氮沉降对4个树种外生菌根群落结构和酶活性功能的影响.pdf
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1、Vol.44 No.2Feb.2024第 44 卷 第 2 期2024 年 2 月中 南 林 业 科 技 大 学 学 报 Journal of Central South University of Forestry&Technologyhttp:/收稿日期:2023-04-30基金项目:国家自然科学基金面上项目(32271731);国家自然科学基金青年基金(31901118);湖南省教育厅科研重点项目(21A0164);湖南省教育厅科学研究优秀青年项目(22B0241);长沙市杰出创新青年培养计划(kq2209018);长沙市自然科学基金(kq2208409)。第一作者:宁晨(),副教授,博
2、士,硕士研究生导师。引文格式:宁晨,马伟,唐盼婷,等.氮沉降对 4 个树种外生菌根结构和酶活性功能的影响 J.中南林业科技大学学报,2024,44(2):73-82.NING C,MA W,TANG P T,et al.Effects of nitrogen deposition on ectomycorrhizal structure and enzyme activity of four tree speciesJ.Journal of Central South University of Forestry&Technology,2024,44(2):73-82.氮沉降对 4 个树种外生
3、菌根群落结构和 酶活性功能的影响宁 晨1,马 伟1,唐盼婷1,杨小婕1,田雨洋1,毛奥平1,刘 婷1,雷志刚2(1.中南林业科技大学 a.生命科学与技术学院;b.南方林业生态应用技术国家工程实验室,湖南 长沙 410004;2.湖南省第三测绘院,湖南 长沙 410018)摘 要:【目的】氮沉降水平不断上升对森林生态系统产生了不同程度的影响。过量的有效氮输入导致植物根系对养分获取策略发生变化,从而改变了土壤重要微生物,如树木根系外生菌根 ECM 群落的结构和生态功能。了解和确定森林主要树种根系微生物群落活动受氮沉降影响的变化阈值,对于研究森林养分循环特征和可持续经营管理具有重要的指导意义。【方法
4、】采用室内盆栽试验,选取马尾松、华山松、湿地松和火炬松 4 个树种进行 5 个梯度的氮施加(0、15、30、60、150 kghm-2a-1),通过检测树苗的养分含量、ECM 根尖酶活性,以及提取鉴定 DNA,分析不同松树在氮沉降水平下外生菌根群落结构和酶活性功能的动态变化。【结果】1)大 多数松科树苗的菌根胞外酶活性在氮浓度 30 kghm-2a-1时达到了阈值;以分解纤维素为主的 G 酶在华山松、湿地松和火炬松中随着 N 浓度增加而持续提高,即便施氮水平达到当地氮沉降水平的 10 倍(150 kghm-2a-1),酶活性仍未达到阈值;2)对菌根群落进行分析得出,棉革菌属 Tomentell
5、a 在 4 个树种中都为优势物种,而须腹菌属 Rhizopogon、深色内隔菌 Phialocephala 会因宿主不同呈现不同的侵染丰度;3)华山松和火炬松的 ECM 菌根群落酶活性在不同氮浓度间无明显差异,即呈现生态冗余。【结论】在长期氮输入水平升高的情况下,ECM 群落组成会因宿主植物和氮沉降水平的变化发生调整,而这一过程中会以变化阈值作为判断标准,该过程对于土壤养分循环中碳氮磷循环以及森林经营管理具有重要的指导意义。关键词:菌根;松科植物;氮沉降;胞外酶活性;生态冗余中图分类号:S718.55+4.2 文献标志码:A 文章编号:1673-923X(2024)02-0073-10Effe
6、cts of nitrogen deposition on ectomycorrhizal structure and enzyme activity of four tree species NING Chen1,MA Wei1,TANG Panting1,YANG Xiaojie1,TIAN Yuyang1,MAO Aoping1,LIU Ting1,LEI Zhigang2(1.a.College of Life Science&Technology;b.National Engineering Laboratory for Applied Technology of Forestry&
7、Ecology in South China,Central South University of Forestry&Technology,Changsha 410004,Hunan,China;2.The Third Surveying&Mapping Institute of Hunan Province,Changsha 410018,Hunan,China)Abstract:【Objective】The increasing levels of nitrogen deposition have varying impacts on forest ecosystems.Excessiv
8、e input of available nitrogen leads to changes in plant root strategies for nutrient acquisition,consequently altering the structure and ecological functions of important soil microorganisms such as ectomycorrhizal(ECM)communities associated with tree roots.Understanding and determining the threshol
9、d of changes in root-associated microbial community activity in response to nitrogen deposition are of crucial importance for studying nutrient cycling characteristics and sustainable management practices in forests.【Method】The present experiment employed an indoor pot experiment,selecting four tree
10、 species,namely Pinus massoniana,Pinus armandii,Pinus elliottii and Pinus taeda.Five gradients of nitrogen addition(0,15,30,60,150 kghm-2a-1)were applied to study the dynamic changes in the structure and enzymatic activity of ECM communities under different nitrogen deposition levels.The nutrient co
11、ntent of seedlings and ECM root tip enzyme activity were analyzed to investigate the variations in the ECM community structure and enzymatic activity among Doi:10.14067/ki.1673-923x.2024.02.008宁 晨,等:氮沉降对 4 个树种外生菌根群落结构和酶活性功能的影响74第 2 期氮(N)元素作为森林生态系统的养分限制因子1,对于森林生态系统生产力和生物多样性具有重要的影响2。自工业革命以来,由于人类活动向大气中
12、排放的含氮物质浓度不断上升使大气N 沉降逐年提高。过剩的 N 输入对森林生态系统产生不同程度的影响,引起了科学家和公众的极大关注3。一方面,短期有效 N 的增加促进了生态系统生产力和生物量的积累4-5;另一方面,过量的 N 输入通过诱导土壤酸化和“富氮”威胁到森林生态系统的健康,影响着森林生态系统的生物多样性和生态功能。20002015 年,我国氮排放从 12.10.8 Tga-1增加到 15.60.9 Tga-16-7,成为全球三大氮沉降区域之一,仅次于欧洲和美国8。据统计,我国森林区域的氮沉降水平约为25 kghm-2a-1,这一水平已超过 NITREX(Nitrogen saturati
13、on experiment)项目所得出的森林 N 饱和临界负荷最小值(10 kghm-2a-1)9。过量氮沉降不仅会影响微生物对凋落物的分解,还会影响腐殖质的形成,从而会引起土壤的理化性质9、土壤微生物群落结构与功能10-11、土壤酶活性12等发生改变。然而,N 沉降水平的高低是否会对森林健康状况和生态功能造成影响,以及 N 沉降达到何种临界负荷才会影响森林生态系统的生态功能仍存在不确定性。菌根(Mycorrhiza)是植物根和真菌共同形成的具有特定功能与形态的互利共生体,世界上有 90%以上的维管植物根系中都具有菌根13。大多数树种,如松科 Pinaceae、壳斗科 Fagaceae和 杨
14、柳 科 Salicaceae 等,都 能 够 和 外 生 菌 根(Ectomycorrhiza,ECM)形成共生,从而促进植物对水和养分的吸收14。ECM 可为共生体提供生长所需的不溶性矿物质和养分,还可通过释放胞外酶在土壤有机质分解中起重要作用15-16。ECM 物种胞外酶功能因物种不同而产生差异,而这种差异性与菌根物种的形态学特征和生活史对策有关。外生菌根真菌作为生态系统中的一部分,其中一个判断标准即是根据根尖鞘套菌丝形态结构划分的“菌丝勘探类型”17。研究发现,在 N 沉降加剧的情况下,分解复杂有机氮的“长探索(Long-exploration)”类型菌根,如乳牛肝菌属 Suillus、
15、丝膜菌属 Cortinarius 相对丰度会大幅减少,而逐渐由分解利用简单氮化合物的“短探索(Short-exploration)”类型真菌,如红菇属Russula、革菌属 Tomentella 物种所替代18。同时,ECM 群落的胞外酶功能就会更偏向于对易分解凋落物进行养分获取,而减少相关功能酶对几丁质等含 N 复杂有机物的分解19。更有研究发现,N沉降会激发磷酸酶的活性从而弥补菌根-细根吸收无机 N 过程中 NP 的化学计量平衡20。因此,ECM 物种组成及其酶活性的变化是森林生态系统对 N 沉降响应的一个重要指示因子,了解其对不同 N 沉降梯度的响应机制将有助于深入了解森林生态系统功能结
16、构的变化趋势。ECM 真菌对氮沉降的敏感性强烈意味着某些关键 ECM 种或属的消失,从而导致整个 ECM群落营养策略功能受损,如降低有机 N 和/或 P的获取能力。为了更全面地厘清氮沉降对菌根群落多样性产生的影响,需要进一步结合生理学和群落生态学的方法对其进行深入研究。为此,本研究采用室内盆栽试验,选取马尾松 Pinus massoniana、华山松 Pinus armandii、湿地松 Pinus elliotii 和火炬松 Pinus taeda 4 种 ECM 菌根共生树种。通过设置不同梯度氮施加(0、15、30、60、150 kghm-2a-1),检测树苗整株养分特征,并提取菌根根尖D
17、NA进行Sanger Sequencing测序识别,以此分析不同松树在氮沉降水平外生菌根结构和胞外酶功能的变化,以期为不同区域森林生态系统的管理和可持续经营提供更深入的理论依据。the different pine species in response to nitrogen deposition levels.【Result】1)The extracellular enzyme activity of most pine seedlings reached a threshold at 30 kghm-2a-1.-D-Glucosidase,mainly involved in cellu
18、lose decomposition,continues to increase with increasing N concentration in slash pine,loblolly pine,and China Armand pine.Even when N application reached 10 times the local N deposition level(150 kghm-2a-1),the enzyme activity still did not reach the threshold;2)The analysis of the ECM community re
19、vealed that the genus Tomentella was a dominant species in all four tree species,while the abundance of the genera Rhizopogon and Phialocephala varies depending on the host species;3)There was no significant difference in the enzyme activities of ECM mycorrhizal communities of P.armandii and P.taeda
20、 at different N concentrations,indicating the ecological redundancy.【Conclusion】In the scenario of a long-term increase in N input levels,the composition of the ECM community undergoes adjustments in response to changes in both host plants and N deposition levels.Determining the threshold for these
21、changes serves as a criterion for assessing this process.This process holds crucial academic significance in terms of guiding the understanding of carbon,nitrogen,and phosphorus cycles within soil nutrient dynamics and forest management practices.Keywords:mycorrhiza;Pinaceae;N deposition;exoenzyme a
22、ctivities;ecological redundancy75中 南 林 业 科 技 大 学 学 报第 44 卷1 材料与方法1.1 试验设计和松树样培养试验地选在湖南省长沙市中南林业科技大学南方林业生态应用技术国家工程实验室(2808N,11259E)。该地区气候温和,属于亚热带季风性湿润气候,年平均气温为 17.2。盆栽规格为直径 10.5 cm,高 13.5 cm,容积约为 750 mL,经 1%次氯酸钠溶液清洗灭菌。用于盆栽的土壤为粗泥炭(10 30 cm,Pindstrup,Denmark)和珍珠岩的混合土,混合比例为 11,经 80 恒温灭菌 8 h 后分装入盆钵中。马尾松、华
23、山松、湿地松、火炬松经过 1%次氯酸钠溶液消毒和 3 周 4 低温春化后浸泡 12 h,按正六边形均匀播种在土壤中,待种苗长出第一片真叶后每盆接种 50 g 天然菌根土。菌根土采集自贵州省龙里林场(2622N,10645E),为 30 年生马尾松天然林表层土壤(0 15 cm)。待菌根土接种 4 周以后进行施氮试验。试验分 5 个处理组进行施氮处理:N0(0 kghm-2a-1)、N1(15 kghm-2a-1)、N2(30 kghm-2a-1)、N3(60 kghm-2a-1)、N4(150 kghm-2a-1)。每 个氮沉降梯度有 5 个重复,并且每个梯度做一个对照处理(接种 80下灭菌后
24、的菌根土),共 120盆。施氮浓度依据 Du 等21估计我国南方地区森林氮沉降平均水平为 25 kghm-2a-1左右作为参照,且无机 N 沉降中 NH4+-N 与 NO3-N 比例为 2.51。施氮时按各处理的年氮沉降量(如N1为1.5 gm-2 0.018 m-2 花盆上表面积 0.03 g N)平均分为 12等分,用 NH4NO3与(NH4)2SO4按 81 的比例混合溶于 100 mL 水中,每周对幼苗进行喷洒,同时对照处理喷洒等量的蒸馏水。盆栽利用补光灯(13 000 lx)每天进行 13 h 光照处理,土壤湿度维持在 30%50%。除施氮处理外,苗木生长条件均保持一致。1.2 松树
25、苗的采收和外生菌根胞外酶活性在第一次施氮的 12 周后(相当于受模拟氮沉降 1 年的量),在每盆中随机采集 3 株树苗,使用自来水冲洗根系,随后每盆随机选取 10 个根尖用于酶活性测定。外生菌根根尖形态由分枝模式、菌丝套颜色、质地和是否出现根状菌索(rhizomorph)等形态特征来区分。所选取的 10 个根尖中有 8 个为外生菌根根尖,2 个非外生菌根根尖作为对照,放入事先准备好的测定容器中。测定容器使用整排 2 mL 离心管,用 3 号昆虫针在底部及距离底部大约 1 mm 位置扎 2 个小孔,能够让底座的液体浸入。按照 Pritsch 等22的方法,对同一根尖按照下列顺序进行酶活性的测定:
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