2,3 杨传铭1,2,3 张喜娟2,5 杨贤莉2,5 王立志2,5 王嘉宇4 李红宇1,*姜树坤2,3,5,*(1黑龙江八一农垦大学 农学院,黑龙江 大庆 163319;2黑龙江省农业科学院 耕作栽培研究所/黑龙江省寒地作物生理生态重点实验室/黑龙江省农作物低温冷害工程技术研究中心,哈尔滨 150086;3黑龙江省农业科学院 齐齐哈尔分院/黑龙江省松
2、嫩平原西部作物种质资源创新与利用工程技术研究中心,黑龙江 齐齐哈尔 161006;4沈阳农业大学 水稻研究所,沈阳 110161;5国家耐盐碱水稻技术创新中心东北中心,哈尔滨 150086;*通信联系人,email:;)Mapping of Grain Shape QTLs Using RIL Population from Longdao 5/Zhongyouzao 8 HOU Benfu1,2,3,YANG Chuanming1,2,3,ZHANG Xijuan2,5,YANG Xianli2,5,WANG Lizhi2,5,WANG Jiayu4,LI Hongyu1,*,JIANG S
3、hukun2,3,5,*(1Agricultural College,Heilongjiang Bayi Agricultural University,Daqing 163319,China;2 Crop Cultivation and Tillage Institute,Heilongjiang Academy of Agricultural Sciences/Heilongjiang Provincial Key Laboratory of Crop Physiology and Ecology in Cold Region/Heilongjiang Provincial Enginee
4、ring Technology Research Center of Crop Cold Damage,Harbin 150086,China;3 Qiqihar Branch of Heilongjiang Academy of Agricultural Sciences/Heilongjiang Provincial Engineering Technology Research Center of Crop Germplasm Resources Innovation and Utilization in Songnen Plain,Qiqihar 161006,China;4Rice
5、Research Institute,Shenyang Agricultural University,Shenyang 110161,China;5Northeast Center of National Salt-Alkali Tolerant Rice Technology Innovation Center,Harbin 150086,China;*Corresponding author,email:;)Abstract:【Objective】Grain shape significantly influences the yield,quality,and commercial v
6、alue of rice.This study aimed to identify Quantitative Trait Loci(QTLs)controlling grain shape using a rice recombinant inbred line population,thereby facilitating the mining of rice grain shape genes and the breeding of long-grain japonica rice.【Method】A population of 176 recombinant inbred lines w
7、as developed by crossing the japonica super rice variety Longdao 5(LD5)with short round grain and the early maturing indica rice variety Zhongyouzao 8(ZYZ8)with long slender grain.Grain shape traits,including grain length(GL),grain width(GW),grain length to width ratio(LWR),and grain thickness(GT),w
8、ere measured for three years using Smart Grain software,and the interrelationship between these traits was analyzed.Complete Interval Mapping(CIM)and Multi-Environment Trials(MET)were employed for QTL mapping and comparative analysis.【Result】Eight QTLs,comprising three for grain length(qGL3,qGL7,and
9、 qGL11),two for grain width(qGW3 and qGW5),two for grain thickness(qGT3 and qGT6),and one for grain length to width ratio(qLWR3),were identified on chromosomes 3,5,6,7,and 11 using the CIM method.These QTLs explained 4.69%18.89%of the phenotypic variation,with an LOD range from 2.52 to 8.74.Addition
10、ally,qGL3,qGL7,qGW3,qGW5,and qLWR3 were consistently detected over three years.Fourteen QTLs,including four for grain length,two for grain width,three for grain thickness,and five for grain length to width ratio,were detected on chromosomes 2,3,5,6,7,and 11 using the MET method.These QTLs explained
11、2.28%15.78%of the phenotypic variation,with an LOD range from 4.20 to 20.90.Comparison with cloned grain shape genes revealed the proximity of qGL3/qLWR3a to GL3.1,qGW5 to GW5,and qLWR3b/qGT3 to TGW3.【Conclusion】A total of 8 and 14 grain shape QTLs were identified using the CIM and MET methods,respe
12、ctively,including three cloned grain shape genes(GL3.1,TGW3,and GW5).Key words:rice;panicle shape;QTL mapping;molecular-marker assisted breeding 摘 要:【目的】粒形是决定稻米产量、品质和商品价值的重要数量性状之一。本研究旨在利用水稻重组自交系群体鉴定控制粒形的 QTL,为水稻粒形基因的挖掘和长粒形粳稻育种应用奠定基础。【方法】以短圆粒形的粳型超级稻品种龙稻 5 号(LD5)为母本和细长粒形的早熟籼稻品种中优早 8 号(ZYZ8)为父本构建包含 176
13、 个家系的重组自交系群体测定粒长、粒宽、长宽比和粒厚等粒形性状,分析粒形性状间的关系并进行 QTL 定位和比较分析。【结果】利用区间作图法共检测到 8 个粒形 QTL,分布在 3、5、6、7 和 11 号染色体上,表型贡献率范围为 4.69%18.89%,LOD 值范围为 2.528.74。这 8 个 QTL 包括 3 个粒长 QTL qGL3、qGL7 和 qGL11,2个粒宽 QTL qGW3 和 qGW5,2 个粒厚 QTL qGT3 和 qGT6,1 个长宽比 QTL qLWR3。其中,qGL3、qGL7、qGW3、qGW5 和 qLWR3 可以在 3 个年份稳定检测到。利用多环境联合
14、分析共检测到 14 个粒形 QTL,包括收稿日期:2023-05-13;修改稿收到日期:2023-07-14。基金项目:黑龙江省属科研院所科研业务费资助项目(CZKYF2022-1-B004);国家自然科学基金资助项目(32071889)。14 中国水稻科学(Chin J Rice Sci)第 38 卷第 1 期(2024 年 1 月)qGL2、qGL3、qGL7 和 qGL11 共 4 个粒长 QTL;qGW3和 qGW5共 2个粒宽 QTL;qGT3、qGT5和 qGT6共 3个粒厚 QTL;qLWR3a、qLWR3b、qLWR5、qLWR7 和 qLWR11 共 5 个长宽比 QTL,分
15、布在 2、3、5、6、7 和 11号染色体上,表型贡献率范围为 2.28%15.78%,LOD 值范围为 4.2020.90。与已克隆的粒形基因进行染色体位置比较发现,qGL3/qLWR3 区间包含已克隆的 GL3.1;qGW5区间包含已克隆的 GW5;qLWR3b/qGT3 区间包含已克隆的 TGW3。【结论】利用区间作图法和多环境联合分析的方法从龙稻 5号和中优早 8号的重组自交系群体中共鉴定了 14 个粒形 QTL,其中 8 个 QTL 是两种方法重复检测到的。这些 QTL 定位区间内包含已克隆的 GL3.1、TGW3和 GW5 等粒形基因。关键词:水稻;粒形;QTL 定位;分子辅助育种
16、 水稻粒形是十分重要的农艺性状,是稻米外观品质、产量以及商品价值的决定因素之一。随着社会的发展,人们对稻米品质的要求日益提高,重点集中在对稻米外观品质和食味品质的要求。在东北稻作区长粒粳米越来越受市场欢迎,五常的稻花香 2 号更是以其长粒形而闻名全国。水稻的粒形是外观品质和食味品质的重要影响因素之一,包括粒长、粒宽、粒厚、长宽比等,是典型的由多基因控制的数量性状1。20 世纪 90 年代以来,随着分子标记技术的快速发展,科研人员通过构建不同的遗传群体对水稻粒形性状开展了大量的数量性状基因座(quantitative trait locus,QTL)分析和基因克隆研究。李苗苗等2以日本晴/Z68
17、8构建的次级 F2群体为材料,鉴定出 4 个水稻粒形相关的 QTL。李金吉等4以大粒稻/东北小粒种的F2群体为材料,共检测到 17 个与水稻粒形相关的QTL,分布在 2、3、4、5、9、10 号染色体上。郑跃滨等3以短粒普通野生稻和 KJ01 构建的 F2群体检测到 24 个控制水稻粒形的 QTL。Zhou 等5以广占 63-4S/TGMS29 构建的 F2及其衍生的 F2:3群体为材料,共检测到 36 个水稻粒形 QTL。向思茜等6以日本晴/Z66 杂交创建的次级 F2群体为材料,共检测到 12个水稻粒形 QTL。构建遗传群体的方式不同使得 QTL 的研究有所差异,重组自交系(Recombi
18、nant inbred line,RIL)群体较其他遗传群体的优点是群体中每个株系的基因型几乎纯合,方便多年多点试验,可挖掘出更多的遗传信息,适合进行数量性状的研究。梁文化等7以 TD70/Kasalath 构建的 RIL 群体为材料,检测到 11 个水稻粒形 QTL,分别位于2、3、4、5、6、7、9 号染色体上。周梦玉等8以春江 16B/C84 的 RIL 群体为材料,在陵水和杭州两地共检测到 30 个水稻粒形相关 QTL,分别位于除 3 和 8 号染色体以外的其他 10 条染色体上。宋博文等9以魔大穗/航恢 315 的 RIL 群体为材料,在 3 个环境下,利用完备区间作图法鉴定出 65
19、 个粒形 QTL,分别位于除 6 和 10 号染色体以外的其他 10 条染色体上。姚晓云等10以龙稻 5 号/中优早8 号的 RIL 群体为材料,在 3 个环境下,检测到10 个粒形相关的 QTL,分别位于除 4、7 和 9 号染色体以外的其他 9 条染色体上。截至目前部分水稻籽粒形状相关 QTL 完成了克隆和功能解析。调控水稻粒长的 QTL 有GS311、GL712、GL413、GL3.3/TGW314-15、GLW716、GL1017、GS918、GL3.119等,调控水稻粒宽的 QTL 有 GW220、GSE5/GW5/qSW521-23、GS524、GW825等。范楚川11从明恢 63
20、 中克隆了控制粒长的 GS3,其编码的蛋白对粒重和粒长起负调控作用。Wang 等12以 P13/日本晴的分离群体为材料,将 GL7 定位在 20.4 kb的区间,其编码拟南芥 LONGIFOLIA 蛋白的同源蛋白,调节细胞的纵向伸长,从而正向调控水稻粒长。Wu 等13以 GIL25/IRGC102305 的分离群体为材料,将 GL4定位在 5.9 kb 的区间,调控外颖和内颖纵向细胞的伸长,进而负调控水稻粒长。Hu 等15以CW23/PA64 的分离群体为材料,将 TGW3 定位在3 号染色体 35,385,78235,392,062 bp 的区间,编码激酶 OsSK41/OsGSK5,OsS
21、K41 可以与生长素响应因子 OsARF4 互作并将其磷酸化,负调控生长素途径,从而负调控水稻粒形的发育。Si 等16通过对粳稻粒长和粒重的全基因组关联分析,将GLW7 定位在 7 号染色体 19,099,67519,103,294 bp 的 区 间,编 码 一 个 植 物 特 有 的 转 录 因 子OsSPL13,正调控颖壳细胞大小,从而正向调控粒长和粒重。Zhan 等17以华粳籼 74/Lemont 的分离群体为材料,将 GL10 定位在 10 号染色体20,862,95220,873,797 bp 的位置,编码 MADS-box 家族转录因子 OsMADS56,通过影响赤霉素信号途径促进
22、细胞伸长,从而正调控水稻粒长和粒重。Zhao 等18以 N138/日本晴的分离群体为材料,将 GS9 定位在 9 号染色体 16,765,91916,767,767 bp 的区间,编码一种未知保守功能域的蛋白质,具转录因子活性,通过改变细胞分裂来调节粒形。Qi 等19,26-28以 WY3/FAZ1 的分离群侯本福等:利用龙稻 5 号/中优早 8 号 RIL 群体定位粒形 QTL 15 体 为 材 料,将 GL3.1 定 位 在 3 号 染 色 体25,042,31525,051,072 bp 的位置,其可以负调控细胞分裂素转移蛋白的磷酸传输通路,从而缩短水稻粒长。Song 等以 WY3/FA
23、Z1 的分离群体为材料,将 GW2 定位在 2 号染色体上 8,114,9618,121,925 bp 的位置,其编码一个具有 E3 泛素连接酶活性的环型蛋白,通过将其底物锚定到蛋白酶体进行降解,从而负调节细胞的分裂,进而负调 控 水 稻 粒 宽 和 粒 重20。Wan 等22以Asominori/IR24 的分离群体为材料,将 GW5 定位在 5 号染色体上 5,365,1225,366,701 bp 的位置,GW5 可以与 GSK2 相互作用,以及与钙调素蛋白OsCaM1-1 结合,正向调解油菜素内酯信号,调控OsCaM1-1 表达,从而负调控籽粒大小和粒重,以及水稻耐盐性。Li 等24以
24、珍汕 97/H94 的分离群体为材料,将 GS5 定位在 5 号染色体 3,439,2103,443,769 bp 的位置,编码一个丝氨酸羧肽酶,正向调控水稻籽粒大小。Wang 等25以 Basmati 385/华粳籼 74 的单片段代换系为材料,将 GW8 定位在 8 号染色体 26,501,16726,506,218 bp 的位置,编码一个正调控细胞增殖的蛋白,进而促进细胞分裂导致水稻粒宽增加和增产。通过构建不同背景的遗传群体,前人已经定位了较多的粒形 QTL,且有一定数量的粒形 QTL被克隆11-25,但这些调控粒形的基因多数具有明显的基因多效性,导致长粒形往往与株高过高、分蘖偏少等不良
25、农艺性状伴生,在长粒粳稻育种中应用难度较大。因此,需要通过构建以寒地粳稻为亲本的不同遗传群体,挖掘更多可以用于长粒粳稻选育的粒形相关 QTL,再通过分子辅助育种培育长粒优质的粳稻品种29。本研究利用龙稻 5号/中优早 8 号的 RIL 群体,对水稻粒长、粒宽、粒厚以及长宽比等粒形性状进行 QTL 定位,以期为今后寒地长粒形粳稻的品质改良和分子辅助育种提供理论依据和技术参考。1 材料与方法 1.1 供试材料 龙稻 5 号(Longdao 5,LD5)是黑龙江省农 业科学院耕作栽培研究所选育的超级稻品种,2005 年百亩方测产平均产量为 724.3 kg/667 m2。中优早 8 号(Zhongy
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